이 연구는 2003년 4월부터 5월까지 전라남도 보성군 겸백면 율어리 소재의 보성강 중류에서 투망과 족대를 이용하여 채집된 모래무지 어미들을 전남대학교 해양기술학부 자원생물실험실로 운반하여 실내 사육하면서 난발생 및 자치어 형태발달을 관찰하였다. 모래무지의 수정란은 구형의 침성부착란으로 난경은 $1.98{\pm}0.19mm$(n=50)였고, 반투명하였다. 부화에 소요되는 시간은 수정 후 164시간부터였고, 이 때 근절수가 31$\sim$32개였으며, 배체의 움직임이 활발하였으며, 머리부터 난막을 뚫고 부화하기 시작하였다. 부화 직후의 자어는 전장이 $4.61{\pm}0.83mm$(n=10)로 난황은 아직 흡수하지 않은 상태였으며, 입과 항문은 열려 있지 않았다. 등쪽과 배쪽, 꼬리쪽에 별모양과 점모양의 흑색소포가 산재하였으며, 눈에는 색소포가 진하게 착색되어 있었다. 부화 후 42일째는 전장 $16.22{\pm}0.65mm$(n=10)로 흑색소포가 두부와 등쪽과 체측면에 따라 짙게 산재하였고, 주둥이 양쪽에 수염이 나타났으며, 체형이나 반문이 성어와 완전히 닮아 있어 치어기로 이행하였다.
본 연구에 사용된 시료는 2021년 4월 21일과 5월 16일 2회에 걸쳐 경북 영덕군에 위치한 대서천에서 자가사리와 난괴를 채집하였다. 수정란 크기는 3.30~3.92 (3.57±0.19) mm (n=30)였고, 수온 17.0~20.0℃에서 부화까지 소요된 시간은 152~155시간이었다. 부화 직후 자어는 전장 6.43~6.67 (평균 6.55±0.07) mm (n=30)로 입과 항문은 완전히 열리지 않았고, 난황을 가지고 있었다. 부화 후 9일째 후기자어는 전장 11.0~13.8 (12.3±0.70) mm (n=30)로 꼬리 끝의 미부봉상골이 위쪽을 향해 45°로 완전히 휘어졌다. 부화 후 16일째 치어는 전장 15.8~18.2 (16.8±0.77) mm (n=30)로 지느러미 줄기 수는 등지느러미 8개, 뒷지느러미 17개, 배지느러미 8개로 정수에 도달하였다. 연구 결과 근연종들 간 초기생활사에서 부화자어 크기, 지느러미 반문형태 등에서 차이를 확인할 수 있었다.
Hyeonji Lee;Dong Wook Han;Seonho Yoo;Ohbeom Kwon;Hyeonwoo La;Chanhyeok Park;Heeji Lee;Kiye Kang;Sang Jun Uhm;Hyuk Song;Jeong Tae Do;Youngsok Choi;Kwonho Hong
Animal Bioscience
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제37권6호
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pp.1021-1030
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2024
Objective: R-loops are DNA:RNA triplex hybrids, and their metabolism is tightly regulated by transcriptional regulation, DNA damage response, and chromatin structure dynamics. R-loop homeostasis is dynamically regulated and closely associated with gene transcription in mouse zygotes. However, the factors responsible for regulating these dynamic changes in the R-loops of fertilized mouse eggs have not yet been investigated. This study examined the functions of candidate factors that interact with R-loops during zygotic gene activation. Methods: In this study, we used publicly available next-generation sequencing datasets, including low-input ribosome profiling analysis and polymerase II chromatin immunoprecipitation-sequencing (ChIP-seq), to identify potential regulators of R-loop dynamics in zygotes. These datasets were downloaded, reanalyzed, and compared with mass spectrometry data to identify candidate factors involved in regulating R-loop dynamics. To validate the functions of these candidate factors, we treated mouse zygotes with chemical inhibitors using in vitro fertilization. Immunofluorescence with an anti-R-loop antibody was then performed to quantify changes in R-loop metabolism. Results: We identified DEAD-box-5 (DDX5) and histone deacetylase-2 (HDAC2) as candidates that potentially regulate R-loop metabolism in oocytes, zygotes and two-cell embryos based on change of their gene translation. Our analysis revealed that the DDX5 inhibition of activity led to decreased R-loop accumulation in pronuclei, indicating its involvement in regulating R-loop dynamics. However, the inhibition of histone deacetylase-2 activity did not significantly affect R-loop levels in pronuclei. Conclusion: These findings suggest that dynamic changes in R-loops during mouse zygote development are likely regulated by RNA helicases, particularly DDX5, in conjunction with transcriptional processes. Our study provides compelling evidence for the involvement of these factors in regulating R-loop dynamics during early embryonic development.
