First Reliable Record of Bregmaceros nectabanus (Gadiformes; Bregmacerotidae) from Jeju-do Island of Korea, with a Key to Species of Eight Bregmacerotids from the Northwestern Pacific

한국 제주도에서 날개멸과(대구목) 어류, Bregmaceros nectabanus의 첫 출현 및 북서태평양 날개멸과 8종의 종검색

Abstract

Three specimens (33.6-44.8 mm in standard length) of the family Bregmacerotidae, collected from the waters off south-western Jeju-do Island in October 2016, were identified as Bregmaceros nectabanus on the basis of morphological and molecular methods (DNA barcoding). This species is characterized by having 50-52 2nd dorsal fin rays, 52-53 anal fin rays, 13 principal caudal fin rays, an unpigmented abdomen, irregularly distributed dorsal chromatophores, and the origin of a dorsal fin slightly behind the anal fin. This is the first reliable record of B. nectabanus in Korea. According to Yoo et al. (1992), we propose a Korean name "Tae-Pyeong-Yang-Nal-Gae-Myeol" for this species. Also, we suggest key to species of these eight bregmacerotids from the northwestern Pacific.

서론

날개멸과(Bregmacerotidae) 어류는 전 세계에 1속(Breg- maceros) 15종이 보고되어 있으며(Nelson et al., 2016; Ho et al., 2020a, 2020b; Fricke et al., 2021), 일본에는 6종(Nakabo, 2013), 한국에는 2021년 국가해양생물종목록집 기준 2종[날개멸(Bregma ceros japonicus Tanaka, 1908), 대서양날개멸 (Bregmaceros atlanticus Goode and Bean, 1886)]이 보고되어있다(MABIK, 2021). 날개멸속(Bregmaceros) 어류는 최대크기 12 cm의 소형 어류로 태평양과 대서양의 아열대 및 열대 해역에 이르기까지 광범위하게 분포하며, 대부분 표해수층 또는중심해층의 수심 약 1, 000 m까지 분포하나, 일부 종은 연안역 또는 내만에서도 출현한다(Froese and Pauly, 2021). 날개멸속어류는 몸이 가늘고 약간 측편되었으며 첫 번째 등지느러미는 1 개의 신장된 연조로 목덜미에 위치하는 점, 두 번째 등지느러미와 뒷지느러미의 중앙부가 오목하게 패여있는 점, 배지느러미 연조 5개 중 1-3번째 연조가 길게 신장되어 뒷지느러미 기점을 훨씬 지나는 점 등의 외부형태적 특징을 가진다(Nakabo, 2013; Nelson et al., 2016; Kim et al., 2020). 우리나라에서는 Chyung (1977)이 날개멸을 보고한 이후, Yoo et al. (1992)이 날개멸, B. atlanticus, B. nectabanus, B. neonectabanus 4종의 국내 자치어 출현을 보고하면서 각각 대서양날개멸(B. atlanticus), 태평양날개멸(B. nectabanus), 은날개멸(B. neonectabanus)의 신 국명을 제안한 바 있다. 그러나, 자치어는 성장에 따라 외부형태가 급변하여 형태동정이 불확실하고, 나아가 형태적, 유전적으로 검증된 확증표본이 없는 관계로 성어 표본에 근거한 분류학적 재검토가 필요한 실정이다. 2016년 10월 20일 우리나라 제주도 남서부 근해에서 날개멸속 어류 성어 3개체가 처음으로 채집되었으며 형태분석 및 mitochondrial DNA COI 영역을 사용한 DNA분석 결과, B. nectabanus로 동정되었다. 본 연구에서는 우리나라에서 성어 표본을 토대로 처음 보고되는 본 종의 형태학적, 유전학적 특징을 기재하고 국명으로 ‘태평양날개멸’ 을 제안한다.

재료 및 방법

채집

본 연구에서 채집된 날개멸속 어류 3개체(체장 33.6-44.8 mm)는 2016년 10월 20일 우리나라 제주도 서귀포시 남서부 근해에서 채집되었다(Fig. 1A). 채집된 표본은 실험실로 운반하여 Nakabo (2013)를 따라 동정하였으며, 99% EtOH에 보존하였다. 이후, 표본은 부경대학교 어류학실험실(Pukyong National University, Ichthyology Laboratory, PKU) 및 국립해양생물자원관(National Marine Biodiversity Institute of Korea, MABIK)에 등록 및 보관하였다.

