한국산 대극속(Euphorbia L.) 13종의 화분 형태에 대한 재검토가 광학현미경과 주사전자현미경을 통하여 수행되었으며, 특히 화분 극축의 길이, 적도면의 직경, 발아구의 크기, 표벽의 두께 등이 측정되었다. 또한 화분 형질의 분석을 바탕으로 화분 형질에 대한 분류학적 평가 및 분류군의 유연관계가 논의되었다. 화분 극축의 길이(P)와 적도면 직경(E)의 평균치를 바탕으로 한국산 대극속은 다음과 같이 3군으로 구분되었다 : 1군. 흰대극아속의 낭독절, 대극절; $(P)x(E)=(54.88-67.17{\mu}m)x(44.30-64.75{\mu}m)$, 2군. 흰대극아속의 흰대극절, 등대풀절; $(P)x(E)=(39.98-47.24{\mu}m)x(36.07-38.83{\mu}m)$, 3군. 땅빈대아속의 큰땅빈대절, 땅빈대절; $(P)x(E)=(30.32-32.51{\mu}m)x(21.71-26.23{\mu}m)$. 또한 각 분류군에서 관찰된 다양한 표벽무늬는 소공의 크기와 소공 간 간격의 차이에 따라 8가지 유형으로 구분되었다. 조사된 화분 형질 중에서 화분의 크기 및 표벽무늬는 비교적 아속과 절 수준에서 유용한 것으로 밝혀졌다. 특히, 땅빈대아속은 매우 작은 화분의 크기에서 뿐만 아니라 표벽에 소공이 치밀하게 분포한다는 점에 의해서 흰대극아속과 뚜렷이 구분되었다. 각 종의 지역집단에 따라 화분의 크기에 심한 변이가 존재하였고 또한 여러 유형의 표벽무늬를 지니고 있었기 때문에, 화분의 크기 및 표벽무늬는 대극속의 각 종을 분류하는 데에는 적절치 않은 것으로 평가되었다. 그러나 표벽무늬의 유사성을 근거로 단주낭독이 낭독보다는 붉은대극에 더 가깝고, 대극, 두메대극, 참대극은 밀접한 유연관계가 있음이 밝혀지는 등, 대극속 일부종의 분류에는 그의 유용성이 인정되었다.
고사리삼목, 고사리삼과에 속하는 2속 14종과 이들과의 비교를 위하여 마라티아목(Marattiales)의 Angiopteris 1종 및 고비목의 고비속(Osmunda) 3종 등 18종류의 포자의 극면의 형태를 비교한 결과 고사리삼속(Botrychium) 식물은 둥근 삼각형 또는 변이 오목한 둥근 삼각형으로, 나도고사리삼속(Ophioglossum)과 Angioptris 및 고비속은 원형으로 나타났다. 고사리삼속은 표벽의 미세 무늬에 따라 세 군으로 유집이 가능하였으며 이는 기존의 분류체계와 잘 일치하였다. 표벽의 미세 형태는 고사리삼속에 있어 아속간에 뚜렷한 차이를 보이나 이러한 차이가 나도고사리삼속이나 Angiopteris 혹은 고비속과의 차이보다 적은 것으로 나타나서 고사리삼속내 분류는 Clausen(1938)의 견해를 지지하고 있었다. 나도고사리삼속은 극면의 형태가 구형이며 추문상 혹은 유공상의 표벽무늬를 가져 한 군으로 뚜렷히 구분되었다. 그러나 속내에서는 포자의 특징으로 유집이 불가능하였으며 따라서 Clausen(1938)이나 kato(1987)의 견해를 지지하고 있었다. 아울러 조사된 11종류에 대한 포자 형태의 기재와 검색표를 제시하였다.
