Age and Growth of Daggertooth Pike Conger Muraenesox cinereus in the South Sea of Korea

한국 남해에 분포하는 갯장어(Muraenesox cinereus)의 연령과 성장

Abstract

The age and growth of Muraenesox cinereus collected in the South Sea of Korea by Danish seine and coastal Long-line fisheries were determined from right sagittal otoliths between May 2018 and April 2019. Otoliths of 353 fish were observed under reflected light, and the edges of the opaque zone were considered to be the otolith ring. Monthly changes in the marginal index indicated that rings (opaque zones) were formed once a year from June to July. The estimated von Bertalanffy growth equation with growth parameters estimated from non-linear regression were L_t=138.37 (1-e^{-0.18(t+0.79)}) for females and L_t=99.00 (1-e^{-0.13(t+3.99)}) for males. The oldest female M. cinereus was 12 years old, and the oldest male was 8 years old.

서 론

갯장어(Muraenesox cinereus)는 뱀장어목(Order Anguil-liformes), 갯장어과(Family Muraenesocidae)에 속하며, 인도양-서태평양 해역에 널리 분포하고 수심 100 m 이내 모래 진흙바닥에 서식한다(Yamada et al., 2007; NIFS, 2017).

갯장어는 우리나라, 중국, 일본, 말레이시아, 태국, 대만 등에서 이용되고 있으며, 최근 10년간 세계 어획량의 97%가 중국에서 어획되고 있다(FAO, 2017). 우리나라에서 갯장어는 주요 수산자원인 멸치, 고등어, 오징어류와 비교하여 어획량 대비 생산금액이 높아 상업적 가치가 높은 어종이다. 우리나라 갯장어어획량은 1970년 이후 지속적으로 증가하여 1978년 9,852톤으로 최고치를 기록한 이후 감소하였으며, 2006년 672톤으로 최저치를 나타냈다. 최근 갯장어 어획량은 2018년 981톤이며, 자원관리를 위하여 2016년 포획금지체장이 전장 40 cm로 설정되었다.

갯장어의 국내 선행연구 중 생식생태 연구에 따르면, 성숙체장이 1998년, 2012년, 2018년에 각각 전장 70.6 cm, 55.5 cm, 63.5 cm로 줄어드는 경향을 보이고 있다(Kang et al., 1998; Cha et al., 2012; Koh et al., 2018). 성숙체장 감소는 자원량 감소의 징후로 판단할 수 있으나, 정확한 원인을 파악하기 위해서는 어획특성, 해양환경 및 성장의 차이 등을 면밀히 검토해야 한다. 갯장어의 연령과 성장은 Kim et al. (1998)에 의해 연구되었으나, 약 30년 전 결과이며 갯장어 어획량이 비교적 높았을 때수행된 연구이다. 연령과 성장 연구는 우리나라 갯장어 계군의 질적 구조를 평가하여 지속가능한 어획 한계를 설정하기 위한 자료를 제공하지만, 이에 대한 연구는 매우 부족한 실정이다.

따라서 본 연구는 한국 남해에 분포하는 갯장어의 연령과 성장 파라미터 등을 추정하여, 갯장어 자원 평가와 기술적 자원관리 방안을 마련하기 위한 기초 자료를 제공하고자 한다.

 

재료 및 방법

갯장어 표본은 2018년 5월부터 2019년 4월까지 우리나라 남해에서 대형외끌이기선저인망, 서남구중형외끌이기선저인망또는 연안연승에 의해 어획된 것을 구입하였다(Fig. 1). 구입한 갯장어 중 갈창갯장어(Muraenesox bagio)로 판별된 개체는 제외하고 갯장어(M. cinereus)만을 표본으로 이용하였다. 표본 353마리는 실험실로 옮겨 전장(total length, TL) 0.1 cm, 항문전장(preanus length, PaL) 0.1 cm, 전중(total weight, TW) 0.1g, 생식소 중량(gonad weight, GW) 0.1 g까지 측정하였다. 이석 표본은 어체의 통낭에서 편평석(sagitta)을 추출하여 점막과 이물질을 제거하였으며, 50% 알코올에 보관한 후 오른쪽 이석만을 사용하였다.

 

Fig. 1. Sampling area of Muraenesox cinereus in the South Sea of Korea (●).

 

산란기는 윤문형성까지의 시간 간격을 파악하기 위하여 살펴보았으며, 산란기의 경향을 살펴보기 위하여 국립수산과학원의 갯장어 측정자료 중 최근 3년간의 자료를 활용하여 추정하였다. 산란기 추정에 이용된 표본은 2016년 1월부터 2018년 12월까지 우리나라 남해안에서 외끌이대형기선저인망과 서남해구중형기선저인망에서 어획된 갯장어이며, 표본의 생식소 중량(GW)과 전중(TW) 자료를 사용하였다.