한국산 긴몰개 (Squalidus gracilis majimae)의 난발생 과정을 연구하기 위하여, 긴몰개의 친어와 생태적 조사는 충청남도 보령시에 위치한 보령댐과 웅천천에서 실시하였다. 자연 산란에 의해 수정된 난과 배 발생의 형태학적 설명은 다음과 같이요약된다. 수정란의 형태는 둥글고, 점착성이 있으며 투명하였고, 수정란의 평균직경은 2.9${\pm}$0.3 mm (n = 30)였고, 유구가 존재하지 않았으며, 수정란의 발생은 수온 $26{\pm}1.5^{\circ}C$에서 관찰되었다. 수정 후 20분에 배반이 형성되었으며, 48분 뒤 2세포로 나뉘어졌고, 포배기는 수정 후 5시간 40분에 나타났으며, 낭배기는 수정 후 6시간 55분에 관찰되었다. 배체의 형성은 수정 후 12시간 58분부터 시작되었고, 안포와 9개의 체절이 수정후 17시간 05분에 발견되었다. 수정 후 23시간 30분에 이포가 생겼으며, 25${\pm}$26개의 체절과 함께 안포안의 렌즈가 수정 후 32시간 35분에 발견되었다. 수정 후 37시간 27분에 뇌의 분화와 함께 배체가 꿈틀거리기 시작했으며, 심장박동과 안포내의 흑색소포가 수정 후 44시간 46분에 발견되었다. 수정 후 50시간 36분 가슴지느러미의 형성과 함께 몸 부분의 흑색소포가 형성되는 것을 끝으로하여 수정 후 57시간 49분에 수정란은 부화되었다. 이때 갓 부화된 자어는 전장이 3.3${\pm}$0.2 mm(n = 120)이었다. 본 연구 결과는 최근 수질오염 및 종 다양성 감소가 시급한 상황에서 종 및 개체군 보존에 기여할 것으로 사료된다.
본 연구는 앞동갈베도라치의 산란행동과 난 발생 및 자치어 형태발달을 통해 초기생활사를 밝히고, 다른 유연종과 비교 동정을 위한 분류학적 연구의 기초자료로 제공하고자 실시하였다. 산란행동은 수컷이 속이 비어 있는 굴 또는 따개비 패각을 선택하여 내면을 입으로 깨끗이 청소해주었고, 수컷은 지속적인 구애행동으로 암컷을 산란장소로 유인하였으며, 패각 내면에 한 층으로 산란하였다. 산란이 끝난 암컷은 패각을 떠났고, 수컷은 혼자 남아 알이 부화할 때까지 보호하였다. 수정란의 형태는 구형으로 점성이 강한 부착란이었고, 평균 장경은 $1.06{\pm}0.03mm$ 였다. 사육수온은 부화 시까지 $25.5{\sim}28.5^{\circ}C$ (평균 $27.0^{\circ}C$), 염분 32.5~33.5 ‰ (평균 33.0 ‰) 범위를 유지하였다. 수정란은 배반이 난황의 2/3 이상을 덮어 내려와 낭배기에 달하였고, 낭배기 후 2시간에는 난황을 따라 자라나면서 배체가 형성되었다. 낭배기 후 39시간에는 뇌가 분화하였고, 꼬리가 난황과 분리되면서 막지느러미가 형성되었다. 낭배기 후 203시간에는 머리가 난막을 뚫고 나오면서 부화가 시작되었다. 부화 직후의 전기 자어는 전장 $3.06{\pm}0.02mm$로 입과 항문은 열려있었고, 난황은 흡수된 상태였다. 부화 후 10일째 후기자어는 전장 $6.42{\pm}0.02mm$로 꼬리지느러미는 원기모양으로 발달하였다. 부화 후 60일째 치어는 전장 $21.8{\pm}0.24mm$로 머리 윗부분의 가로줄무늬는 주둥이 끝에서부터 등지느러미 12번째 줄기까지 9개로 증가하였고, 눈 아랫부분의 가로줄무늬 4개는 머리 윗부분의 가로줄무늬와 합쳐졌다. 항문은 37.2~39.5%로 몸의 정중앙보다 앞쪽에 위치하였다.