대극아과(Euphorbioideae)에 속하는 20종과 클로톤아과(Crotonoideae)의 1종을 대상으로 광학현미경과 주사 및 투과전자현미경을 이용하여 화분의 형태를 조사하였다. 화분형태학적 연구결과는 대극아과의 단계통 기원을 지지할 수 없으며, Stomatocalyceae족에서 나타나는 발아구연이 뚜렷하지 않고, 연속적이고 두꺼운 내표벽의 특징 등은 Stomatocalyceae가 대극아과로부터 독립시키는 것을 제안하고 있고, 이와 같은 해석은 기존의 계통분석 결과나 해부학적 결과와도 잘 일치하고 있다. 본 연구결과에서 나타난 이 족의 화분특징은 본 족이 화분형태적으로 깨풀아과(Acalyphoideae)와 연관성이 있음을 시사하고 있다. Stomatocalyceae의 2개의 아족은 화분형태적으로 잘 구별이 되는데: Hamilcoinae는 망상 혹은 미세망상의 표벽 무늬를 갖고 있고, Stomatocalycinae은 유공상의 표면에 작은 돌기가 존재한다. 대극족(Euphorbieae)의 세 아족은 서로 다른 유형으로 분류되는데, Euphorbiinae아족은 유공상, Neoguillauminiinae아족은 미세망상, Anthosteminae아족은 망상의 표벽무늬로 분류되어 Webster의 아족 분류체계를 잘 지지한다. Hureae와 Hippomaneae족은 유공상 패턴에 밋밋한 발아구연을 갖고 있어 유사한 화분형태를 보여주고 있다. 특히 Hura crepitans종에서 보여지는 표벽의 미세돌기는 Hippomaneae족의 Excoecaria속 종들과의 가까운 유연관계를 제시해준다. 기존 연구에 의하면 발아구연을 따라 독특한 비후된 내벽을 갖는 특징은 대극과에서 Euphorbieae족에서만 나타났다. 하지만 이번 연구에 의하면 동일한 비후된 내벽이 Maprounea brasiliensis와 Hura crepitans의 발아구연에서도 발견되었다. 대극족과 위 두 종에서 나타나는 유사한 내벽의 비후는 이들 간에 매우 가까운 유연관계가 있음을 보여주는 증거로 추측된다.
인삼의 소포자 발달에 따라 화분벽의 형성과정을 밝히고자 소포자 4분자 시기부터 화분이 성숙되기까지의 전 과정을 투과 및 주사 전자현미경으로 관찰하였다. 화분벽의 발달은 감수분열이 끝나고 소포자 4분자가 callose에 둘러싸여 있을 때 시작된다. 화분벽 발달 초기에는 원형질막이 두터워지고 구불구불해지며 원형질막 바깥쪽에 섬유성 구조물이 나타나기 시작하고 이 섬유성 구조물은 점점 뚜렷하게 나타나고 premexine으로 발달한다. 원형질막의 함입으로 형성된 돌출부와 premexine이 연결되어 단간이 발달하고 성숙화분에서는 endexine에 일시적으로 흰색의 선이 관찰되었다. 표벽발달이 완료되면 hypertrophic Golgi에서 형성되는골지소낭에 의하여 내벽이 발달하고 발아구 부위에서는 내벽이 비후되어 나타났다. 성숙한 인삼화분은 3구형 화분으로서 약 $20{\mu}m$ 크기이며 표벽무늬는 세망상형을 나타내었다.
쥐손이풀속(Genus Geranium) 40분류군에 대하여 종자산포형태에 따른 생식형질을 조사하고, 이들의 분류체계 및 진화경향성을 논의하였다. 종자산포시 분과와 까락이 탄력적으로, 위로 감겨 올라가면서 종자가 산포되는 Geranium아속과 종자산포시 분과와 까락이 완전히 분리되어 종자가 산포되는 Robertium아속으로 구분된다. Geranium아속은 다시 종자를 일시적으로 유지해 주는 분과의 부속체기저부에 강모가 있는 Geranium절, 포크형태와 같은 갈고리 모양의 Dissect절. 강모나 갈고리형의 부속 체를 가지고 있지 않지만 분과가 비틀어지면서 종자를 유지해 주는 Tuberosa절로 분류되어진다. Robertium아속은 종자산포시 종자가 까락과 중심주로부터 모두 분리되면서 분과의 표벽이 심하게 주름이 지는 Ruberta절과 분과의 표벽에 주름이 없는 Batrachioides절과 Triloph절로 나어진다. 종자산포방식에 따르면 Geranium아속이 Robertium 아속보다 더 진화한 분류균으로 생각된다.
