• Asian-Australasian Journal of Animal Sciences
• /
• 제22권4호
• /
• pp.459-464
• /
• 2009

Data and pedigree information for Lori-Bakhtiari sheep used in this study were 6,239 records of lamb mortality from 246 sires and 1,721 dams, collected from 1989 through 2007 from a Lori-Bakhtiari flock at Shooli station in Shahrekord. The traits investigated were cumulative lamb mortality from birth up to 7 days, up to 14 days, up to 21 days, and up to 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 and 12 months of age. The models included fixed factors that had significant effects and random direct genetic, maternal genetic and maternal permanent environmental effects. Variance components were estimated using the restricted maximum likelihood procedure applying three animal models with and without maternal and common environmental effects. The overall mean of cumulative lamb mortality rate was 22.95% from birth to 1 year of age, while the overall mortality rate up to 3 and from 3 to 6 months of age was 6.14% and 12.76%, respectively. The mortality rate after 6 months of age declined as the lambs grew older. The age of dam had no important effect on lamb mortality. The type of birth was more important during the preweaning period than at later ages, and lamb mortality rate was higher in twins. The year of birth, month of birth and sex of lamb significantly (p${\leq}$0.01) affected the cumulative lamb mortality rate at all ages. The least square mean of mortality during the final one-third of the lambing period was higher than the first and middle onethird of the lambing period. Male lambs were found to be at a higher risk of mortality than females. Birth weight of the lamb had a highly significant (p${\leq}$0.01) effect on lamb mortality at all ages as a quadratic regression. Direct and maternal heritability estimates of lamb mortality ranged from 0.01 to 0.13 and 0.01 to 0.05, respectively. Direct heritability increased with age of lamb, while maternal effects (genetic and common environmental) were important in the preweaning period. These results indicate that lamb mortality can be reduced first through farm management practices and secondly by genetic selection. Both animal and maternal effects should be considered in breeding programmes for reducing lamb mortality at preweaning.

• Journal of Animal Science and Technology
• /
• 제51권2호
• /
• pp.111-122
• /
• 2009

비유일수별로 변화하는 유생산기록을 305일로 보정하기 위하여, 분만 시 나이와 분만계절, 산차를 고려한 305일 보정계수를 개발하였고, 비선형적 특성에 적합하고 사용을 용이하게 하는 거듭제곱 함수 형태의 보정 공식을 개발하였다. 각각의 보정계수가 얼마나 정확하게 기록을 보정 할 수 있는 지 측정하기 위하여 실제 305일 누적 착유량 및 개체별 누적 착유량 평균과의 오차를 비교 분석 한 결과 새롭게 개발된 보정계수의 오차가 가장 적게 나타났으며, 이를 토대로 한 보정공식 역시 작은 오차를 나타냈다. 유생산량의 평균치가 최근까지 많이 증가하였음에도 불구하고 2산 이상의 개체에서 2002년에 개발된 보정계수의 오차가 낮게 나타난 것으로 보아 앞으로의 보정계수 개발에는 2002년 보정계수 개발에 사용되었던 건유효과에 대한 부분을 추가해야 더 정확하게 보정할 수 있을 것으로 사료된다. 유량에서의 보정계수 개발 및 보정식 개발 방법으로 유지방, 유단백, 무지고형분량에 대해서도 비유 일수 305일째의 누적량으로 보정할 수 있는 보정 공식을 개발하였다.

