열대 남태평양에 위치한 축 라군에서 flow cytometry와 HPLC를 이용 초미소 식물플랑크톤 조사를 하였다. Synechococcus, Prochlorococcus 그리고 picoeukaryotes의 풍도와 지시색소 분포 양상을 분석하였고 추정된 탄소 생체량에서의 기여율을 조사하였다. 남세균인 Synechococcus와 Prochlorococcus는 축 라군에서 대비되는 분포 특성을 보였다. Synechococcus는 웨노섬 주변 정점에서 높은 풍도를 보인 반면, 북동수로 쪽으로 멀어지며 풍도가 감소하였다. Prochlorococcus는 이와 반대의 분포특성을 나타냈으며, picoeukaryotes는 특정적인 수역별 변화를 보이지 않았다. Prochlorococcus의 지시색소인 divinyl chlorophyll a (Chl. $\alpha2$)는 $1.2\sim180.3\;ng\;L^{-1}$의 농도 범위를 보였으며, 웨노섬 주변 정점들보다 북동수로에 접한 정점들에서 높게 나타났다. 이는 Prochlorococcus의 풍도와 유사한 분포로서, chl. a2가 생체량의 좋은 지표임을 나타냈다. 반면 zeaxanthin은 $61.4\sim135.8\;ng\;L^{-1}$의 농도 범위로 정점별 변화가 풍도변화에 비해 작은 특징을 보였는데 이는 Prochlorococcus로부터 유래된 zeaxanthin의 영향으로 판단된다. Synechococcus의 추정된 탄소 생체량은 전체 초미소 식물플랑크톤 생체량의 68%를 차지하였다. Prochlorococcus와 picoeukaryotes는 각각 17.1%와 14.9%의 생체량을 나타냈다.
More than 20 and 10 clades / ecotypes of Synechococcus and Prochlorococcus, respectively, have been identified in various oceanic regions. However, their diversity has yet to be thoroughly studied in the northwest Pacific Ocean. Further, spatial distribution of Synechococcus clades in the oligotrophic oceans has been scarcely characterized. To elucidate picocyanobacterial lineage distribution in the northwest Pacific Ocean, 16S-23S internal transcribed spacer sequences of picocyanobacteria were sequenced by barcoded amplicon pyrosequencing method. Additional pyrosequencing library using a primer specific for the Synechococcus subcluster-5.1 was constructed to thoroughly understand Synechococcus diversity in the oligotrophic oceans. In warm pool area, Prochlorococcus was predominant and showed a distinct depthpartitioning between HLII and LL ecotypes. Despite low abundances, diverse Synechococcus clades appeared in the oligotrophic open ocean, showing both vertical and horizontal niche partitioning. Clade II was the predominant Synechococcus clade, especially in upper euphotic depths. In shallow and middle euphotic depths, clades UC-A, III, and CRD1 were distributed broadly. However, a distinct shift in the horizontal distribution was found at ca. $20^{\circ}N$. Conversely, clades XVII and CRD2 dominated at deep euphotic depths and constituted a higher proportion than clade II. These niche-partitioning of Synechococcus clades seemed to be related with temperature, nutrient concentration as well as iron concentration.
In order to understand the spatial distribution of picocyanobacterial diversity during the summer in the northern East China Sea (ECS), their abundance and genetic diversity were investigated using flow cytometry and barcoded amplicon pyrosequencing of 16S-23S internal transcribed spacer sequences. Synechococcus abundance was high, with a range of $0.2{\times}10^5$ to $1.8{\times}10^5$ cells $ml^{-1}$. However, Prochlorococcus were found only in the eastern part of the studied area, showing a marked variation among stations [range of n.d. (not detected) to $3.3{\times}10^4$ cells $ml^{-1}$]. Eleven Synechococcus clades and five Prochlorococcus ecotypes were found to have a proportion higher than 1% among picocyanobacterial sequences, indicating high picocyanobacterial diversity in the ECS. The picocyanobacterial compositions were markedly different among stations, as well as among depths. Inflow of the Tsushima Warm Current and Changjiang diluted water was of primary importance in determining picocyanobacterial lineage diversity in the studied area. In addition, light intensity and nutrient conditions also appeared to be important in the vertical and horizontal distribution of picocyanobacterial diversity.