GSI = GW/ TW×100

연령형질로 사용되는 이석은 길이(otolith length)가 1cm 이상인 경우, 근위측(proximal side)과 원위측(distal side)을 사포 1200, 2400 grit로 연마 후, slide glass에 놓고 근위측을blanchard wax로 고정하여 영구표본으로 만들었다. 이석 길이가 1 cm 미만인 개체는 연마 중 파손의 위험이 있어, 자동연마용 원형틀에 근위측을 varnish로 고정 후, 에폭시 레진(epoxy resin)과 에폭시 경화제(epoxy hardner)를 사용하여 몰딩하고, 연마기(Ecomet 4000, Buehler, USA)를 이용하여 근위측을 사포 800, 1200, 2400 grit에서 단계적으로 연마한 후, 알루미나 파우더(alumina powder)로 광택을 내었다. 연마된 이석은 입체현미경(SZX16, Olympus, Japan)에 연결된 영상분석시스템(TCapture software, Tucsen, China)을 이용하여 원위측 사진을 찍은 후 표면관찰법으로 분석하였다.

윤문은 불투명대(opaque zone)에서 투명대(translucent zone)로 이행하는 경계를 기준으로 하였으며, mm 단위로 측정하였다(Fig. 2). 연령형질의 가능성은 이석반경(radius, R)과 전장(total length, TL)간의 관계로부터 확인하였다(Table 1). 윤문판독은 1명의 판독자가 2회 수행하였으며, 판독 횟수 간 재현성은 첫 번째와 두 번째로 판독된 윤문 개수의 평균 차를 검증하였다(Paired t-test, α=0.05). 윤문 형성시기는 월별 연역지수(maginal index, MI)로 추정하였다.

MI=(R-r_n)/(r_n-r_n-1)

여기서 R은 이석 중심부 초점에서 가장자리까지의 거리, r_n은 초점부터 n번째 윤문까지 거리이다. 초륜 형성 기간은 산란기와윤문형성시기로 추정하였다.

이석경(R)과 전장(TL), 항문장(PaL)과 전장(TL) 그리고 전장(TL)과 전중(TW)간의 상대성장식은 Huxely (1932) 방법에 따라 추정하였다. 이석반경과 전장 간의 상대성장식은 평균 이석경으로부터 윤문형성시기의 전장의 역계산에 사용되었다. 암·수 간 성장의 차이는 공분산분석법(ANCOVA)으로 추정하였다(P< 0.05).

성장식은 von Bertalanffy growth equation (von Bertalanffy, 1938)을 이용하여 추정하였다.

L_t=L_∞(1-e^-K(t-t₀))

여기서 L_t는 연령이 t일 때의 전장, L_∞는 이론적 최대 전장, K는 성장계수, t는 전장이 0일때의 이론적 연령을 의미한다. 성장식의 매개변수 추정은 Walford 정차도법(Walford and Lio-nel, 1946)에 의해 추정치(L_∞, K, t₀)를 구한 후, 그 결과를 초기 값으로 excel의 solver를 이용하여 비선형회귀분석 방법으로 구하였다(Zhang, 2010). 추정된 성장식의 성장계수들을 기존의 연구 결과와 비교하기 위하여 growth performance index (Φ )를 사용하였다(Munro and Pauly, 1983).

Φ=logK+2log L_∞

 

Fig. 2. Otolith of Muraenesox cinereus female, 109.4 cm TL, 45.0 PaL. F, r₁-r₈, and R are focus, annual ring radii and otolith radius, respectively.

 

결과 및 고찰

윤문 판독

본 연구에서 윤문은 불투명대에서 투명대로 이행하는 경계를 기준으로 하였으며, 선행연구에서도 같은 방법을 사용하였다(Kim et al., 1998; Yanagawa and Moriyama, 2010; Watari et al., 2013). 윤문 판독의 재현성을 살펴본 결과, 전체 353개 표본 중 304개(전체의 86.12%)의 측정값이 일치하였으며(Table 1), 판독간 윤문 개수의 평균은 유의한 차이를 보이지 않았다(P> 0.05). 그러나 윤문 판독의 정도를 높이기 위해서는 고연령군 표본을 추가해야 할 것으로 판단된다.