• Animal Bioscience
• /
• 제36권6호
• /
• pp.962-972
• /
• 2023

Objective: This study determined the effects of dietary treatments and castration on meat quality, fatty acids (FAs) profiles, and volatile compounds in Korean native black goats (KNBG, Capra hircus coreanae), including the relationship between the population of rumen microbiomes and meat FA profiles. Methods: Twenty-four KNBG (48.6±1.4 kg) were randomly allocated to one of four treatments arranged into a 2×2 factorial structure. The factors were dietary forage to concentrate ratio (high forage [HF, 80:20] and low forage [LF, 20:80]), and a castration treatment (castration [CA] vs non-castration [NCA]). Results: Among meat quality traits, the CA group exhibited a higher percentage of crude fat and water holding capacity (p<0.05). The profiles of the saturated fatty acid (SFA) in meat sample derived from CA KNBG showed a significantly lower percentage compared to NCA individuals, due to the lower proportion of C14:0 and C18:0. Feeding a high-forage diet to KNBG increased the formation of C18:1n7, C18:3n3, C20:1n9, C22:4n6 in meat, and polyunsaturated fatty acid (PUFA) profiles (p<0.05). Consequently, the n6:n3 ratio declined (p<0.05). There was an interaction between dietary treatment and castration for formation of C20:5n3 (p<0.05), while C18:1n9, C22:6n3, monounsaturated fatty acid (MUFA) and the MUFA:SFA ratio were influenced by both diet and castration (p<0.05). Nine volatile compounds were identified and were strongly influenced by both dietary treatments, castration (p<0.05), and their interaction. In addition, principal component analysis (PCA) revealed distinctly different odor patterns in the NCA goats fed LF diets. Spearman correlation analysis showed a high correlation between rumen bacteria and meat PUFAs. Conclusion: These results suggest the essential effects of the rumen microbial population for the synthesis of meat FAs and volatile compounds in KNBG meat, where dietary intake and castration also contribute substantially.

• Journal of Animal Science and Technology
• /
• 제55권1호
• /
• pp.13-18
• /
• 2013

본 연구는 농협 한우개량사업소 후대검정우 552두의 도체중, 배최장근단면적, 등지방두께 및 근내지방도를 측정한 후 고밀도 SNP 패널(777K)을 사용하여 유전체 혈연 행렬(Genetic Relationship Matrix, GRM)을 추정하고 GBLUP (Genomic Best Linear Unbiased Prediction) 방법으로 GEBV (Genomic Estimated Breeding Value)를 구하여 교차 검증(Cross-validation) 방법으로 그 정확도를 추정함으로써 유전체 선발 기법을 한우 유전평가 체계에 적용하기 위한 기초자료로 이용하고자 수행하였다. 교차 검증 방법으로 각 형질별로 추정된 유전체 육종가의 정확도는 0.915~0.957로 상당히 높게 추정되었다. 대립유전자의 빈도로 계산된 유전체 혈연 행렬을 이용하여 GBLUP 방법으로 추정된 육종가 정확도의 최대 차이는 후대검정우 534두에 대하여 도체중, 배최장근단면적, 등지방 두께 및 근내지방도 순으로 각각 9.56%, 5.78%, 5.78% 및 4.18% 정도의 수준으로 상승했고, 혈통 기록상의 모든 개체 3,674두에 대해서는 형질 별로 최대 13.54%, 6.50%, 6.50% 및 4.31% 정도의 수준으로 증가한 결과가 추정되었다. 이는 한우 보증씨수소의 선발 시스템에서 아직 표현형 자료를 생산할 수 없는 당대검정 후보축 대한 집단을 조성할 때 유전체 정보를 이용한 사전 선발을 활용하면 기존의 상대적으로 낮았던 육종가의 정확도의 상승 효과와 세대 간격의 단축으로 인하여 유전적 개량량을 증대시킬 수 있을 것으로 기대된다. 본 연구에서 genomic breeding value 추정을 위하여 조성된 집단의 경우는 후대 검정우 집단으로서 개체들 간의 혈연관계가 높으며, 이미 전통적인 BLUP 방법으로도 상당히 높은 정확도를 가진 집단을 이용하였다. 그러나, 현재 한우 집단에 대한 유전체 자료 구축 시 이용할 수 있는 정확한 자료는 후대검정우 집단 외에는 참조 집단을 조성할 수 있는 대안이 없으므로, 지속적인 유전체 검정을 위해서는 다양한 유전적 조성이 구축된 참조 집단을 구축해야 할 것으로 사료된다. 또한 유전체 검정을 통한 정확도 상승효과를 기대하기 위해서 지속적으로 참조 집단의 크기를 늘릴 필요성이 있다.