The effects of environmental forcing on autotrophic picoplankton distributional patterns were investigated for convergence ($5^{\circ}N$), divergence ($9^{\circ}N-10^{\circ}30'N$) and oligotrophic ($17^{\circ}N$) sites in the tropical eastern Pacific during 2001 and 2003 KODOS (Korea Deep Ocean Study) cruises. The distributions of picoplankton populations - Prochlorococcus, Synechococcus and picoeukaryotes algae - were determined by flow cytometric analyses. Latitudinal variations in abundance maxima, vertical profiles, integrated abundance (0-150 m), and estimated carbon biomass were contrasted for each site according to three hydrological conditions. Prochlorococcus showed consistently high abundance in the surface mixed layers of all sites at $1\;{\times}\;10^5{\sim}3\;{\times}\;10^5\;cells\;ml^{-1}$ and showed declining abundance below these layers. However, these decreasing rates were not particularly sharp showing considerably high abundance at $1\;{\times}\;10^4\;cells\;ml^{-1}$ or higher even at 100 m depth. Vertical profiles of Synechococcus and picoeukaryotes were generally parallel to each other in all sites. A clear abundance maximum was observed at divergence site at or slightly above the pycnocline depth. Higher abundance was observed at the surface mixed layer for convergence site but a sharp decrease was observed below the pycnocline. However, there was no significant abundance fluctuation with depth at more oligotrophic site ($17^{\circ}N$). Integrated cell abundance of Prochlorococcus was high in the oligotrophic site at $2.17\;{\times}\;10^{13}\;m^{-2}$, and low in the convergence site at $0.88\;{\times}\;10^{13}\;m^{-2}$. However, opposite pattern was observed for Synechococcus and picoeukaryotes where relatively high integrated cell abundance was shown in the convergence site. Estimated carbon biomass of Prochlorococcus contributed 30.4-80.3% of total autotrophic picoplankton carbon showing the highest contribution in the oligotrophic site and the lowest contribution in the convergence site. Synechococcus contribution of total autotrophic picoplantkon carbon biomass was lower than 5.8% for most of sites except the convergence site where Synechococcus contributed 23.2% of picoplankton carbon biomass. Carbon biomass of picoeukaryotes was 18.8-46.4% showing the highest carbon biomass at the convergence site. Overall, Prochlorococcus showed higher cell abundance and carbon biomass and exhibited different reaction to hydrological conditions when compare with the other two major autotrophic picoplankton groups.
환경특성이 초미소 식물플랑크톤의 분포에 미치는 영향을 파악하기 위해 서태평양의 열대와 아열대 수역(TSWP)과 동해에서 2002년 9월 조사를 하였고, 동중국해 대륙붕수역 (C-ECS)은 2003년 8월에 조사를 수행하였다. 초미소 식물플랑크톤은 flow cytometry 방법을 이용 Synechoroccus, Prorhlorococcus 그리고 picoeukaryotes의 3개체군으로 구분 계수하였다. 물리화학적 환경이 상이한 3곳의 조사수역 별로 초미소 식물플랑크콘들의 수직분포, 100m 수심까지 적분된 풍도를 비교하였다. 분석결과 synechococcus와 Prochlorococcus의 적분된 개체수는 3곳의 조사수역에서 서로 상반되는 결과를 보였다. Synechococcus는 TSWP에서 정점평균 $84.5X10^{10}\;cells\;m^{-2}$의 풍도를, C-ECS에서 $305.6X10^{10}\;cells\;m^{-2}$를 동해에선 $124.5X10^{10}\;cells\;m^{-2}$의 풍도를 보여 영영염이 풍부한 지역에서 풍도가 증가하는 경향을 보였다. 이에 반해 Prochlorococcus는 빈 영양 환경의 TSWP에서 $504.5X10^{10}\;cells\;m^{-2}$의 가장 높은 풍도를 보였으며, 영양염 환경이 양호한 C-ECS에서 낮은 풍도를 보이는 독특한 분포양상을 나타냈다. Picoeukaryotes는 Synechococcus와 유사한 지역적 변화를 보였으나 풍도는 약 1/10정도를 나타냈다. Synechococcus와 picoeukaryotes는 모든 정점에서 출현한 반면 Prochlorococcus는 일반적으로 C-ECS와 동해의 저염 환경에서 출현하지 많았다. Synechococcus와 Prochlorococcus의 수층별 평균 풍도의 수직분포는 표면 혼합층에서 유사한 수준을 보이다 이심에서 급격한 감소를 나타냈다. 그러나 TSWP에선 풍도의 급격한 감소가 나타나지 많고 100 m 수심까지 높은 풍도를 나타냈다. Picoeukaryotes는 C-ECS에서 100 m까지 유사한 수준의 풍도를 보였으며, 동해의 $20\sim30\;m$ 수심에선 최대 풍도층이 나타났다.
