한 분류군의 진화의 역사를 파악하기 위해서는 분류군 내에서 가장 먼저 분지한 군(기저군)을 알아내는 것이 중요하다. 피자식물의 계통과 진화를 이해하고자 많은 식물학자들은 형태적 연구와 화석적 증거에 의해 현존하는 피자식물들 중 가장 먼저 분지하여 다른 모든 피자식물들과 자매군을 형성하는 분류군을 파악하려고 노력해 왔다. 최근 분자계통학의 기술적 발달과 자료의 축적으로 현생 기저 피자식물군에 대한 객관적 증거들이 제시되고 있다. 여전히 논쟁의 여지는 있지만, 대부분의 식물계통학자들은 1) 다수의 유전자들의 계통분석적 접근, 2) 복제된 두 유전자군의 계통수 네트웍 형성법, 3) 유전자의 구조적 접근 등의 분자적 증거에 의해 현생 기저 피자식물이 뉴칼레도니아에 자생하는 1과 1속 1종 식물인 Amborella trichopoda Baill.임에 동의하고 있다. 그러나 또 다른 가능성으로 Nymphaeaceae (수련과)와 A. trichopoda가 하나의 분계조를 형성하고 형성된 분계조가 다른 모든 피자식물의 자매군임을 지지하는 증거들도 일부 제시되어 현생 기저 피자식물에 대한 논쟁은 계속되고 있다. 현대 분자생물학적인 신기술의 발달은 대량의 분자적 자료를 제공하고 있어 이들 논쟁 해결의 실마리를 제공해 주고 있고, 진화적 모델식물로서의 Amborella 전체 유전체의 염기서열 결정과 이에 대한 파생연구는 Darwin이 지독하게 풀리지 않는 미스터리라 표현한 피자식물의 기원과 분화에 대한 해답을 제시해 줄 수 있을 것으로 기대된다.
일본의 잡종잉어 ${\beta}$사 globin유전자의 염기배열로부터 추정되는 아미노산 배열과 이미 보고되어 있는 ${\beta}$사 globin의 아미노산 배열을 비교한 결과, 금붕어와 가장 높은 상동성인 97.3%를 나타내었으며, 거울잉어 ${\beta}_B$와 95.2%, 거울 잉어 ${\beta}_A$와 93.9%의 높은 상동성을 나타내었다. 다음으로 송어(76.9%), 전기뱀장어(71.4%), 혹다랑어(61.9%), 성대(59.9%), 양태(58.5%), 시라칸스(52.4%), 폐어(46.9%), 상어(38.1%) 및 전기가오리(36.1%)의 순으로 나타났다. 또한 ${\beta}$사 globin의 아미노산 배열의 상동성을 기초로하여 분자진화의 계통수를 구하였을 때, 각각의 진화거리로부터 일본의 잡종잉어와 금붕어가 0.013으로 가장 가깝고, 분기한 것이 가장 근년인 것으로 생각되어졌다. 그 다음이 같은종인 거울잉어로 진화거리는 0.035였으며, 연골어류나 폐어와는 그 진화거리가 크게 벌어져 있어 상당히 오래전에 분기한 것으로 추정되었다. 일본 잡종이어의 ${\beta}$사 globin유전자로부터 추정되는 아미노산 배열과 이미 보고되어 있는 다른 척추동물의 아미노산 배열과 비교한 결과, 상동성은 오리(58.1%), 닭(57.8%), 쥐(55.1%), 사람(52.4%), 개구리(50.7%), 및 염소(45.9%)의 순으로 나타났다.
DNA microarray는 분자생물학에서 널리 사용되고 있는 실험 도구로써 크게 cDNA와 oligonucleotide microarray로 나뉘어진다. DNA microarray는 일련의 DNA 서열로 이루어진 probe들의 집합으로 구성되며 알려지지 않은 서열과의 hybridization 과정을 통해 특정 서열을 인식할 수 있게 된다. O1igonucieotide microarray는 cDNA 방법과는 다르게 probe를 구성하는 서열을 제작자가 임의로 구성할 수 있기 때문에 목표 서열이 가지는 고유한 부분만을 probe 서열로 사용함으로써 비용절감과 실험의 정확도를 높일 수 있다는 장점이 있다. 그러나 현재 목표 유전자 서열에 대해 probe 집합을 생성하는 결정적인 방법은 존재하지 않으며, 따라서 넓은 해 공간에서 효과적으로 최적 해를 찾아 주는 진화 연산이 probe 선택을 위한 좋은 대안으로 사용될 수 있다[1.2]. 그러나 진화연산을 이용한 probe 선택방법에 있어서 인식하고자 하는 목표 서열의 개수가 많아질 경우, 해 공간의 크기가 커짐으로 인해 문제점이 발생할 수 있다. 따라서 본 논문에서는 다수의 목표 유전자 서열을 대상으로 한 probe 선택 방법에 일어서 보다 효율적인 진화연산 접근 방법을 소개한다. 제시된 방법은 인식하고자 하는 목표 서얼의 일부를 선택해 이를 probe 집합의 후보로 사용하며. 유전 연산자를 이용한 진화과정을 통해 최적에 가까운 probe 집합을 찾는다. 본 논문은 GenBank로부터 유전자 서열을 대상으로 제안된 방법을 실험하였으며, 축소된 목표 서열만을 이용해 probe 집합을 선택하더라도 적합한 probe 집합을 찾을 수 있었다.