Fig. 1. Map showing the sampling area of Bregmaceros nectabanus and B. japonicus. A, sampling area of Korean B. nectabanus (★), Japanese B. nectabanus (●), and Japanese B. japonicus (■) examined in this study; B, sampling area of B. nectabanus of Masuda et al., 1986 (●); C, sampling area of B. nectabanus of Harold and Golani, 2016 (○) and Dulčić et al., 2020 (●).

형태분석

어체의 계수, 계측 및 부위별 용어는 Masuda et al. (1986) 및 Nakabo (2013)를 따랐으며, Vernier Calipers를 사용하여 0.1 mm 단위까지 측정하였다. 측정값은 체장(standard length, SL), 두장(head length), 항문전장(preanus length)에 대한 비율 값(%)으로 변환하여 나타내었으며 척추골수는 soft X-ray (CMB-2; Softex, Kanagawa, Japan)와 digital detector (Shad- o-Box 6K HS; Teledyne DALSA, Waterloo, Canada)를 사용하여 촬영 후 계수하였다. 등지느러미 앞 길이(predorsal length) 는 위턱의 선단과 두 번째 등지느러미 기점 간 직선거리로 측정하였다. 꼬리지느러미의 주 연조수(principal caudal fin rays) 는 Masuda et al. (1986)에 따라 분 지연 조수+불분지연조수로계수하였다. 종 검증을 위해 교토대학교(Kyoto University)에서 대여한 B. nectabanus 표본 10개체(FAKU 131411, 131412, 132081, 135157, 135529, 138891, 138892, 143403, 143410, 143822) 및 날개멸(B. japonicus) 표본 4개체(FAKU 139938, 143731, 143733, 143908)도 함께 비교하였다.

분자분석

Total DNA는 한국산 날개멸속 표본 3개체[PKU 60509, 60511, MABIK PI00049747 (이전번호, PKU 60513)] 및 교토대학교(Kyoto University)에서 대여한 B. nectabanus로 동정한 표본 10개체(FAKU 131411, 131412, 132081, 135157, 135529, 138891, 138892, 143403, 143410, 143822), 날개멸 (B. japonicus)로 동정한 표본 4개체(FAKU 139938, 143731, 143733, 143908)의 오른쪽 체측 근육조직에서 DNA extraction kit (AccuPrep® Genomic DNA Extraction Kit; Bioneer, Daejeon, Korea)를 사용하여 추출하였다. 중합효소 연쇄반응 (polymerase chain reaction, PCR)은 mitochondrial DNA의 cytochrome c oxidase subunit I (COI) 영역 및 16S ribosomal RNA (16S rRNA) 영역을 대상으로 진행하였다. MtDNA COI 영역의 증폭에는 VF2 (5’-TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC-3’)와 FishR2 (5’-ACT TCA GGG TGA CC G AAG AAT CAG AA-3’) primer (Ward et al., 2005)를 이용하고, mtDNA 16S rRNA영역의 증폭에는 16Sar-5’ (5’-CGC CTG TTT ATC AAA AAC AT-3’)와 16Sbr-3’ (5’-CCG GTC TGA ACT CAG ATC AGG T-3’) primer (Ivanova et al., 2007) 를 이용하였다. Polymerase chain reaction (PCR)은 10X PCR buffer 2 μL, 2.5 mM dNTP 1.6 μL, VF2 primer 1 μL, FishR2 primer 1 μL, Takara Taq polymerase 0.1 μL를 섞은 혼합물에 total DNA 2 μL를 첨가한 후, 총 20 μL가 될 때까지 3차 증류수를 넣고 thermal cycler (Bio-rad MJ mini PCT-1148, Bio-Rad, Hercules, CA, USA)를 이용하여 다음과 같은 조건에서 PCR 을 수행하였다. MtDNA COI 영역은 Initial denaturation 95°C 에서 5분; PCR reaction 35 cycles (denaturation 95°C에서 1 분, annealing 54°C에서 45초, extension 72°C에서 1분); final extension 72°C에서 5분. 16S rRNA 영역은 initial denaturation 95°C에서 5분; PCR reaction 34 cycles (denaturation 94°C에서 1분, annealing 58°C에서 1분, extension 72°C에서 1분); final extension 72°C에서 5분.