Synechococcus 속은 전 계절에 출현하였으며, 저수온기에 현존량이 가장 낮았고, 고수온기에 서쪽해역에서 최대 현존량을 나타내었다. 동중국해 북부해역의 서쪽해역에서 Synechococcus 속은 2017년에 비해 장강희석수의 유입량이 많았던 2016년에 현존량이 높게 나타나 고수온과 장강희 석수를 통한 영양염 유입이 Synechococcus 속 성장에 밀접한 관계가 있음을 알 수 있었다. 또한 Synechococcus 속은 동중국해 북부해역의 서쪽해역과 동쪽해역에서 서로 다른 계통군이 존재함을 기존 연구에서도 알 수 있었다(Choi 2012). Picoeukaryotes은 계절적으로 춘계에 현존량이 가장 높았고, 조사시기 동안 Synechococcus 속에 비해서는 현존량이 낮았다. 그러나 picoeukaryotes은 Synechococcus와 Prochlorococcus 속보다 크기가 크고 생체량이 높기 때문에 동중국해 북부해역에서 일차생산자로써 중요한 역할을 할 것으로 판단된다. Prochlorococcus 속은 저수온기인 동계와 춘계에는 출현하지 않았으며, 하계와 추계에는 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽해역에서 제한적으로 분포하였고 수직적으로 유세포 분석기의 형광값 차이에 의해서 형광값이 낮았던 생태형 I과 형광값이 높았던 생태형 II로 구분되어 나타났다. 또한 Prochlorococcus 속은 쿠로시오수의 유입량이 많은 추계에 가장 넓은 범위에서 분포함에 따라 쿠로시오수의 유입량이 생장 및 분포 범위에 영향을 미치는 것으로 판단된다. 이와 같이 동중국해 북부해역에서 Synechococcus와 Prochlorococcus 속의 생장과 분포는 수괴의 영향에 따라 서로 다른 물리 화학적 환경에서 다양한 계통군이 출현하였다. 따라서 동중국해 북부해역의 수괴의 구조를 파악하는데 초미소식물플랑크톤이 유용한 생물학적 지표가 될 수 있으며, 동중국해의 환경 특성 및 이에 연동되는 생태계 특성을 파악하기 위한 유용한 정보를 제공하기 위해서는 분자생물학적 분석이 병행되어야 할 것으로 생각한다.
The seasonal variations of picoplankton including Prochlorococcus, Synechococcus and Picoeukayotes around Ulneung Island were investigated by flow cytometry in spring, summer and autumn in 2006. All groups of picoplankton showed clear seasonal patterns in population abundance. Among the group, Synechococcus showed the most prominent seasonal variation during the study period. The maximal abundance of Synechococcus occurred in summer and the lowest in autumn. The seasonal distribution of Prochlorococcus displayed the reverse tendency with that of Synechococcus. The abundance of Prochlorococcus ranged from $2.9{\times}10^3$ cells/ml in summer to $311{\times}10^3$ cells/ml in autumn. However, the seasonal distribution of Picoeukaryotes was shown to be relatively constant, and the maximal abundance was $81.5{\times}10^3$ cells/ml in summer. The highest abundance of Picoeukaryotes occurred in summer and the lowest in autumn and the seasonal distribution in abundance of Picoeukaryotes showed a similar trend with that of Synechococcus. The estimated total carbon biomass of picoplankton were ranged from $74.7\;mg\;C/m^2$ to $1,055.9\;mg\;C/m^2$. The highest total carbon biomass occurred in summer, but lowest occurred in autumn. The pattern of the contribution of three picoplankton to total autotrophic picoplankton carbon is different. The contribution of Synechococcus to total autotrophic picoplankton carbon is increased to 75%, but the contribution of Prochlorococcus dropped to 12% in summer. The contribution of Picoeukaryotes is ranged from 24% in summer to 72.5% in spring.
