식물 바이러스는 작물 생산량 손실을 일으키는 주요 병원체 중 하나로, 돌연변이 발생이 빈번하고 치료 약제가 개발되어 있지 않아 방제가 매우 어렵다. 이러한 바이러스병을 방제하기 위한 가장 효과적인 방법은 저항성 품종을 재배하는 것이며, 바이러스 저항성 품종을 개발하기 위해서는 바이러스와 기주 식물 간의 다양한 유전자적 상호작용에 대한 정확한 이해가 필요하다. 열성 저항성은 병원체가 살아가는데 필요한 식물 유전자가 결핍되었을 때 획득되는데, 저항성 유전자(R gene)에 의해 유도되는 우성 저항성에 비해 넓은 범위의 저항성을 발현하고 돌연변이 출현에 쉽게 저항성이 깨지지 않는 특성을 보인다. 현재까지 알려진 바이러스병에 대한 열성 저항성 유전자는 대부분 순행유전학(forward genetics)를 통해 밝혀졌으나, 최근 CRISPR/Cas9 등을 이용한 유전자 교정 기술의 급속한 발전에 힘입어 역유전학(reverse genetics)을 통한 열성 저항성 작물개발의 가능성이 열리고 있다. 이러한 역유전학적 접근을 통한 열성 저항성 작물 개발은 먼저 바이러스 단백질과 상호작용하는 기주 인자를 밝히고 이들간의 상호작용을 억제하도록 하는 기주 인자에 대한 유전자 교정을 통해 이루어 질 수 있다. 본 논문에서는 열성 저항성에 대한 소개와 새로운 열성 저항성 후보 유전 소재 발굴을 위한 기주 인자 연구의 중요성 및 방법을 소개하고, 열성 저항성 작물 개발에 적용할 수 있는 유전자 교정기술의 최신 동향에 관해 정리하였다.
지구 물리학이나 의공학 분야등에서 이용되왔던 전기비저항 탐사법은 관심 영역에 전류 입력을 가한 후, 그에 대한 전압 응답을 측정하여 관심 영역 내의 전기비저항 분포를 규명하는 방법으로서 역해석 문제의 범주에 포함된다. 따라서 일반적인 역해석 문제가 지니고 있는 해의 존재성, 유일성, 그리고 측정 데이터에 대한 해의 연속적 의존성이라는 기본적 문제들을 가지게된다. 이러한 역해석 문제의 해결에는 정확한 정해석 풀이법과 효율적인 역해석 방법이 요구되어진다. 본 논문에서는 정해석 방법으로 유한요소법을, 역해석 방법으로는 전체 최적점을 발견할 가능성이 높은 유전 알고리즘을 최적화 방법으로 사용하였다. 기존의 역해석 문제의 해결책으로 제시되어왔던 기울기 방법에 기반한 결정론적 최적화 알고리즘들이 지니고 있는 국소해로의 수렴, 즉 단순한 전기비저항 분포의 불연속성 확인이라는 한정된 정보의 획득을 넘어서 실제 전기비저항 분포와 가장 가까운 분포는 전체 최적점 근처에서 발견될 수 있음을 보이고자 한다. 이러한 전기비저항 분포의 역해석적인 규명을 간단한 2차원 수치해석문제를 풀어보므로서 확인해본다.
본 연구는 흰잎마름병 K1 레이스에 감수성인 상주찰벼와 저항성인 HR13721-53-3-1-3-3-2-2를 인공교배하여 육성된 F2, F3를 재료로 하천 Kl 레이스에 대한 저항성 검정과 SNP 마커를 이용한 유전자형 분석 및 저항성과의 연관성을 분석하였다. Kl 레이스에 대한 저항성 검정 결과 $F_2,\;F_3$에서 각각 이론적 분리비인 3:1, 1:1의 분리비를 나타냈으며 SNP 마커를 이용한 유전자형 분석은 16PFXa1 primer를 이용하여 유전자를 증폭한 후 Eco RV 제한효소 처리하여 다형성을 분석하여 저항성 및 유전자형을 확인할 수 있었다. K1 레이스에 대한 저항성 검정과SNP마커를 이용한 유전자형의 연관분석 결과 저항성과 마커간에 연관성이 일치하였으며, 특히 SNP 마커를 이용한 유전자형 분석에서는 K1 레이스에 대한 저항성 검정에서 알 수 없었던 $F_2$ 개체가 동형접합체인지 이형접합체인지를 판별할 수 있어 저항성 품종 육종을 위한 선발 효율을 높일 수 있었다.