염기서열은 ABI 3730XL DNA Analyzer 에서 ABI Prism BigDye Terminator v3.1 Ready Reaction Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)를 이용하여 얻었다. Mt DNA COI 염기서열은 BioEdit (ver. 7) (Hall, 1999) 의 CLUSTAL W (Thompson et al., 1994)를 이용하여 정렬하였다. 유전거리는 Mega X (Kumar et al., 2018)의 pairwise dis- tance를 Kimura-2-parameter 모델(Kimura, 1980)을 이용하여 계산하였다. 근린결합수(neighbor-joining tree; Saitou and Nei, 1987)는 Mega X (Kumar et al., 2018) 프로그램을 이용하여 작성하였으며, 근린결합수의 신뢰도는 bootstrap방식으로 1, 000 번을 수행하여 구하였다. COI영역의 염기서열을 비교하기 위하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information) 에 등록된 날개멸속 어류 3종, 날개멸(KU943121), 대서양날개멸(B. atlanticus; GU224730), B. lanceolatus (MK988531)의 염기서열을 사용하였으며 외집단으로는 부경대학교에서 보유한 투라치 1개체(PKU 55946)의 염기서열을 사용하였다. 16S rRNA 영역의 염기서열을 비교하기 위하여 NCBI에 등록된 대서양날개멸(B. atlanticus; FJ215104)의 염기서열을 사용하였으며 외집단으로는 부경대학교 해양어류자원 기탁 등록보존기관에서 보유한 투라치 1개체(PKU 54226)의 염기서열을 사용하였다.

결과

Bregmaceros nectabanus Whitley, 1941 (Fig. 2) (Korean name: Tae-Pyeong-Yang-Nal-Gae-Myeol)

Bregmaceros nectabanus Whitley, 1941: 25 (Type local- ity: Darwin, Northern Territory, Australia); Okamura, 1984: 92 (Indian Ocean; western and southern Pacific); Masuda et al., 1986: 393 (type locality off Darwin, northern Australia; Japan); Nakabo, 2002: 415 (off Japan); Shao et al., 2008: 242 (South China Sea off Taiwan; northwestern Australia); Harold and Golani, 2016: 2 (Israel); Fricke et al., 2018: 80 (Mada- gascar, southwestern Indian Ocean); Eagderi et al., 2019: 32 (Persian Gulf); Dulčić et al., 2020: 809 (Italy, Adriatic Sea); Ho et al., 2020a: 570 (off Taiwan); Ho et al., 2020b: 566 (off Taiwan).

Fig. 2. Photographs of Bregmaceros nectabanus (A-C, Korean specimems; D, Japanese specimen) and B. japonicus (E, Pacific specimen). A, PKU 60509, 44.8 mm SL; B, PKU 60511, 33.6 mm SL; C, MABIK PI00049747, 39.0 mm SL; D, FAKU 135529, 68.4 mm SL; E, FAKU 143908, 74.0 mm SL; SL, standard length. Scale bars=1 cm.

관찰표본

PKU 60509, 1개체, 체장 44.8 mm, 제주도 남서부 해역, 2016년 10월 20일, 저인망; PKU 60511, 1개체, 체장 33.6 mm, 제주도 남서부 해역, 2016년 10월 20일, 저인망; MABIK PI00049747 (이전번호, PKU 60513), 1개체, 체장 39.0 mm, 제주도 남서부 해역, 2016년 10월 20일, 저인망.

비교표본

Bregmaceros nectabanus: FAKU 131411, 1개체, 체장 54.0 mm, Wakasa Bay, Japan; FAKU 131412, 1개체, 체장 43.8 mm, Wakasa Bay, Japan; FAKU 132081, 1개체, 체장 66.0 mm, Wakasa Bay, Japan; FAKU 135157, 1개체, 체장 61.6 mm, off Honjyo, Japan, 2012년 10월 25일; FAKU 135529, 1 개체, 체장 68.4 mm, 35°49.920N, 135°25.570E, off Kyoto, Ja- pan, 2013년 7월 17일; FAKU 138891, 1개체, 체장 63.1 mm, west of Kamuri-Jima, Wakasa Bay, Japan, 2015년 9월 17일; FAKU 138892, 1개체, 체장 49.3 mm, west of Kamuri-Jima, Wakasa Bay, Japan, 2015년 9월 17일; FAKU 143403, 1개체, 체장 52.4 mm, west of Kanmuri-jima, Wakasa Bay, Japan, 수심 93.4 m, 2016년 12월 21일; FAKU 143410, 1개체, 체장 67.6 mm, off Cape Kanagasaki, Maizuru, Japan, 2016년 12월 22일; FAKU 143822, 1개체, 체장 63.7 mm, Maizuru, Japan, 2017년 1월 22일.