Comparison of the abundances of heterotrophic bacteria in the East and South China Seas by stanctard epifluorescence was miscounted as heterotrophic bacteria in DAPI stained samples. This could result in 5-31% oversestimations of heterotrophic bacterial abundance in the study areas.
16S rRNA 유전자를 대상으로 454 파이로서열 분석법을 이용하여 해삼(Apostichopus japonicus)과 새우(Litopenaeus vannamei)의 장내 세균의 다양성을 분석하였다. 해삼의 경우, 대부분의 서열은 두 개의 속과 연관성이 있는 것으로 나타났다. 하나는 Fusobacteria 문의 Propionigenium 속이며, 다른 하나는 Bacteroidetes 문의 Flavobacteriaceae 과에 속하는 미분류 속이었다. 새우는 해삼에 비해 다양한 속들을 포함하고 있었으며 Lactococcus, Leuconostoc, Prochlorococcus, Vibrio 속들과 Flavobacteriaceae, Rhodobacteraceae, Desulfobulbaceae, Helicobacteraceae 과와 Mycoplasmatales 목에 속하는 미분류 속들을 포함하고 있었다. 해삼과 새우의 속들의 절반 이상이 환경에서 비배양적으로 얻어진 서열만 존재하는 미분류된 속인 것으로 확인되었다. 대용량 454 파이로서열 분석법을 통하여 해삼과 새우의 장내 세균의 다양성을 밝힐 수 있었으며, 그 결과 해삼과 새우는 아직까지 밝혀지지 않는 새로운 미생물을 많이 포함하고 있는 것을 알 수 있었다.
초미소식물플랑크톤은 지름 $3{\mu}m$ 이하의 작은 크기에도 불구하고 열대 외양 뿐만 아니라 온대의 연안 해역에서도 일차생산자로서 중요한 기능을 한다. 초미소식물플랑크톤 중 Synechococcus와 Prochlorococcus는 현재까지 20여개 및 10여개 이상의 clade가 확인되어 유전적 다양성이 매우 높고, 주요 clade들의 생물지리학적 분포 및 생태적 특성도 잘 알려져 있다. 본 연구는 계절적 변동이 뚜렷하고, 난류와 한류의 영향으로 다양한 물리적 특성이 나타나는 독도 주변 해역에서 초미소남세균의 개체수 및 유전적 다양성을 조사함으로써, 독도 주변 해역에서 초미소남세균 다양성의 분포 특성과 환경과의 연관성을 이해하고자 하였다. Synechococcus 개체수는 겨울에 낮고 수온이 점차 증가함에 따라 지수적으로 증가한 후 $20^{\circ}C$ 이상에서 포화되는 양상을 보였다. 반면, Prochlorococcus는 대부분의 시기에 나타나지 않거나, 소수로 출현하는 것으로 파악되었다. 그러나, 여름에는 HLII 생태형에 속하는 Prochlorococcus가 약 7%정도까지 출현하였다. 봄과 초여름에 초미소남세균의 개체수는 주로 저온성인 Synechococcus clade I과 IV의 성장에 의해 증가되는 것으로 나타났으며, 이후 8월에는 난수와 빈영양 환경을 선호하는 clade II를 포함한 다양한 clade의 Synechococcus가 이들을 대체하며 높은 개체수를 유지하는 양상을 보였다. 그러나 하계에도 엽록소 최대층에서는 수온이 $9{\sim}17^{\circ}C$ 정도로 낮아 여전히 저온성 clade I과 IV가 우점하였다. 엽록소 최대층에서 Synechococcus 개체수 증가에 수온 이외에 수층의 안정도도 중요한 요인으로 나타났으며, Synechococcus의 다양성도 대체로 수온 분포에 의해 잘 설명될 수 있었으나, 물리적 특성이 다른 수괴의 유입과 혼합도 다양성의 분포를 결정하는 중요한 요인으로 파악되었다. 따라서, 독도 주변해의 부유성 생물의 생태를 이해하기 위해서는 계절적 환경 변동뿐만 아니라 다양한 물리적 과정도 고려되어져야 할 것으로 보인다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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