강도다리, Platichthys stellatus의 난발생과정과 자치어의 형태발달에 관하여 관찰하였다. 수정란은 무색투명한 분리부성란이며, 유구는 없고, 난경은 1.09~1.19 mm (평균 $1.13{\pm}0.03mm$, n=50)였다. 사육 수온 $8.2{\sim}11.2^{\circ}C$에서 수정 후 121시간 만에 부화를 시작하였다. 부화 직 후의 자어는 전장 2.58~2.89 mm (평균 $2.67{\pm}0.09mm$)로 입과 항문은 열려 있지 않으며, 척색은 직선형이고, 근절은 14+27=41개이다. 척색과 소화관 위에는 흑갈색소포와 황갈색소포가 산재해 있고, 막지느러미 가장자리와 눈 및 난황 위에는 색소포가 없다. 부화 후 5일째에는 전장 4.30~4.97 mm (평균 $4.74{\pm}0.21mm$)로 입과 항문이 열려 있으며, 부화 후 10일째 자어는 전장 4.67~5.75 mm (평균 $5.30{\pm}0.31mm$)로 난황이 완전히 흡수되어 후기자어기로 이행하며, 로티퍼의 섭식이 활발해진다. 부화 후 23일째에는 전장 6.69~8.82 mm (평균 $7.85{\pm}0.75mm$)로 오른쪽 눈이 왼쪽으로 이동하기 시작한다. 부화 후 52일째 개체는 전장 10.99~17.06 mm (평균 $13.50{\pm}1.67mm$)로 눈은 머리부분의 왼쪽으로 완전히 이동하여 있으며, D. 64~67: A. 43~46: P. 11: V. 6: C. 19개로 각 지느러미 줄기가 정수에 달하여 치어기로 이행하였다.
본 연구의 결과인 수온조절에 의한 큰가리비의 생식소 발달을 조사한 결과, 암컷 샌식소지수 (GSI) 경우 1월에 실험구 I가 $9.12{\pm}2.9$, 2월에 $14.89{\pm}2.9$, 3월에 $21.3{\pm}1.4$로 지속적으로 상승하였다. 2월에 실험구 I, II, III과는 유의차가 없었으나 (P > 0.05), 실험구와 대조구와는 유의가 있었다 (P < 0.05). 실험구 I은 지속적으로 성숙하여 산란 가능한 범위로 성성숙 및 산란하여 가장 좋은 결과를 보였으며 타 시험구와 유의하게 높았다 (P < 0.05). 조직학적 관찰을 통해 생식소 발달을 조사한 결과, 1월에는 모든 실험구의 큰가리비 난소가 성장기 (growing stage) 단계로 확인되었다. 2월의 대조규 난소는 성장후기 단계였으며, 실험구 I, II 및 III은 모두 성숙기(mature stage)로 확인되었다. 어미의 실내 성성숙 유도를 위하여 수온 $12^{\circ}C$를 유지한 결과, 11월에 생식소 지수 및 생식소 중량은 각각 $4.4{\pm}0.88$, 2.8 g 이였으나 1월에 $15.1{\pm}2.8$, 11.7 g, 2월에 $21.7{\pm}5.4$, 19.4 g으로 급격히 생식소지수가 증가되어 2월에 방란, 방정이 가능하여 자연 산란군보다 2-3개월의 조기 산란 유도가 가능하였다. 수온 약 $16^{\circ}C$에서 수정란은 나선상 난할 (spiral cleavage)을 시작하여 낭배기(gastrula stage)를 거쳐 약 1.5일 후에는 담륜자 (trochophore) 유생이 되어 부상하여 유영하였다. 약 10일 후에는 초기원각 (prodissoconch shell)을 형성하여 각정기 유생기 (umbo stage larva)가 시작되며 각정 (umbones)이 형성되었다. 이후 각정기 유생은 성숙하여 수정 후 20-23일 후에는 팜사나 경심망 등의 기질에 부착하여 부착치패가 되어 조기 종묘 생산이 가능하였다.