Bregmaceros japonicus: FAKU 139938, 1개체, 체장 56.1 mm, 36°56.87’N, 141°24.71’E, Japan, 2015년 11월 12일; FAKU 143731, 1개체, 체장 70.7 mm, Pacific Ocean; FAKU 143733, 1개체, 체장 61.7 mm, Pacific Ocean; FAKU 143908, 1개체, 체장 74.0 mm, Pacific Ocean.

기재

계수 및 계측은 Table 1과 같다. 몸은 가늘고 약간 측편되었다 (Fig. 2A-2C). 주둥이는 약간 둥글다. 눈은 기름눈꺼풀(adipose eyelid)로 덮여있다. 위턱의 선단은 아래턱의 선단보다 앞에 위치한다. 위턱의 후단은 눈의 중앙을 지난다(Fig. 3A). 양 턱에는 원뿔형의 작은 이빨이 불규칙하게 분포한다. 안경은 주둥이 길이와 양안 간격보다 크다. 주새개부 극의 말단은 여러 갈래로 약간 갈라져 있다. 목덜미에 1개의 신장된 등지느러미 연조를 가지며, 그 기점은 배지느러미 기점과 거의 동일한 수직 선상에 위치한다. 두 번째 등지느러미 기점은 뒷지느러미 기점보다 미세하지만 뒤에 위치한다. 두 번째 등지느러미와 뒷지느러미의 중앙부는 오목하게 패여있다. 가슴지느러미는 작고 몸의 중앙선상보다 약간 위에 위치한다. 좌우 가슴지느러미 기저 부의 위쪽에 삼각 형태의 보조덮개(axillary flap)가 있다(Fig. 3B). 좌우 배지느러미의 1-3번째 연조는 길게 신장되었으며, 후단은 뒷지느러미 기점을 훨씬 지난다. 꼬리지느러미는 중앙부가 움푹 패여 있으며, 꼬리지느러미의 주 연조수(principal caudal fin rays)는 13개이다. 측선은 후두부에서 시작하여 체측의 등쪽 가까이를 따라 일직선으로 뻗어있으며, 미병부까지 이어진다.

Table 1. Comparison of counts and measurements of Bregmaceros nectabanus and B. japonicus

*, Re-examination of holotype. The values in parentheses are mean.

Fig. 3. Close-up photographs of Bregmaceros nectabanus, MABIK PI00049747, 39.0 mm SL. A, head, lateral; B, pectoral fin region and axillary flap (white arrow); C, dorsal surface of head and anterior part of body; D, ventral surface of head and anterior part of body; E, anterior portion of 2nd dorsal fin; F, posterior part of dorsal and anal fin; SL, standard length.

체색

머리의 위쪽부터 꼬리지느러미 기부에 이르기까지 몸의 등쪽을 따라 점 또는 별모양의 흑색소포가 진하게 분포하며(Fig. 2A-2C; Fig. 3C), 두 번째 등지느러미 아랫부분에서는 여러 개의 세로줄처럼 보인다. 체측의 중앙부 수평선상 아래에는 흑색소포가 없거나, 점모양의 흑색소포가 드물게 분포한다. 구강 내, 협부, 새개부, 복부, 각 지느러미 연조부에는 흑색소포가 없다 (Fig. 2A-2C; Fig. 3D). 등지느러미 전반부의 기저부 및 담기 골에 점모양의 흑색소포가 분포한다(Fig. 3E). 뒷지느러미 기저의 후반부에만 점 또는 별모양의 흑색소포가 미약하게 분포하며 꼬리지느러미 기저에 흑색소포가 분포한다(Fig. 3F).

분포

한국의 제주도 남서부 해역(본 연구), 일본(Okamura, 1984), 타이완(Shen, 1993), 인도네시아(Gloerfelt-Tarp and Kailola, 1984), 뉴칼레도니아(Kulbicki et al., 1994), 오스트레일리아 (Whitley, 1941), 피지(Cohen, 1990), 바레인(Carpenter et al., 1997), 쿠웨이트(Carpenter et al., 1997), 카타르(Carpenter et al., 1997), 이스라엘(Harold and Golani, 2016), 사우디아라비아(Bogorodsky et al., 2014) 등지에 분포하며, 수심 350 m 이내에 서식한다(Froese and Pauly, 2021).