 

Table 1. Number of ring marks on the otolith of Muraenesox cinereus assigned by frst and second measurement

 

윤문 형성시기 및 산란기

윤문 형성시기는 연역지수(MI)의 월별 변화로 추정되었다. 연역지수 중앙값은 5월에 가장 높은 값을 보이다가 감소하여 6월에 가장 낮은 값을 보였다. 연역지수가 최소값을 보이는 개체(MI<0.1)는 6월부터 7월까지 출현하였다. 따라서 윤문 형성시기는 6-7월, 연 1회 형성됨을 알 수 있었다(Fig. 3). 산란기는 생식소숙도지수의 월별 변화로 추정하였다. 암컷 생식소숙도지수는 2016년에는 7월, 2017년, 2018년에는 6월에 높았으며, 2016년 10월, 2017년 9월, 2018년 10월에 낮게 나타났다. 수컷의 생식소숙도지수의 변화는 암컷과 유사한 경향을 나타냈다(Fig. 4). 따라서 갯장어의 산란기는 6월-10월(주산란기 6-7월)로 추정되었다.

 

Fig. 3. Monthly changes in the maginal index (MI) of Muraenesoxcinere us in the south Sea of Korea from May 2018 to April 2019. Vertical bars are minimum and maximum values.

 

Fig. 4. Monthly change of gonadosomatic index of Muraenesoxcinere us in the South Sea of Korea from January 2016 to Decem-ber 2018.

 

Kim et al. (1998)은 제주 서남부해역에 출현하는 갯장어의 산란기는 6-7월, 윤문 형성시기는 6월로 보고하였다. Watari et al.(2013)은 일본 세토 내해 서부 해역 출현하는 갯장어의 산란기는 7-9월, 윤문형성 시기는 7-8월로 보고하였다. 그리고 본 연구에서 갯장어 이석의 윤문은 연 1회 형성되며, 산란기는 6-7월,윤문형성시기는 이듬해 6-7월로 추정되므로, 초륜형성까지의 소요기간은 약 1년으로 추정되었다. 이상의 결과들을 종합해보면, 갯장어 이석의 윤문 형성시기는 해역에 따라 다소 차이가 있지만 모두 산란시기인 여름철에 형성되는 것으로 확인되었다.

 

상대성장

이석경(R)과 전장(TL)간의 상대성장식은 암컷 TL=20.891×R-2.4551 (R^₂=0.91), 수컷 TL=14.812×R-13.329 (R^₂=0.68)로 추정되었으며, 암·수 간 유의한 차이를 보였다(P<0.05). 전장(TL)과 항문장(PaL)간의 상대성장식은 암·수 간 유의한 차이를 보이지 않아(P>0.05) 합하여 계산하였으며, TL=2.111 PaL + 10.469 (R^₂=0.99)로 추정되었다. 전장(TL)과 전중(TW)간의 상대성장식은 암컷 TW=0.0002×TL^3.5382 (R^₂=0.98), 수컷 TW=0.0001×TL^3.5714 (R^₂= 0.95)로 추정되었으며, 암·수 간 유의한 차이를 보였다(P<0.05) (Fig. 5). 본 연구의 암·수 간 전장과 전중간의 상대성장 차이는 약 60 cm 이후 암컷이 수컷에 비해 월등히 커지는 것으로 나타났다. 이는 기존의 연구에서 연령이 높아질수록 암컷이 수컷에 비해 월등히 커지는 결과와 일치하였다(Ueta, 2008; Watari et al., 2013). And rewand Donald (2005)에 따르면, 뱀장어과(Anguillidae) 어류는 암컷이 수컷보다 성장이 빠르며, 이는 산란을 위한 성장 전략의 차이로 판단하였다. 즉, 암컷은 생식 전 사망률을 최소화하는 크기-최대화, 수컷은 작은 크기에서 산란회유를 가능하게 하는 시간-최소화 전략을 채택한 것으로 보고하였다. 그러나 Zhangand Zhang (1999)에 따르면, 갯장어 정소는 같은 소엽에서도 세포의 발달과정이 다르며, 산란기에 여러 번 사정한다고 보고하였다. 따라서 갯장어의 암·수 간 생식과 성장의 차이를 면밀히 파악하기 위해서는 수컷의 생식과 관련된 연구가 필요할 것으로 판단된다.

 

Fig. 5. Relationship of female (black circles) and male (whitecircles) between (A) otolith radius and total length, (B) preanuslength and total length, (C) total length and total weight of Mu-raenesox cinereus in the South Sea of Korea from May 2018 to April 2019.