• Journal of Animal Science and Technology
• /
• 제46권6호
• /
• pp.947-956
• /
• 2004

생물체의 체내 지방대사에 아주 중요하게 작용하는 LPL의 유전자 구조변이가 한우의 경제형질에 미치는 효과를 구명하고자, 사람 등 포유류에서 주요한 변이부위로 인식되어 온 LPL유전자의 exon 5${\sim}$exon 6 영역에서 구조변이를 탐색하였다. 부모가 각기 다른 한우 24두를 이용하여 PCR 증폭산물 1674 bp (exon 5${\sim}$exon 6)에서 총 8 좌위의 SNP 검출하였는데, 이는 SNP 검출율이 약 1SNP/210bp로 기존 SNP 검출율 보다 비교적 높은 비율이며, 검출된 SNP들 간에 95% 이상의 높은 연관(linkage) 관계를 보여 비교적 잘 보존되어 있는 영역으로 사료된다. 그리고 검출된 SNP를 PCR-RFLP 기법을 이용하여 표현형질 기록치를 확보한 한우 33차 후대검정축 129두의 유전자형을 결정하였다. 그 결과 intron 5번의 제한효소 Hae III로 처리한 823A\longrightarrowG 변이부위가 측정된 모든 도체형질에서 유전자형에 따라 뚜렷한 차이를 보였으며, 특히 근내지방도와 통계적 유의성이 인정되었다(p<0.05). 사람 및 생쥐에서 LPL의 촉매활성부위를 암호화하는 exon 5번 및 6번에서의 변이는 LPL의 활성도에 영향을 미치며, 이는 혈액내의 중성지방농도 및 지방대사에 작용한다는 보고가 있다. 이들 변이구조와 95% 이상 강한 연관을 보이는 intron 5번의 구조변이는 근내지방도와 유의적으로 관찰되었다. 앞으로, intron 5번의 823A\longrightarrowG 변이가 어떤 근거로 근내지방도와 유의적으로 나타났는지 그 근거를 증명할 수 있는 추가적인 실험이 필요한 것으로 사료된다.

• Asian-Australasian Journal of Animal Sciences
• /
• 제33권10호
• /
• pp.1544-1557
• /
• 2020

Objective: Genomic selection (GS) is becoming popular in animals' genetic development. We, therefore, investigated the single-step genomic best linear unbiased prediction (ssGBLUP) as tool for GS, and compared its efficacy with the traditional pedigree BLUP (pedBLUP) method. Methods: A total of 9,952 males born between 1997 and 2018 under Hanwoo proven-bull selection program was studied. We analyzed body weight at 12 months and carcass weight (kg), backfat thickness, eye muscle area, and marbling score traits. About 7,387 bulls were genotyped using Illumina 50K BeadChip Arrays. Multiple-trait animal model analyses were performed using BLUPF90 software programs. Breeding value accuracy was calculated using two methods: i) Pearson's correlation of genomic estimated breeding value (GEBV) with EBV of all animals (r_M1) and ii) correlation using inverse of coefficient matrix from the mixed-model equations (r_M2). Then, we compared these accuracies by overall population, info-type (PHEN, phenotyped-only; GEN, genotyped-only; and PH+GEN, phenotyped and genotyped), and bull-types (YBULL, young male calves; CBULL, young candidate bulls; and PBULL, proven bulls). Results: The r_M1 estimates in the study were between 0.90 and 0.96 among five traits. The r_M1 estimates varied slightly by population and info-type, but noticeably by bull-type for traits. Generally average r_M2 estimates were much smaller than r_M1 (pedBLUP, 0.40 to0.44; ssGBLUP, 0.41 to 0.45) at population level. However, r_M2 from both BLUP models varied noticeably across info-types and bull-types. The ssGBLUP estimates of r_M2 in PHEN, GEN, and PH+ GEN ranged between 0.51 and 0.63, 0.66 and 0.70, and 0.68 and 0.73, respectively. In YBULL, CBULL, and PBULL, the r_M2 estimates ranged between 0.54 and 0.57, 0.55 and 0.62, and 0.70 and 0.74, respectively. The pedBLUP based r_M2 estimates were also relatively lower than ssGBLUP estimates. At the population level, we found an increase in accuracy by 2.0% to 4.5% among traits. Traits in PHEN were least influenced by ssGBLUP (0% to 2.0%), whereas the highest positive changes were in GEN (8.1% to 10.7%). PH+GEN also showed 6.5% to 8.5% increase in accuracy by ssGBLUP. However, the highest improvements were found in bull-types (YBULL, 21% to 35.7%; CBULL, 3.3% to 9.3%; PBULL, 2.8% to 6.1%). Conclusion: A noticeable improvement by ssGBLUP was observed in this study. Findings of differential responses to ssGBLUP by various bulls could assist in better selection decision making as well. We, therefore, suggest that ssGBLUP could be used for GS in Hanwoo proven-bull evaluation program.