분자동정

한국산 날개멸속 표본 3개체로부터 확보한 mtDNA COI 영역의 염기서열 472 bp를 일본산 B. nectabanus 10개체의 염기서열 및 NCBI에 등록되어 있는 날개멸속 3종(날개멸, 대서양날개멸, B. lanceolatus)의 유전정보와 비교한 결과, 일본산 B. nectabanus 10개체와 98.5-100% 일치하여 약간의 유전적 차이가 확인되었다. 동일속의 날개멸(B. japonicus) 1개체와는 26.2-27.2% 차이를 보였고, B. lanceolatus 1개체와 대서양날개멸(B. atlanticus) 1개체와는 각각 16.9-17.5%, 25.0-25.9% 차이를 보여 명확히 구분되었다. 한국산 날개멸속 표본 1개체로부터 확보한 mtDNA 16S rRNA영역의 염기서열 379 bp를 일본산 B. nectabanus 10개체, 일본산 날개멸(B. japonicus) 4 개체 및 NCBI에 등록되어 있는 대서양날개멸의 유전정보와 비교한 결과, 일본산 B. nectabanus 10개체와 99.7-100% 일치하였다. 동일 속의 대서양날개멸과는 16.7%, 일본산 날개멸 4개체와는 17.1-17.5% 차이를 보여 명확히 구분되었다. 한국산 날개멸속 표본 3개체는 근린결합수(NJ tree)에서 일본산 B. nectabanus 10개체와 100%의 높은 bootstrap값으로 유집되었다 (Fig. 4, Fig. 5).

Fig. 4. Neighbor joining tree based on partial mitochondrial DNA COI (cytochrome oxidase subunit) sequences, showing the relationships among three Bregmaceros species, and one outgroup Trachipterus ishikawae. The tree was constructed using the K2P model and 1, 000 bootstrap replications. The bar indicates a genetic distance of 0.05. Parentheses and superscripts indicate the voucher number and the NCBI (National Center for Biotechnology Infor- mation) registration, respectively.

Fig. 5. Neighbor joining tree based on partial mitochondrial DNA 16S rRNA sequences, showing the relationships among three Bregmaceros species, and one outgroup (Trachipterus ishikawae). The tree was constructed using the K2P model and 1, 000 bootstrap replications. The bar indicates a genetic distance of 0.05. Parentheses and superscripts indicate the voucher number and the NCBI (National Center for Biotechnology Information) registration, re- spectively.

고찰

한국 제주도 남서부 해역에서 채집된 날개멸속 어류 3개체는 길고 다소 측편된 체형, 후두부에 길게 신장된 1개의 연조, 배지느러미 연조가 길게 신장된 형태적 특징에 의해 날개멸속 (Bregmaceros) 어류로 분류하였다(Nakabo, 2013). 본 시료는 두 번째 등지느러미 연조 수 50-52개, 뒷지느러미 연조 수 배지느러미 연조가 길게 신장된 형태적 특징에 의해 날개멸속 (Bregmaceros) 어류로 분류하였다(Nakabo, 2013). 본 시료 는 두 번째 등지느러미 연조 수 50-52개, 뒷지느러미 연조 수 52-53개, 가슴지느러미 연조 수 17-18개, 꼬리지느러미의 주 연 조 수 13개, 척추골 수 50-51개, 두 번째 등지느러미 기점이 뒷 지느러미 기점보다 미세하게 뒤에 위치하는 점, 흑색소포가 몸 의 등쪽에 밀집하며 배쪽에는 거의 없는 점 등에서 B. nectabanus로 동정하였다(Whitley, 1941; Masuda and Ozawa, 1979; Masuda et al., 1986). 원기재(Whitley, 1941)와 비교한 결과 계 수형질 및 계측형질에서 대부분 일치하였으나, 체장에 대한 체 고[본 연구는 13.9-14.8% vs. Whitley (1941)는 15.2%]에서 약 간의 차이를 보였다(Table 1). B. nectabanus의 holotype 재검 토(Masuda and Ozawa, 1979)와 비교한 결과 계수형질에서는 잘 일치하였으나, 계측형질에서 두장에 대한 주둥이 길이[본 연 구는 19.0-19.5% vs. Masuda and Ozawa (1979)는 21.1%], 두 장에 대한 양안 간격[본 연구는 19.0-21.0% vs. Masuda and Ozawa (1979)는 17.5%]에서 약간 차이를 보였다(Table 1). Masuda et al. (1986)의 형태기재는 넓은 범위의 계수 및 계측 값을 보여주었는데, 이는 일본에서 동중국해에 이르는 다양한 지역에서 채집된 많은 표본 수(138개체)로 인한 개체 변이에서 비롯된 것으로 사료된다(Fig. 1B). 지중해의 이스라엘(Harold and Golani, 2016) 및 이탈리아(Dulčić et al., 2020)에서 채집된 B. nectabanus와 비교한 결과(Fig. 1C), 두장에 대한 양안 간격 [본 개체는 19.0-19.5% vs. 이스라엘 개체는 13.1-24.1% vs. 이탈리아 개체는 29.8%]에서 비교적 큰 차이를 보였다(Table 1). 이러한 계측값의 차이에 대해 향후 대서양산 B. nectabanus 표본을 대상으로 계통지리학적 연구가 요구된다.