 

성장식 추정

윤문형성시의 평균 전장을 이용하여 추정한 VBGF는 암컷Lt=138.37 (1-e^{-0.18(t+0.79)}), 수컷 Lt=99.00 (1-e^{-0.13(t+3.99)})이었다(Fig. 6). 선행연구와 비교하기 위해 사용된 성장률 지수(Φ )는같은 종의 다른 계군 간에는 유사한 값을 나타내게 되며, 성장계수와 이론적 최대체장이 높을수록 증가한다(Munro and Pauly, 1983). 갯장어의 성장률 지수는 본 연구와 선행연구에서 전체 2.61-3.65, 암컷 2.90-3.64, 수컷 2.61-3.65의 범위로 나타났다(Table 2). 그러나 Yanagawa and Moriyama (2010)의 경우 항문장을 기준으로 추정하여 직접적인 비교는 어려웠으나, 암컷성장률이 수컷보다 높은 본 연구의 결과는 Watari et al. (2013)와 Yanagawa and Moriyama (2010)의 결과와 일치하였다. 일반적으로 어류의 성장률 차이는 성별, 해역별 서식 수온과 먹이공급 등의 차이로 알려져 있다. 갯장어 성장률의 지역적 차이를 비교한 결과, 상대적으로 위도가 낮은 제주 남부-동중국해(Kim et al., 1998) 갯장어가 비교적 위도가 높은 우리나라 남해안(present study)과 세토 내해(Watari et al., 2013) 갯장어보다 성장률 지수가 높게 나타났다(Table 2). 즉, 위도가 낮을수록 성장이 빠른 것으로 판단되며, 상대적으로 고수온 해역인 저위도가 난류성 저어류인 갯장어의 성장에 유리한 환경인 것으로 볼 수 있다. 그러나 갯장어의 경우 Leptocephalus 형태로 비교적 긴 부유시기를 가지므로 지역적·환경적 특성만을 고려하기는 어려움이 많으므로, 성장과 관련된 차이를 보다 명확히 파악하기 위해서는 해역별 계군 구조에 대한 추가적인 연구가 필요할 것으로 판단된다.

 

Fig. 6. Von Bertalanffy growth curves of female (black circles) and male (white circlue) Muraenesox cinereus in the South Sea of Ko-rea from May 2018 to April 2019.

 

Table 2. Comparison in growth parameters and growth performance index of Muraenesox cinereus among different studies estimated by von Bertalanffy growth equation

 

전장 및 연령 조성

갯장어 전장 조성은 암컷 41.8-133.8 cm, 수컷 40.3-96.1 cm 범위로 나타났으며, 연령 조성은 암컷 2-12세, 수컷 2-8세로 나타났다(Fig. 6). 특히 9세 이상의 갯장어는 모두 암컷으로 나타났으며, 갯장어의 분포가 성장 또는 성별에 따라 차이를 보이는 선행 연구 결과와 일치하였다(Ueta, 2008; Okazaki et al., 2012). 또한 본 연구에서는 암·수 모두 1세어가 출현하지 않은 반면, Kim et al. (1998)과 Watari et al. (2013)는 1세어의 출현을 보고하였으며 각각 27.2 cm와 25.4 cm를 1세어(암컷)로 추정하였다. 본 연구에서 1세어 출현이 없는 이유는 연구 기간 동안 포획금지체장 전장 40 cm 미만인 갯장어 어획이 금지되었기 때문인 것으로 판단된다.

본 연구의 갯장어 최고 연령은 암컷 12세, 수컷 8세로 나타났으나, Kim et al. (1998)는 암컷 14세, 수컷 11세로 보고하여 본 연구 결과가 2-3세 낮게 나타났다. 본 연구의 표본 채집 과정 중갯장어와 외형적으로 매우 유사한 갈창갯장어가 모두 갯장어로 유통·판매되는 것을 확인하였으며 그 혼획 비율이 10%로 나타났으나, 이전까지 우리나라에서 갈창갯장어의 공식적인 출현보고와 생태 연구는 전무하다. 특히 본 연구에서 137.0-205.5cm TL 범위의 대형 개체가 모두 갈창갯장어로 확인되었으나, Kim et al., (1998)은 130 cm 이상의 대형 개체를 12세 이상인고연령어로 추정하였다. 따라서 이러한 차이는 연령사정의 방법 차이인지 또는 갈창갯장어의 혼획 유무에 따른 차이인지는 재검토될 필요가 있다고 판단된다.

 

Fig. 7. Age and length frequency distribution of female (blackbars) and male (White bars) Muraenesox cinereus in the South Sea of Korea from May 2018 to April 2019.

 

또한 과거 1990년대 후반 갯장어의 성숙체장은 전장 70.6 cm, 성숙연령은 3.4세로 보고되었으나(Kang et al., 1998; Kim et al., 1998), 2010년대 후반 갯장어의 성숙체장은 전장 63.5 cm로 보고되었으며(Koh et al., 2018), 이를 본 연구의 성장식으로 환산하여 추정한 성숙연령은 2.7세로 나타났다. 즉, 갯장어의 성숙체장과 성숙연령의 감소는 자원량 감소 징후로 판단되므로갯장어의 자원관리를 위해서는 지속적인 모니터링을 통한 관리방안 마련이 필요할 것으로 판단된다.

 

사 사

본 연구는 국립수산과학원 수산과학연구사업(R2019021)의 지원에 의해 수행되었습니다.