DNA 컴퓨팅은 차세대 컴퓨팅 방법으로서 주목받고 있으나, 실제 생화학 분자인 DNA의 특성에 의한 오류 가능성을 내포하고 있다. 근래에 들어 이러한 문제점을 극복하고 DNA 컴퓨팅의 신뢰도를 향상시킬 방법으로서 실험에 사용될 DNA서열의 생성 단계에서 그 오류의 가능성을 예측하고 이를 최소화하고자 하는 방법이 많이 연구되고 있는데, 본 논문에서는 DNA서열의 적합도를 측정할 함수를 적절하게 정의할 경우 서열 생성 문제가 수치 최적화 문제로 쉽게 환원될 수 있음에 주목하고 이러한 관점에서 실제 실험에서 발현되는DNA의 다양한 특징을 반영하고 그 최적화를 위하여 다중 목적 함수 진화 알고리즘을 적용하고자 시도하였다. 구현된 알고리즘은 진화의 각 단계마다 우열을 판별할 수 없는 여러개의 서열 묶음을 효과적으로 찾아내었다.
Cellobiohyolase (CBH) I 유전자의 확보는 CBH I 유전자 cellulase 생산 균주인 Trichoderma reesei를 배양, 수거하고 액체 질소를 이용하여 세포를 파쇄 후 RT-PCR kit를 이용하여 CBH I gene을 합성하였다. 그 후 발현벡터인 pYGAL에 cloning하였다. CBH I 유전자 앞부분에는 CBH I 단백질이 cell 외부로 분비할 수 있도록 하는 ppL이 포함되었다. CBH I 단백질 발현은 Protein gel 결과를 통하여 발현을 확인하였다. Cellulase 활성을 증대시키기 위한 분자진화 방법 개발은 error prone PCR과 DNA shuffling을 수행하였다. 얻은 CBH I 유전자를 발현 벡터에 삽입하고 효모에 transformation하여 이것을 다시 screening하였다. 1차 screening 후 confirm test하기 위해 DNS (Dinitrosalicylic Acid) 환원당 측정법을 이용하였으며, 이 결과 121-D8, 228-G2, 389-E3, 412-B4, 456-D2의 cellulase 변이체를 획득할 수 있으며, 456-D2의 경우 original CBH I과 비교하여 약 510%의 활성이 증가된 것을 확인할 수 있었다. 분자 진화 된 cellulase sequence 분석결과 CBH I wild type과 비교하였을 때 121-D8의 경우 변경된 9개의 염기 중 아미노산의 변화에 영향을 준 염기는 6개, 228-G2의 경우 변경된 7개의 바뀐 염기 중 아미노산의 변화에 영향을 준 염기는 4개, 389-E3의 경우 변경된 13개의 바뀐 염기 중 아미노산의 변화에 영향을 준 염기는 9개, 412-B4의 경우 변경된 9개의 바뀐 염기 중 아미노산의 변화에 영향을 준 염기는 6개, 456-D2의 경우 변경된 10개의 바뀐 염기 중 아미노산의 변화에 영향을 준 염기는 7개이었다. Cellulase 생산 공정 최적화는 5 L 발효기를 이용하여 고농도 배양을 실험한 결과 최종 O.D. 120까지 진행할 수 있었으며, 약 1.2 g/L의 cellulase를 얻을 수 있었다. Cellulase 생산 공정 scale-up 5 L 규모에서 확립된 최적 fed-batch 발효 공정을 300 L로 scale-up하여 실험하였다. 최종 O.D.는 약 280 정도이며 cellulase의 발현양은 약 3.2 g/L 수준임을 확인하였다. Cellulase 정제 공정 최적화 결과 80%의 수율과 95%의 순도를 확보하였다.