한국산 나자식물 5과 12속 19분류군을 대상으로 광학현미경, 주사전자현미경 및 투과전자현미경을 이용하여 화분의 형태를 비교 관찰하고 기재하였으며, 각 과별 검색표를 작성하였다. 분류학적으로 볼 때 취급된 나자식물의 화분립은 모양, 크기, 표면상태, 표면무늬, 기낭의 유무 및 돌기의 유무에 의해 뚜렷이 구분되어 속간 및 속 이하의 분류군에는 유용하였으나, Pinus속내의 종들은 본 연구에서 관찰된 화분립의 크기나 표면무늬에 의해서는 화분형질의 중복으로 인해 종분류는 유용하지 않은 것으로 밝혀졌다. 소나무과내의 Picea속에 속하는 P. koraiensis의 화분립은 기낭의 형태가 불규칙하고, 몸체에 비해 기낭의 크기가 크며, 표벽이 얇기 때문에 기낭을 갖는 Pinus속과 Abies속의 분류군과는 차이점이 뚜렷하다. 또한 Abies속의 특징으로 기재된 모부의 중앙부위에서 기낭쪽으로 갈수록 표벽이 얇아진다는 점, 화분림 몸체의 표면이 비교적 굴곡이 심하지 않다는 점과 화분립의 크기가 크다는 점으로 볼 때 P. koraiensis는 기낭을 갖는 Pinus속과 Abies속 중 Abies속과 화분학적으로 유연관계가 가까운 것으로 추정된다. 투과전자현미경관찰을 통해 기낭을 갖는 화분립을 조사한 결과 근극에는 내표벽과 외표벽이 모두 존재하나, 서로 분리되어 외표벽은 기낭과 연결되고 내표벽은 원극을 이룬다. 또한 구과목의 분류군들에 있어 소나무과를 제외한 주목과, 난우송과 및 측백나무와 일부 분류군의 내표벽이 여러 층으로 구성된 관상구조로 나타났다. 주사전자현미경으로 기낭을 관찰한 결과 표면무늬는 유공상이고 미세한 pit가 존재하는 것으로 관찰되었다. 기낭의 표면무늬는 광학현미경상에서 망상으로 보이나 투과전자현미경으로 관찰해 본 결과 이는 기낭내부의 망상구조가 광학현미경하에서 투시된 것으로 밝혀졌다.
국내 분포하는 것으로 알려진 노루발과 7분류군의 화분에 대하여 분류학적 가치를 파악하기 위하여 광학현미경과 주사전자현미경으로 관찰하였다. 성숙한 화분의 단위(pollen unit)는 Pyrola속의 호노루발[P. dahurica(Andres) Kom.], 분홍노루발[P. incarnata(DC.) Fisch. ex Kom.], 노루발(P. japonica Klenze ex Alefeld), 주걱노루발(P. minor L.), 콩팥노루발(P. renifolia Max.)에서 사립(tetrad), Orthilia속의 새끼노루발[P. secunda(L.) House]에서 단립(monad), Chimaphila속의 매화노루발(C. japonica Miq.)에서 사립들이 엉성하게 모여 다립(polyad)을 형성하였다. 이와 같이 노루발과의 성숙한 화분의 단위는 과내 속을 구분하는 중요한 형질로 판단되었으며, 이를 근거로 새끼노루발의 학명은 Pyrola secunda L.보다는 Orthilia secunda(L.) House가 적합한 것으로 생각되었다. 화분의 크기와 삼공구형(tricolporate)인 발아구의 크기, 표벽 무늬는 분류군 간에 다소 차이를 나타냈으며, 호노루발과 콩팥노루발, 분홍노루발, 주걱노루발의 표면무늬는 기존 보고와 다소 상이하였다. 본 연구에서 취급된 분류군들의 화분은 성숙한 화분의 구성단위가 각기 사립에서 단립과 다립으로, 발아구의 형태가 공구형에서 공형으로의 진화경향성을 추론할 수 있었다.
