Plant growth and development are coordinately orchestrated by environmental cues and phytohormones. Light acts as a key environmental factor for fundamental plant growth and physiology through photosensory phytochromes and underlying molecular mechanisms. Although phytochromes are known to possess serine/threonine protein kinase activities, whether they trigger a signal transduction pathway via an intracellular protein kinase network remains unknown. In analyses of mitogen-activated protein kinase kinase (MAPKK, also called MKK) mutants, the mkk3 mutant has shown both a hypersensitive response in plant hormone gibberellin (GA) and a less sensitive response in red light signaling. Surprisingly, light-induced MAPK activation in wild-type (WT) seedlings and constitutive MAPK phosphorylation in dark-grown mkk3 mutant seedlings have also been found, respectively. Therefore, this study suggests that MKK3 acts in negative regulation in darkness and in light-induced MAPK activation during dark-light transition.
Many organisms control their physiology and behavior in response to the local light environment, which is first perceived by photoreceptors that undergo light-dependent conformational changes. Phytochromes are one of the major photoreceptors in plants, controlling wide aspects of plant physiology by recognizing the light in red (R) and far-red (FR) spectra. Higher plants have two types of phytochromes; the photo-labile type I (phyA in Arabidopsis) and photo-stable type II (phyB-E in Arabidopsis). Phytochrome B (phyB), a member of the type II phytochromes in Arabidopsis, shows classical R and FR reversibility between the inter-convertible photoisomers, Pr and Pfr. Interestingly, the Pr and Pfr isomers show partitioning in the cytosol and nucleus, respectively. In the over 50 years since its discovery, it has been thought that the type II phytochromes only function to mediate R light. As described in the text, we have now discovered phyB has an active function in FR light. Even striking is that the R and FR light exert an opposite effect. Thus, FR light is not simply nullifying the R effect but has an opposing effect to R light. What is more interesting is that the phyB-mediated actions of FR and R light occur at different cellular compartment of the plant cell, cytosol and nucleus, respectively, which was proven through utilization of the cytosolic and nuclear-localized mutant versions of phyB. Our observations thus shoot down a major dogma in plant physiology and will be considered highly provocative in phytochrome function. We argue that it would make much more sense that plants utilize the two isoforms rather than only one form, to effectively monitor the changing environmental light information and to incorporate the information into their developmental programs.
Fern gametophytes are a good model system to study plant morphogenesis, because of their simple organization and various photocontrolled responses. We studied fern photomorphogenesis including chloroplast photoorientation using Adiantum gametophytes to analyze signal transduction pathways of plant photomorphogenesis. Chloroplast photoorientation will be shown in detail and molecular structure of fern phytochromes and blue light absorbing pigments will also be discussed.
암소에서 기른 귀리로부터 얻은 59 kD phytochrome의 liposome과 Cibacron Blue dye에 대한 결합성질을 규명하였다. 124 kD 및 118 kD phytochrome과는 달리 Pfr형의 59 kD phytochrome은 liposome 및 Cibacron Blue dye와 정전기적 힘으로 결합한다. 이러한 결과는 124 kD 및 118 kD phytochrome이 Pr형에서 Pfr형으로 광변환시 노출되는 소수표면이 59kD Pfr에는 존재하지 않음을 의미한다. 비교적으로 강한 소수부분이 59 kD polypeptide에 존재함이 알려져 있으므로 C-말단부위로부터 잘려져나간 55 kD tryptic domain이 l18kD 및 124kD Pfr의 소수표면 노출에 중요할 역할을 하는 것으로 믿어진다.