• Journal of Animal Science and Technology
• /
• 제45권5호
• /
• pp.703-710
• /
• 2003

본 연구는 재래돼지와 랜드레이스를 기초축으로 이용한 F$_2$ 241두에 대해 Heart Fatty Acid- Binding Protein 유전자와 연관되어 있는 PCR- RFLP를 이용하여 그 다형성을 조사하고 돼지의 성장형질, 도체형질, 육질형질과 그 유전자형간의 연관성을 구명코자 실시하였다. H-FABP PCR-RFLP는 두 쌍의 primer에 의한 850bp와 700bp의 증폭산물을 HaeⅢ와 HinfⅠ제한효소를 사용하여 실시되었다. HaeⅢ을 이용한 PCR-RFLP 유전자형은 DD형/700+150bp, Dd형/700+400+300+ 150bp 그리고 dd형/400+300+150bp의 DNA 단편을 보였으며, Hinf1에 의한 유전자형은 HH형은 350+180+130bp, Hh형은 350+220+180+130bp, hh형/350+220+130bp의 절단된 DNA 단편을 보였다. H-FABP/HaeⅢ 유전자형 중에서 12주령 체중은 DD형에 비해 Dd와 dd형에서 유의적으로 높은 값을 보였으며(p〈0.001), 3주령 체중 (p〈0.01)과 5주령, 30주령 체중 (p〈0.05)에 경우도 Dd와 dd형에서 유의적으로 높게 관찰되었고(Table 3), 특히 ‘d’ 대립유전자가 체중과 연관성이 있음이 관찰되었다. H-FABP/HinfⅠ의 유전자형과 표현형질의 연관성을 보면 12주령, 30주령 체중 및 도체지방 과 등지방 두께에서는 hh형에 비해 HH와 Hh형에서 유의적으로 높게 나타났으며(p〈0.001), 5주령 체중과 근내지방 함량에서도 HH형에서 유의적으로 높게 관찰되었고(p〈0.05), 특히 ‘H’ 대립유전자가 체중과 도체지방, 등지방 두께 및 근내지방 함량과 연관성이 있음이 관찰되었다. 따라서 돼지성장 및 지방축적과 관련한 선발력을 높이기 위해 H- FABP PCR-RFLP(HaeⅢ & HinfⅠ)를 분자생물학적 marker로 사용할 수 있을 것으로 사료된다.