Mt DNA COI영역 분자 동정 결과, 한국산 날개멸속 어류 3 개체는 일본산 B. nectabanus 10개체와 최대 1.5%의 유전적 차이를 보였다. MtDNA 16S rRNA영역 분자 동정 결과, 한국산 날개멸속 어류 3개체는 일본산 B. nectabanus 10개체와는 0-0.3%의 유전적 차이를 보여 종 내 수준에서 잘 일치하였으며, 일본산 날개멸 4개체와는 17.1-17.5%의 유전적 차이를 보였다. Ward (2009)의 연구에서, 1088종의 광범위한 어류를 대상으로 mtDNA COI영역의 염기서열을 비교분석한 결과 종간 유전적 차이를 나누는 기준을 2%로 보았다. 따라서, 본 연구의 mtDNA COI 영역의 염기서열 비교에서 일본산 B. nectabanus 와의 1.5% 차이는 종내 변이일 것이라 사료된다.

본 연구에서 처음 확인된 한국산 B. nectabanus를 일본산 날개멸과 비교한 결과 계수계측 및 외부형태에서 명확히 구분되었다(Table 1; Fig. 2, Fig. 3, Fig. S1). 측정한 모든 계수 형질에서 날개멸의 계수값이 더 많았으며, 범위는 중첩되지 않고 잘 분리되었다. 또한, 계측값에서는 체장에 대한 배지느러미 연조 길이(B. nectabanus, 47.8-53.0% vs. 날개멸, 51.9-61.7%), 두장에 대한 주둥이 길이(B. nectabanus, 19.0-19.5% vs. 날개멸, 27.8-28.9%), 두장에 대한 양안간격(B. nectabanus, 19.0- 21.0% vs. 날개멸, 27.4-29.5%)에서 명확한 차이를 보였다. 외부형태를 비교해보면, 한국산 B. nectabanus는 머리 및 체 측의 등 쪽에 흑색소포가 밀집하고, 복강 주변 및 새개부, 협부 등에는 흑색소포가 없지만(Fig. 2A-2C, Fig. 3), 날개멸은 머리 및 몸에 전체적으로 점 또는 별모양 흑색소포가 산재하며, 등지느러미 및 뒷지느러미 기저부에도 흑색소포가 진하게 분포하여(Fig. 2E, Fig. S1) 명확한 차이를 보였다. 한국산 B. nectabanus를 대서양날개멸의 원기재(Goode and Bean, 1886; Fig. S2A) 및 Harold and Golani (2016)의 형태기재와 비교해본 결과, 체표의 흑색소포 분포(B. nectabanus, 몸의 등쪽에 밀집함 vs. 대서양날개멸, 몸 전체에 산재함) 및 새개극 말단의 형태(B. necta- banus, 여러갈래로 갈라짐 vs. 대서양날개멸, 갈라지지 않음)에서 구분되었다. 한편, Harold and Golani (2016)은 대서양날개멸은 B. nectabanus보다 체고가 다소 낮은(체장의 12.4-14.4%) 특징을 가진다고 기재하였으나 한국산 B. nectabanus의 체장에 대한 체고는 13.9-14.8%로 중첩되는 경향을 보였다. 하지만 앞서 서술한 체표의 흑색소포 분포 및 새개부 극 말단의 형태로 두 종은 잘 구분된다. Torii et al. (2003)에 의하면, 날개멸과 대서양날개멸은 횡열린수(날개멸, 14-15개 vs. 대서양날개멸, 11-13개)에서 잘 구분된다. 또한, 새개골의 형태에서 날개멸은 배쪽으로 갈수록 급격하게 폭이 좁아지나, 대서양날개멸은상대적으로 넓은 준타원형이라는 점에서도 구분된다. MtDNA 16S rRNA 영역의 염기서열 비교 결과, 일본산 날개멸과 NCBI 에 등록된 대서양날개멸 1개체간 11.7-12.3%의 차이를 보여 두 종은 유전적으로도 명확하게 구분되었다.