조종천에 서식하는 한국고유종 쉬리 Coreoleuciscus splendidus (Gobioninae)의 초기생활사와 자연산란장 연구를 2020년 5월에 수행하였다. 수정란의 크기는 2.05~2.23 mm (평균, 2.13 mm)로 유구는 없었다. 수온 20±1℃에서 수정 후 약 98시간이 경과하여 부화하기 시작하였다. 부화자어의 전장은 5.03~5.68 mm (평균, 5.31 mm)로 입과 항문은 열리지 않았다. 부화 4일 후 전장은 6.95~7.89 mm (평균, 7.51 mm)로 자어의 머리와 체측면에서 막대 모양의 cupulae가 관찰되었다. 부화 후 7일의 전장은 8.39~9.29 mm (평균 8.78 mm)로 난황이 완전히 흡수되어 후기자어기로 이행하였고 cupulae는 명확하게 관찰되었다. 부화 후 29일에는 전장은 14.16~17.04 mm (평균, 14.99 mm)로 모든 지느러미의 기조수가 정수에 도달하여 치어기로 이행하였다. 부화 후 38일의 전장은 18.21~23.74 mm (평균, 19.42 mm)로 비늘은 미병부부터 발달이 시작되었다. 부화 후 73일에는 전장 26.82~33.33 mm (평균, 30.28 mm)로 외부 형태적 특징은 성어와 유사하였다. 쉬리의 자연산란장은 조약돌(64~16 mm)과 자갈(16~2 mm)이 바닥에 깔려있었으며, 수심 6~18 cm, 바닥부분의 유속은 0.43~0.73 m/sec인 지역이었다. 수정란은 난괴(egg mass) 또는 개별적으로 분리된 형태로 조약돌과 자갈 아래의 작은 간극에 위치하였다.
1997년 6월에 한국 중서부에 위치한 경기도 강화도연안에서 가숭어 어미를 채집하여 인위적인 방법으로 난을 수정시킨 후, 난 및 자치어의 형태발달을 조사하였다. 가숭어의 수정난은 구형으로 무색투명하고 1개의 유구를 가지며, 난경은 0.95~1.08 mm로 위란강의 폭은 좁았고, 40시간만에 처음으로 부화하기 시작하였다. 부화직후 자어는 전장 2.35~2.68 mm로 입은 열리지 않았으나, 항문은 열려 있고, 23개의 근절을 가지며, 항문전장은 전장의 58.7~6 1.6%이고, 유구는 난황의 후단부에 위치하였다. 이 시기의 흑색소포는 나뭇가지 모양으로 주로 몸통부의 배쪽 측면을 따라 분포하며, 꼬리부의 앞끝 부위와 유구 표면에도 일부 나타났다. 부화후 3일째 자어는 전장 3.08~3.36 mm로 난황이 완전히 흡수되어 후기자어기로 이행하며, 처음으로 입이 열리고, 부레가 생겨나며, 막상의 가슴지느러미와 장이 현저히 발달하였다. 부화후 8일째 전장 5.09 mm의 개체는 척색 말단이 굽어지기 시작하며, 꼬리지느러미 줄기 7개, 제 2 등지느러미 및 뒷지느러미 원기가 분화하기 시작하고, 이 시기에 흑색소포는 나뭇가지 모양으로 주로 꼬리부의 전반부에 집중되며, 두정부, 주둥이, 아래턱의 배쪽 가장자리와 협부에도 일부 나타났다. 부화후 12일째 전장 8.48 mm의 개체는 모든 지느러미가 정수 (D. IV-9; P1. 16; P2. I, 5; A. II, 9)에 달하여 치어기로 이행하며, 이 시기에는 꼬리부의 측면 중앙 부위의 흑색소포가 이전보다 발달된 형태로 나타나며, 몸통부의 등쪽 측면과 뺨에도 흑색소포가 일부 출현하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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