거대 분자운의 중심에서 생성되는 무거운 별들의 탄생에 대하여는 아직도 많은 연구가 필요하다. 그것은 대부분의 이들 천체가 우리로부터 1-2 kpc 거리 이상의 먼 곳에 존재하며 별탄생 지역이 너무나 복잡하기 때문이다. 최근의 전파간섭계 등 고 분해능 관측은 이들 지역에 매우 다양한 천체물리 현상들이 함께 혼재하며, 초기 진화 과정의 알려지지 않았던 새로운 흥미로운 많은 사실들을 밝혀주고 있다. 특히 성간먼지의 얼음 맨틀과 연관되어 이들 지역에 집중적으로 존재하는 여러 복합 성간분자들은 무거운 별 탄생지역을 이해하는 매우 강력한 수단을 제공하여 준다. 물리적 환경의 차이에 따라 이들 분자들은 서로 다른 뚜렷한 천체화학적 특성을 보이며, 이것은 때로 무거운 별 탄생 현상을 이해하는 유일한 연구 수단이기도 하다. 이번 발표에서는 백조자리 X에 위치한 대표적인 별 탄생지역인 W75N와 DR21(OH) 지역에서 서브밀리미터 전파간섭계 어레이(SMA)로 관측된 복합 성간분자들의 흥미롭고 다양한 현상들을 소개한다.
우리나라 동해안에 서식하는 새치성게(Strongylocentrotus intermedius)는 둥근성게과(Strongylocentrotidae)에 속하는 냉수성 해양 무척추동물이다. 둥근성게과에는 현재 9종의 성게가 속해 있으나, 아직 종간의 분류 기준, 계통 분류학적 유연관계, 진화과정 등이 잘 밝혀져 있지 않다. 본 연구는 유전자 염기서열이라는 분자형질을 이용하여 새치성게의 종 분류기준을 확립하고 이 종의 계통진화 및 분화 시기를 파악하고자 수행되었다. 이를 위하여 변화율이 빠르고 모계로만 유전되는 특성을 가진 미토콘드리아의 한 유전자인 cytochrome c oxidase subunit I(COI)을 분석하였다. 새치성게의 생식소에서 DNA를 추출하고 중합효소연쇄반응으로 COI 유전자 단편을 선택적으로 증폭하였으며, 클로닝과 시퀀싱 과정을 거쳐 COI 유전자의 단편 1077개 염기쌍 순서(염기서열)를 확정하였다. 이 염기서열과 유전자 데이터베이스(GenBank)에 들어있는 다른 성게 및 해삼, 불가사리의 유전자를 비교하고 그 분자 계통수를 작성함으로써 새치성게의 진화과정을 분석하였다. COI 유전자 계통수는 새치성게가 태평양 동쪽 연안에 서식하는 S. purpuratus와 계통적으로 자매군(sister species)의 관계에 있음을 보였다. 두 종의 분화 시기는 계통수 상 분지의 길이와 화석연대를 고려하여 산출했을 때 지구 온도의 변동이 심했던 약 890만년 전으로 추정되었다. 태평양의 동안과 서안으로 분리된 두 종의 현재 분포와 종분화 시기의 지구 환경조건은 두 종간의 분화가 환경변화에 따른 개체군의 지리적 분리(vicariance)에 의한 것임을 시사해 준다. 한편, 새치성게의 COI 유전자염기서열은 이 종을 대표하는 분자형질로서 둥근성게과의 성게들을 서로 구분할 수 있는 종분류의 기준이 될 것이다.