피토크롬은 빛을 인지하여 식물의 생장과 발달에 영향을 미치고, 식물호르몬인 에틸렌은 식물의 줄기 뿌리의 생장을 조절한다. 본 연구는 phyA, phyB and phyAB와 같은 애기장대의 피토크롬 돌연변이체를 이용하여 다양한 빛 조건(암소, white light, red light, far red light)에서 하배축의 생장과 굴중성 반응을 측정하였다. 모든 빛 조건에서 돌연변이체 phyAB는 다른 돌연변이체와 wild type (WT)보다 생장과 굴중성 반응이 가장 촉진되었다. Red light (R)에서 phyB가 phyA보다 굴중성 반응이 촉진되었으나 far red light (FR)에서는 phyB가 phyA보다 굴중성 반응이 억제되었다. 하배축의 생장도 굴중성 반응과 같은 양상으로 조절되었다. 피토크롬의 작용을 설명하기 위하여 에틸렌 생성과 in vitro ACS, ACO 활성을 측정하였다. White light에서 돌연변이체보다 WT에서 에틸렌 생성이 촉진되었다. 그러나 R에서 키운 phyA와 FR에서 키운 phyB에서 에틸렌 생성이 촉진되어 WT와 비슷한 생성량을 보였다. ACS 활성도 에틸렌 생성량의 양상과 일치하였다. 이 결과는 R에서는 phyB의 Pr 형태가, 그리고 FR에서는 phyA의 Pfr 형태가 에틸렌 생성을 조절하여 하배축의 생장과 굴중성 반응을 조절한다는 가능성을 제시한다.
한국미생물학회 2005년도 International Meeting of the Microbiological Society of Korea
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pp.64-66
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2005
Photosynthetic microbes possess a wealth of photoactive proteins including chlorophyll-based pigments, phototropin-related blue light receptors, phytochromes, and cryptochromes. Surprisingly, recent genome sequencing projects discovered additional photoactive proteins, retinal-based rhodopsins, in cyanobacterial and algal genera. Most of these newly found rhodopsin genes and retinal synthase have not been expressed and their functions are unknown. Analysis of the Anabaena and Chlamyrhodopsin with retinal synthase revealed that they have sensory functions, which, based on our work with haloarchaeal rhodopsins, may use a variety of signaling mechanisms. Anabaena rhodopsin is believed to be sensory, shown to interact with a soluble transducer and the putative function is either chromatic adaptation or circadian rhythm. Chlamydomonas rhodopsins are involved in phototaxis and photophobic responses based on electrical measurements by RNAi experiment. In order to analyze the protein, we developed a sensory rhodopsin expression system in E. coli. The opsin in E. coil bound endogenous all-trans retinal to form a pigment and can be observed on the plate. Using this system we could identify retinal synthase in Anabaena PCC 7120. We conclude that Anabaena D475 dioxygenase functions as a retinal synthase to the Anabaena rhodopsin in the cell.
Light exerts two primary roles in plant growth and development. Plants acquire all biochemical energy required for growth and propagation solely from light energy via photosynthesis. In addition, light serves as a medium through which plants recognize environmental fluctuations, such as photoperiod and presence of neighboring animals and plants. Plants therefore constantly monitor the direction, intensity, duration, and wavelength of environmental light and integrate these light signals into the intrinsic regulatory programs to achieve an optimized growth in a given light condition. Although light regulates all aspects of plant growth and developmental aspects, the molecular mechanisms and signaling cascades involved have not been well established until recently. However, recent advances in genetic tools and plant transformation techniques greatly facilitated the elucidation of molecular events in plant photomorphogenesis. This mini-review summarizes the gist of recent findings in deetiolation and suppression of shade avoidance response as classic examples of the phytochrome-mediated photomorphogenesis.
Phytochrome A (phyA) and phytochrome B (phyB) perceive light and adapt to fluctuating circumstances by different manners in terms of effective wavelengths, required fluence and photoreversibility. Action spectra for induction of seed germination and inhibition of hypocotyl elongation using phytochrome mutants of Arabidopsis showed major difference. PhyA is the principal photoreceptor for the very low fluence responses and the far-red light-induced high irradiance responses, while phyB controls low fluence response in a red/far-red reversible mode. The structural requirement of their bilin chromophores for photosensory specificity of phyA and phyB was investigated by reconstituting holophytochromes through feeding various synthetic bilins to the following chromophore-deficient mutants: hy1, hyl/phyA and hyl/phyB mutants of Arabidopsis. We found that the vinyl side-chain of the D-ring in phytochromobilin interacts with phyA apoprotein. This interaction plays a direct role in mediating the specific photosensory function of phyA. The ethyl side-chain of the D-ring in phycocyanobilin fails to interact with phyA apoprotein, therefore, phyA specific photosensory function is not observed. In contrast, both phytochromobilin and phycocyanobilin interact with phyB apoprotein and induce phyB specific photosensory functions. Structural requirements of the apoproteins and the chromophores for the specific photoperception of phyA and phyB are discussed.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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