아울러, 한국산 B. nectabanus를 유사한 3종(B. lanceolatus, B. neonectabanus, B. anchovia)과 형태적으로 비교해 보았다. B. nectabanus는 B. lanceolatus와 꼬리지느러미 형태(B. nec- tabanus, 오목형 vs. B. lanceolatus, 창형) 가슴지느러미의 흑색소포(B. bectabanus, 없음 vs. B. lanceolatus, 작은 흑색소포가 산재함), 등지느러미 연조 수(B. bectabanus, 50-52개 vs. B. lanceolatus, 65-70개) 및 뒷지느러미 연조 수(B. nectabanus, 52-53개 vs. B. lanceolatus, 66-72개)에서 잘 구분된다(Torii et al., 2004; Ho et al., 2011). B. nectabanus는 B. neonectabanus 와 꼬리지느러미 총 연조 수(B. nectabanus, 28-29개 vs. B. neonectabanus, 33-36개), 등지느러미 기점과 뒷지느러미 기점의 상대적인 위치(B. nectabanus, 등지느러미 기점이 뒷지느러미 기점과 일치 vs. B. neonectabanus, 등지느러미 기점이 뒷지느러미 기점보다 앞에 위치), 복강 주변의 흑색소포(B. nectaba- nus, 없다 vs. B. neonectabanus, 있다)에서 차이를 보인다(Ma- suda et al., 1986) (Fig. 2A-2C, Fig. S2B). 한편, B. nectabanus 는 B. anchovia와 주둥이의 형태(B. nectabanus, 둥근 형태 vs. B. anchovia, 뾰족하게 돌출), 뒷지느러미 기저부 흑색소포(B. nectabanus, 후반부에만 미약하게 분포 vs. B. anchovia, 전반부 기저까지 진하게 분포) 에서 잘 구분된다(Ho et al., 2020b) (Fig. 2A-2C, Fig. 3F, Fig. S2C).

흥미롭게도 최근 이스라엘 및 이탈리아에서 채집된 날개멸속 어류 표본들과 기존에 지중해 주변 및 홍해에서 대서양날개멸로 보고된 표본들의 면밀한 검토 결과, 대서양날개멸이 아닌 B. nectabanus로 밝혀진 바 있다(Harold and Golani, 2016; Dulčić et al., 2020). B. nectabanus의 모식산지는 호주 북부로, 인도-태평양 해역에 걸쳐 광범위하게 분포하는 것으로 알려져 있다(Whitley, 1941; Masuda et al., 1986). Harold and Golani (2016)는 본 종의 분포범위와 동떨어진 지중해에서 출현한 이유를 수에즈 운하를 통한 유입(Lessepsian migrant)으로 간주하였다. 아직 날개멸과 어류의 분자계통, 집단유전 및 생물지리학적 연구가 전무한 실정이므로 추후 인도-태평양과 지중해에 걸쳐 광범위하게 출현하는 B. nectabanus를 대상으로 한 계통 지리학적 연구가 시급한 실정이다. 본 연구에서는 처음 한국 제주도 인근에서 채집된 B. nectabanus의 국명으로 Yoo et al. (1992)이 처음 제안한 “태평양날개멸”을 따르며, 북서 태평양에 분포하는 날개멸과 어류 8종의 검색키를 제안하고자 한다 (Masuda et al., 1986, Torii et al., 2003; Torii et al., 2004; Ho et al., 2011; Nakabo, 2013; Harold and Golani, 2016; Ho et al., 2020a, 2020b; Fig. S3).