• 한국양식학회지
• /
• 제17권1호
• /
• pp.69-80
• /
• 2004

The objective of the present study was to analyze genetic distances, variation and characteristics of individuals in rainbow trout, Oncorhynchus mykis using amplified fragment length polymorphism (AFLP) method as molecular genetic technique, to detect AFLP band patterns as genetic markers, and to compare the efficiency of agarosegel electrophoresis (AGE) and polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE), respectively. Using 9 primer combinations, a total of 141 AFLP bands were produced, 108 bands (82.4%) of which were polymorphic in AGE. In PAGE, a total of 288 bands were detected, and 220 bands (76.4%) were polymorphic. The AFLP fingerprints of AGE were different from those of PAGE. Separation of the fragments with low molecular weight and genetic polymorphisms revealed a distinct pattern in the two gel systems. In the present study, the average bandsharing values of the individuals between two populations apart from the geographic sites in Kangwon-do ranged from 0.084 to 0.738 of AGE and PAGE. The bandsharing values between individuals No.9 and No. 10 showed the highest level within population, whereas the bandsharing values between individuals No.5 and No.7 showed the lowest level. As calculated by bandsharing analysis, an average of genetic difference (mean$\pm$SD) of individuals was approximately 0.590$\pm$0.125 in this population. In AGE, the single linkage dendrogram resulted from two primers (M11+H11 and M13+H11), indicating six genetic groupings composed of group 1 (No.9 and 10), group 2 (No. 1, 4, 5, 7, 10, 11, 16 and 17), group 3 (No. 2, 3, 6, 8, 12, 15 and 16), group 4 (No.9, 14 and 17), group 5 (No. 13, 19, 20 and 21) and group 6 (No. 23). In AGE, the genetic distances among individuals of between-population ranged from 0.108 to 0.392. In AGE, the shortest genetic distance (0.108) displaying significant molecular differences was between individuals No.9 and No. 10. Especially, the genetic distance between individuals No. 23 and the remnants among individuals within population was highest (0.392). Additionally, in the cluster analysis using the PAGE data, the single linkage dendrogram resulted from two primers (M12+H13 and M11+H13), indicating seven genetic groupings composed of group 1 (No. 15), group 2 (No. 14), group 3 (No. 11 and 12), group 4 (No.5, 6, 7, 8, 10 and 13), group 5 (No.1, 2, 3 and 4), group 6 (No.9) and group 7 (No. 16). By comparison with the individuals in PAGE, genetic distance between No. 10 and No. 7 showed the shortest value (0.071), also between No. 16 and No. 14 showed the highest value (0.242). As with the PAGE analysis, genetic differences were certainly apparent with 13 of 16 individuals showing greater than 80% AFLP-based similarity to their closest neighbor. The three individuals (No. 14, No. 15 and No. 16) of rainbow trout between two populations apart from the geographic sites in Kangwon-do formed distinct genetic distances as compared with other individuals. These results indicated that AFLP markers of this fish could be used as genetic information such as species identification, genetic relationship or analysis of genome structure, and selection aids for genetic improvement of economically important traits in fish species.