본 연구는 효율적인 콩 노린재 검정방법을 개발하고 저항성 유전자원 선발하여 콩 노린재 저항성 품종개발을 위한 기초 자료를 마련하고자, 영남농업연구소에 보존되고 있는 콩 유전자원 298자원을 공시하여 $2001{\sim}2004$년에 걸쳐 수행하였다. 1. 1년차에 298개의 유전자원에 대하여 노린재 피해율을 조사하였더니, 40%정도의 피해율을 나타낸 품종이 가장 많았고, 10%이하로 피해율이 낮은 품종도 10개정도 선발되었다. 2. 전년도에 피해율이 비교적 낮은 102개의 유전자원을 대상으로 2년차 선발을 수행한 결과, 12품종에서 10%미만의 낮은 노린재 피해율을 나타내었으며, 기타 대부분은$20{\sim}30%$의 피해율이었다. 3. 아울러 효율적인 노린재검정방법을 개발하고자 일품검정콩을 공시하여 콩 생육단계별 노린재 피해정도를 조사한 결과, 협비대기보다 종실비대기에서 노린재 피해협율이 급격히 높아지는 경향을 보였으며, R6에서 35.5%로 노린재 피해가 가장 심하였다. 4. 협피해율에 따른 저항성 유전자원을 선발한 결과는 Peking이 10.3%로 가장 낮았고, 소록콩, 황색준저리 및 소백나물콩 순서로 낮았으며, 이러한 결과는 종실에서도 유사하였으며, 공통적으로 소립종이 대립종에 비하여 저항성 정도가 강한 경향을 나타내었다. 5. 또한 노린재 기피반응을 구체적으로 구명하기 위하여 Peking과 소록콩을 별도로 시험한 결과, R5시기에서는 Peking이 10.0% 및 소록콩이 14.2%의 피해율을 보였지만, R5.5시기를 넘어가면서 피해율이 급격히 저하되는 것으로 보아 이 시기에 콩 내부 조직적으로 노린재의 접근을 저지시키는 성분변화가 나타나는 것으로 추측되었다. 6. 상기의 결과로부터 소록콩, 소백나물콩, Peking 및 황색준저리 등 4개의 저항성 유전자원은 금후 노린재에 대한 내충성 콩 품종개발을 위한 육종소재로서의 이용이 기대된다.
감미종 고추에 더뎅이병(病)에 대한 저항성(抵抗性)을 도입하기 위하여 품질이 우수하면서 국내 적응성이 뛰어난 피만계 품종 Keystone Resistant Giant #3과 더뎅이병에 저항성인 PI271322를 교배하여 그 후대의 유전적 분리 양상을 조사한 결과 더뎅이병균 race 1에 대하여는 저항성(抵抗性)이 과민형반응(過敏型反應)으로 나타났으며 여기에는 한개의 우성유전자가 관여하는 것으로 밝혀졌다. race 3에 대해서는 발병정도가 연속적(連續的) 변이(變異)를 나타내어 저항성은 양적유전(量的遺傳)을 하는 것으로 나타났다. $F_2$ 집단에서 비과민형반응을 나타내는 개체간의 race 1에 대한 발병지수(發病指數)와 race 3에 대한 발병지수 간에는 고도(高度)의 상관관계(相關關係)가 있는 것으로 나타나 PI271322에 들어 있는 비과민형의 일반저항성 성분은 race에 비특이적으로 작용하는 것으로 나타났다. 따라서 $BC_1$에서 race 1에 과민형반응을 나타내고 race 3에 저항성인 개체를 선발하여 여교잡(戾交雜)육종을 계속할 수 있었다.
Agrobacterium을 이용하여 도입된 유전자의 세대진전, 교잡 등에 따른 유전적 안정성을 확인코자, 형질 전환으로부터 얻어진 bar 유전자가 도입된 형질전환 식물체들을 상호 교배, 여교배, T$_4$ 세대까지의 자식의 반복 등에 의해 유전적 안정성을 검토하였다. 조합이나 계통에 따라서는 일부 멘델식 분리를 따르지 않고 제초제 Basta에 대한 저항성이 사라지거나 저항성개체보다 감수성개체가 기대치보다 많은 등의 경우가 있었으나, 대부분 멘델식 분리를 따르고 있어 세대진전, 교배 등에 의해서도 유전적 안정성이 높게 유지됨을 확인할 수 있었다.