북서태평양 날개멸과(Bregmacerotidae) 8종의 검색키

1A. 꼬리지느러미는 둥근형 또는 창형이다. 두 번째 등지느러미 연조 수 60-70개, 뒷지느러미 연조 수 64-72개이다 ............2

1B. 꼬리지느러미는 오목형이다. 두 번째 등지느러미 연조 수 43-59개, 뒷지느러미 연조 수 48-63개이다 ...............................3

2A. 꼬리지느러미는 창형이다. 두 번째 등지느러미 연조 수 65-70개, 뒷지느러미 연조 수 66-72개, 종열린수 84-94개이다. 가슴지느러미, 꼬리지느러미 전반부, 몸의 배쪽에 흑색 소포가 산재한다 .............................................Bregmaceros lanceolatus

2B. 꼬리지느러미는 둥근형이다. 두 번째 등지느러미 연조 수 60-63개, 뒷지느러미 연조 수 64-65개, 종열린수 70-78개이다. 가슴지느러미의 위쪽 절반은 검은색이다. 몸의 배쪽에는 흑색소포가 없다 .............................Bregmaceros pseudolanceolatus

3A. 몸에 전체적으로 흑색소포가 산재한다 ...........................4

3B. 몸의 등쪽 또는 배쪽에 흑색소포가 밀집하여 분포한다 ..................................................................................................5

4A. 등지느러미 기점은 뒷지느러미 기점보다 뚜렷하게 뒤에 위치한다(뒷지느러미 5-7번째 연조부의 수직선상). 두 번째 등지느러미 연조 수 52-54개, 뒷지느러미 연조 수 58-62개이다. 주둥이는 뾰족하며, 그 길이는 안경의 1.2-1.5배이다........................................................Bregmaceros retrodorsalis

4B. 등지느러미 기점은 뒷지느러미 기점보다 약간 뒤에 위치한다. 두 번째 등지느러미 연조 수 53-59개, 뒷지느러미 연조 수 58-63개, 가슴지느러미 연조 수 19-22개, 총 척추골수 54-58개, 종열린수 71-83개, 횡열린수 14-15개이다. 주둥이는 둥글다. 새개골은 배쪽으로 갈수록 급격하게 폭이 좁아진다..............................................날개멸(Bregmaceros japonicus)

4C. 등지느러미 기점은 뒷지느러미 기점과 동일한 수직 선상 또는 약간 앞에 위치한다. 두 번째 등지느러미 연조 수 47-56개, 뒷지느러미 연조 수 49-58개, 가슴지느러미 연조 수 16-21개, 총 척추골수 53-56개, 종열린수 62-75개, 횡열린수 11-13개이다. 새개골은 배쪽으로 갈수록 폭이 서서히 좁아지며 준 타원형이다 ..............................대서양날개멸(Bregmaceros atlanticus)

5A. 등지느러미 기점은 뒷지느러미 기점보다 약간 앞에 위치하거나, 드물게 동일 수직선상에 위치한다. 두 번째 등지느러미 연조 수 43-48개, 뒷지느러미 연조 수 43-48개, 가슴지느러미 연조 수 16-19개, 총 척추골수 48-51개이다. 머리 및 몸의 등 쪽에 흑색소포가 밀집하며 복강 주변에도 흑색소포가 분포한다. 배지느러미 및 첫 번째 등지느러미 연조에 흑색소포가 분포한다 ...................................................Bregmaceros neonectabanus

5B. 등지느러미 기점은 뒷지느러미 기점보다 약간 뒤에 위치하거나, 드물게 동일 수직선상에 위치한다. 두 번째 등지느러미 연조 수 46-55개, 뒷지느러미 연조 수 47-57개, 가슴지느러미 연조 수 16-19개, 총 척추골수 49-53개이다. 머리 및 몸의 등 쪽에 흑색소포가 밀집하며 복강 주변 및 지느러미의 연조부에는 흑색소포가 없다 .......태평양날개멸(Bregmaceros nectabanus)

5C. 등지느러미 기점은 뒷지느러미 첫 번째 또는 두 번째 연조의 수직선상에 위치한다. 두 번째 등지느러미 연조 수 46-52 개, 뒷지느러미 연조 수 47-55개, 가슴지느러미 연조 수 15-17 개, 총 척추골수 50-54개이다. 머리 및 몸의 등쪽에 흑색소포가 밀집하며 복강 주변에는 흑색소포가 없다. 뒷지느러미 기저의 흑색소포는 전반부까지 점모양 흑색소포가 띠처럼 분포한다 .............................................................Bregmaceros anchovia