본 연구는 동해유입하천(강릉 연곡천, 양양 남대천), 한강수계(섬강, 속사천), 낙동강수계(길안천)에 서식하는 참갈겨니(Zacco koreanus) 개체군을 대상으로 채집된 110개체로부터 미토콘드리아 DNA COI 유전자(mitochondrial DNA cytochrome oxidase I)를 분자마커로 이용하여 계통지리학적 분석을 수행하고, 추가적으로 강릉 연곡천 상·중·하류 개체군을 대상으로 집단유전학적 분석을 수행하였다. 계통지리학 분석 결과, 동해유입하천과 한강수계의 참갈겨니 개체군은 동일한 단일계통을 나타내었고, 낙동강수계의 개체군은 상이한 계통으로 분기됨을 나타내었으며, 다른 수계 계통과의 유전적 거리 수치 범위가 평균 4.0%(3.7~4.2%)로서 동일종 이상 수준을 보여 잠재종 가능성을 시사하였다. 참갈겨니가 서식하는 수계에 따른 형태학적 차이는 연구된 바 있으나 DNA 염기서열의 변이를 이용한 분자유전학적 연구는 부족한 실정이므로 본 연구 결과는 향후 낙동강수계 참갈겨니 개체군의 계통분류학적 연구에 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 판단된다. 추후 집단유전체학 및 생태학적 분석을 통하여 관찰된 낙동강수계 계통이 다른 종, 잠재종 혹은 단순히 큰 수준의 종내 변이를 나타내는지에 대한 추가적인 연구가 필요하다. 강릉 연곡천 상·중·하류에 서식하는 개체군의 집단유전학 분석을 통해 중류의 개체군이 상대적으로 높은 다양성을 나타냈으며 상·중·하류 개체군 간의 유전적 차이는 나타나지 않았다. 이는 상·중·하류 개체군 간 유전자 확산이 원활하게 이루어지고 있음을 의미하며 하천의 개체군 간 연결성을 판단할 수 있는 지표로 활용될 수 있다. 하지만 생태학적 시간 스케일의 연구에 더 적합한 분자마커를 이용한 추후 연구가 필요할 것으로 사료된다.
동해에서 바다뱀과 엽상자어 7개체(TL 14.6~68.0mm)를 채집하여, 미토콘드리아 DNA 12S rRNA 861 bp 염기서열로 종을 동정하고, 이들의 개체발생을 기술하고, 진화적 관계를 고찰하였다. 바다뱀과 엽상자어 7개체는 날붕장어 성어와 유전거리(d=0.000)에서 잘 일치하였다. 날붕장어 엽상자어 7개체는 9개의 소낭이 항문 앞까지 존재하고, 전체 근절수가 154~158개, 전장에 대한 체고가 10% 이하이며, 흑색소포가 항문 뒤부터 꼬리지느러미 앞까지 8개 분포하는 형태적 특징을 보였다. 엽상자어의 형태 및 분자 분석결과를 통해 날붕장어는 진화학상 바다뱀아과 및 갯물뱀아과 사이에 위치하는 그룹으로 사료된다.
노루오줌속(Astilbe)은 동아시아와 북미 동부에 격리되어 분포하는 양상을 보이는 속으로 잘 알려져 있다. 본 연구에서는 노루오줌속 및 근연 속을 대표하는 17종의 핵 리보솜 DNA의 ITS 염기서열에 기초한 계통수를 제작하여 노루오줌속의 분류, 형질 진화 및 계통지리에 대하여 고찰하였다. 베이스 추론법 등을 통해 계통수를 제작한 결과 Saxifragopsis가 노루오줌속의 자매군임이 확인되었고, 단성화, 무화피화, 7~11개로 갈라지는 꽃받침 등의 형질상태를 지니는 것으로 알려진 일본 고유종, A. platyphylla는 노루오줌속 계통수의 기부에서 가장 먼저 분리되었다. 북미에 격리 분포하는 분류군인 A. biternata 및 중국과 동남아시아에 분포하는 A. rivularis는 노루오줌속의 진화 초기에 갈라진 것으로 밝혀졌다. 한편, 화피가 있는 나머지 종들은 하나의 핵심군으로 확고하게 무리를 지었다. 핵심군 내에서는 일본, 대만, 필리핀 등지에 분포하는 종들("Japonica" clade) 이 단계통군을 이루었고, 중국 및 한국에 분포하는 종인 A. rubra var. rubra(노루오줌)과 A. koreana(숙은노루오줌), 즉 "Rubra" clade는 이들과 명확히 구분되는 진화 계열로 나타났다. A. biternata의 기원과 격리분포는 베링육교(Bering land bridges)를 통해 이루어진 것으로 추정되었다. 대만에 분포하는 2종과 A. philippinensis는 일본에 분포하는 분류군이 남하하면서 갈라져 나온 것으로 해석되었다. 노루오줌속 내에서 무화피화는 원시적 형질상태였으며, 이 형질상태는 적어도 두 개의 진화 계열에서 각각 독립적으로 기원하였을 것으로 추정되었다. 본 연구결과는 노루오줌속을 분류함에 있어서 잎의 유형(단엽/복엽)을 중요시했던 Engler의 분류 체계를 지지하지 않았으며, 꽃받침의 형태를 일차적으로 고려했던 Hara의 분류 견해를 지지하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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