식물 RNA 바이러스는 전세계적으로 작물 생산량에 큰 손실을 일으키는 주요 병원체 중 하나로, RNA 바이러스가 갖는 특징인 짧은 복제 주기, 게놈 복제 중의 높은 변이 발생률 등으로 인해 높은 유전적 다양성과 적응성을 가지며 진화해 왔다. 식물 RNA 바이러스는 유전적 다양성을 갖는 유사종 군집으로 존재하며, 환경 변화에 따른 선택압으로 새로운 적합성을 갖는 군집으로의 변천이 빠르게 일어날 수 있다. 식물의 저항성은 일종의 선택압으로 작용하여 바이러스의 적합성에 영향을 미치며, 이는 기주의 저항성을 극복하는 변이 바이러스의 출현으로 이어질 수 있다. 본 논문에서는 식물 RNA 바이러스에 대한 진화적 관점 및 진화의 원동력을 소개하고, 이를 바탕으로 식물 저항성을 극복하는 변이 바이러스의 출현 기작을 다루고자 한다. 또한 바이러스병에 대한 저항성 전개 및 내구성 향상을 위한 전략에 대해 논하였다.
후성유전은 DNA 염기 서열이 변화하지 않고 DNA의 메틸화(methyaltion) 및 히스톤 단백질의 변형(modification)등의 후천적 과정에 의해 유전자 발현이 조절되는 현상이다. 특히 DNA 메틸화 정도에 대한 패턴 분석은 후성유전을 이해하는 중요한 접근방법중 하나이다. DNA 메틸화 패턴 분석을 위해 발생에 관련된 123개 유전자들의 -5000bp ~ +200bp사이에 있는 DNA 염기 서열 정보를 추출하였다. 추출한 염기 서열 정보를 기반으로 기존에 알려진 메틸화 경향성 모티프와 메틸화 저항성 모티프를 모니터링 함으로써 발생관련 유전자들의 메틸화 모티프 패턴을 분석하였다. 결과적으로 메틸화 저항 모티프만이 발견되었고 따라서 메틸화 저항 모티프 패턴과 발생관련 유전자들의 상관관계를 분석하였다.
유묘를 이용한 보리와 밀의 흰가루병에 대한 실내 대량 검정 방법을 개발하고 국내 육성 품종 및 유전자원에 대해 저항성 정도를 검정하였다. 종이 봉투를 이용한 유묘 검정은 파종에서 접종이 가능한 생육까지 약 10일이 소요되었으며, 접종 후 발병 및 검정까지는 약 8일로 3주 이내에 저항성 정도를 확인할 수 있었다. 이 방법은 1회에 180종 이상을 검정할 수 있다. 유묘 검정시 저항성 반응은 포장과 마찬가지로 무감염과 괴사증상 두가지 반응을 보여 이를 이용하여 저항성 정도를 판정할 수 있었다. 국내 육성 보리 79품종 중 겉보리에서는 '상록보리'만이 저항성이었고, 맥주보리에서는 '다진보리'가 저항성을 보였고 '제주보리'는 중도 저항성을 나타내었다. 쌀보리와 밀 25품종은 모두 감수성을 의였다. 이 결과는 포장에서의 저항성성과 같은 결과를 보여 맥류의 흰가루병 저항성 검정에 이용하는 것이 가능하였다. 한편 국내에서 보리와 밀의 품종육성에 이용되는 유전자원 검정 결과 맥주보리에서 가장 많은 51종이 저항성 자원으로 선발되었다. 그러나 겉보리와 쌀보리 796종과 밀 273종에서는 저항성 자원이 확인되지 않았다.
국내 당근 유기재배를 위한 저항성 품종 선발을 목적으로 한 실험에서는 당근 유전자원 32품종을 이용하여 병저항성(흰가루병, 검은무늬병, 검은잎마름병) 검정, 내충성 및 추대 정도를 조사하였다. 흰가루병 스크리닝 결과 'PI 223360'이 저항성이었으며, 'Oxheart Carrot Heirloom'를 포함한 10개의 품종이 중도저항성이었고 'Long Impeator #58'을 포함한 22품종이 감수성인 것으로 나타났다. 당근 검은무늬병과 검은잎마름병의 스크리닝 결과 모든 품종이 저항성을 나타내진 않았지만, 몇몇 품종이 중도저항성을 가진 것으로 확인되었다. 내충성을 조사한 결과 'Oxheart Carrot Heirloom'를 포함한 13품종이 내충성인 것으로 조사되었으며, 'Nantes Coreless Carrot'을 포함한 11개의 품종들이 중간정도를 나타냈으며 'SA 102'와 'Scarlet Keeper Carrot Rare'은 감수성인 것으로 조사되었다. 추대조사 결과에서는 'Hongsim Ouchon Carrot'을 포함한 6개의 품종이 이른 추대를 보였으며, 'Japanese Imperial Long Carrot'를 포함한 4개 품종이 중간 추대를 나머지는 만추대성인 것을 확인하였다. 이상의 결과를 근거로 'Oxheart Carrot Heirloom'이 조사한 32개 당근 유전자원 중 유기재배를 위한 품종으로 선발되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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