본 연구는 능소화를 대상으로 화분형태 및 RAW264.7 대식세포에서의 세포생존에 미치는 영향을 조사하여 유해성 여부를 파악하고자 한다. 주사전자현미경을 이용한 화분 형태를 확인해 본 결과, 화분립 형태는 장구형이고 발아구의 형태는 3공구형이며 화분 표벽 (extine)은 망상의 형태이고 외부로 돌출된 돌기는 관찰되지 않았다. 능소화 70% MeOH 부위별 (꽃, 잎, 줄기) 추출물 및 화밀을 24, 48시간 동안 농도별 (10, 20, 50, $100{\mu}g\;mL^{-1}$)로 RAW264.7 대식세포에 처리한 후 MTT assay로 측정하였다. 그 결과, 능소화 추출물 및 화밀을 농도별로 24시간 처리하였을 때 모든 농도에서 99.0% 이상의 세포생존율을 보여 세포독성은 나타나지 않았다. 48시간 처리하였을 때 꽃, 잎, 줄기 추출물은 $50{\mu}g\;mL^{-1}$농도 이하에서 세포독성은 나타나지 않았으나, 화밀의 경우 저농도인 $10{\mu}g\;mL^{-1}$부터 농도의존적으로 세포독성이 높아지는 것을 확인하였다.
한국산 쑥속(Artemisia L.) 31분류군을 대상으로 화분학적 연구를 수행하여 화분의 분류학적 형질을 평가하고 분류군간의 유연관계를 파악하고자 하였다. 한국산 쑥속의 화분 형태와 크기는 분류군간의 뚜렷한 차이가 없었으나, 화분 표면의 과립 존재와 밀집 정도, 자상돌기 기부의 연결 여부 등에서 다소 차이가 있어 속내 분류군간 식별 및 일부 근연분류군의 유연관계를 파악하는데 유용하였다. 본 연구에서 관찰된 쑥속 화분의 진화경향성은 과립상의 돌기가 거의 분포하지 않는 평활형인 표면과 자상돌기 사이의 기부가 연결된 형태로부터 1) 표면에 과립상의 돌기가 다소 분포하는 과립형과 자상돌기 사이의 기부가 연결된 형태로 분화되었으며, 2) 이로부터 표면에 과립상의 돌기가 다소 분포하는 과립형과 기부는 확장하지 않아 연결되지 않고 독립적으로 분포하는 형태로 분화되었고, 3) 이로부터 표면에 과립상이 밀집하여 심하게 주름진 과립 밀생형이 파생된 것으로 사료된다. 이러한 화분학적 특징은 외부형태와 지리적 분포, 체세포염색체 수 등의 형질과 더불어 근연관계인 제비쑥 그룹(제비쑥, 섬쑥, 실제비쑥, 갯제비쑥)과 더위지기 그룹(더위지기, 털산쑥, 흰산쑥)의 유연관계를 잘 반영해 주었다.
마타리족(Patrinieae $H{\ddot{o}}ck$, Valerianaceae)에 속하는 마타리속과 Nardostachys속의 17분류군(14종과 추가된 2아종, 1변종)의 화분을 광학현미경과 주사전자현미경, 그리고 투과전자현미경으로 관찰하였다. 화분의 크기는 주로 중립($37.41{\times}43.60{\mu}m$ - $45.65{\times}48.50{\mu}m$)에서 대립($54.88{\times}59.41{\mu}m$ - $61.70{\times}71.00{\mu}m$)까지 나타나고, 발아구는 3구형이며 드물게 4구형이다. 화분립 발아구의 가장자리에는 'halo'라는 마타리과 화분에서 나타나는 공통적인 형질을 갖고 있으며, 화분립의 모양은 적도면에서 단구형에서 약장구형이고, 극축면은 3갈래로 갈라지거나 원형이다. 마타리족의 화분은 표면무늬에 따라서 크게 두가지 유형으로 구별되어진다; (1) Type I: 과립상돌기(verrucae)가 약간 발달하거나 거의 없고, 자상돌기(echinae)가 과립상돌기 위에 발달하며 미세자상돌기(microehinae)가 산재한 형태(Nardostachys속, 마타리속의 Paleopatrinia절, Monanadropatrinia절), (2) Type II: 과립상 돌기가 잘 발달하고, 자상돌기가 과립상돌기 위에 매우 크게 발달하며 미세자상돌기가 조밀하게 화분표면을 덮고 있는 형태(마타리속의 Centrotrinia절). 투과전자현미경을 이용한 연구에서 원주층은 기저층으로부터 과립상돌기로 연결되고, 표벽의 두께는 극과 적도에서 동일하다. 본 연구결과를 통해 마타리족의 분류체계가 검토되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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