• 한국가금학회지
• /
• 제16권2호
• /
• pp.61-71
• /
• 1989

본 연구는 실용계군에서 부계통 종계에 누진적으로 퇴교배를 수행하였을 때 변화하는 산란형질의 일반능력과 유전력 및 유전상관을 분석하므로 산란형질과 집단에 대한 유전적 변이의 특성을 구명하기 위해 수행되었다. 본 시험은 서울대학교 농과대학 실험계사에서 실용계 I 계통을 기초계군으로 사용하여 1985~1987연까지 사육된 1,230수를 이용하여 60주령까지의 각 개체별 성적을 기초로 하였으며, 교배조합별 그리고 누진퇴교배 세대별에 따른 일반능력 및 유전적 변이에 관한 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 조사된 각 형질의 일반능력($Mean\pmS$_{D}$$)은 8주령 체중이 $663.94\pm87.11$g, 20주령 체중은$1579.1\pm155.43$g, 40주령 및 60주령 체중은 각각 $2124.1\pm215.31$g, $2269.1\pm242.94$g으로 20주영 체중을 제외한 모든 체중에 대해 퇴교배에 따른 고도의 유의차를 보였다(P＜0.01). 산란형질에 대한 일반능력은 초산일령(SM)이 $168.43\pm12.94$일, 60주령 까지의 총산란수(TEN)는 $214.82\pm29.82$ 개, 평균난중(AEW)은 $61.45\pm3.48$g, 60주령까지의 총산란중량(TEM)은 $13180.7\pm1823.22$g으로 평균난중(AEW)을 제외한 모든 산란형질이 퇴교배에 대한 고도의 유의차를 보이고 있다(P＜0.01). 한편 퇴교배회수가 증가할수록 산란성적이 우수하게 나타나는데, 이는 실용계에서 퇴교배를 하여감에 따라 분리된 유전자가 우수한 형질을 발현하도록 하는 유전자로 고정되기 때문인 것으로 생각된다. 2. 각 형질에 대한 유전력은 다음과 같다. 초산일령(SM)과 평균난중(AEW)의 유전력은 각각 0.47~0.52, 0.40~0.54로 유전력이 비교적 높은 형질임을 알 수 있다. 그러나 총산란수(TEN)와 총산란중량(TEM)의 유전역은 각각 0.07~0.37, 0.18~0.27로 유전력이 낮은 형질임을 나타내고 있으며 모든 산란형질의 유전력이 모분산성분에 의한 추정치가 부분산성분에 의한 추정치 보다 높게 나타나서 이들 형질의 모체효과를 포함한 비상가적 유전분산의 효과를 시사하고 있다. 3. 퇴교배에 따른 유전력 변화를 부모분산성분에 의하여 살피보면 기초계군(BC0), 퇴교배 1세대(BC1), 퇴교배 2세대(BC2)로 퇴교배가 증가함에 따라 초산일령(SM)은 0.47, 0.42, 0.51 이였으며 총산란수(TEN)에서는 0.28, 0.13, 0.27으로 유전역 변화의 일정한 경향치를 보이지 않았다. 그러나 평균난중(AEW)과 총산란 중량(TEM)에서는 기초계군(BC0), 퇴교배1세대(BC1), 퇴교배2세대(BC2)로 퇴교배가 증가함에 따라 0.59, 0.43, 0.35와 0.28, 0.20, 0.18로 추정되어 뚜렷한 유전력의 감소를 보이고 있다. 이것은 퇴교배가 증가함에 따라 평균난중과 총산란중량에 대한 유전적 변이의 감소에 기인된 것으로 생각된다. 4. 산란형질간의 유전상관을 살펴보면 초산일령(SM)과 총산란수(TEN)간의 유전상관은 -0.55이고 초산일령(SM)과 총산란중량(TEM)간은 -0.42로 부의 상관을 보이고 있다. 그러나 초산일령(SM)과 평균난중(AEW)간은 0.20으로 낮은 정의 상관을 나타내고 있다. 평균난중(AEW)과 총산란수(TEN)간은 -0.29이고 평균난중(AEW)과 총산란중량(TEM)간은 0.31의 낮은 유전상관을 보이고 있다. 한편 총산란중량(TEM)과 총산란수(TEN)간은 0.82의 높은 정의 상관을 나타내므로 이상의 결과에서 총산란중량(TEM)에 관여하는 것은 평균난중(AEW) 보다는 주로 총산란수(TEN)에 기인하는 것 같다. 또한 총산란수( TEN)는 초산일령( SM)과 부의 상관관계를 보이고 있으므로 총산란중양(TEM)을 개량하기 위해서는 총산란수(TEN)를 증가시키고 초산일령(SM)을 단축시키는 것이 평균난중(AEW)을 증가시키는 것보다 더 용이하다는 것을 알 수 있다. 5. 퇴교배가 진행됨에 따라 각 형질간의 우전상관사이에서도 변화가 있었다. 퇴교배가 증가할수록 총산란중량과 총산란수간의 유전상관은 높아졌고 (BC0 ： 0.79, BC1 ： 0.82, BC2 ： 0.91), 총산란중량과 평균난중간의 유전상관은 뚜렷한 경향치가 관측되지 않았으며 총산란중량과 초산일령간의 유전상관은 감소하였다(BC0：-0.54, BC1：-0.36, BC2 ：-0.09). 그러므로 총산란중량에 큰 영향을 미친 것은 평균난중이 아니라 총산란수이며 퇴교배가 진행될수록 초산일령의 효과는 감소하였다.

• Asian-Australasian Journal of Animal Sciences
• /
• 제21권8호
• /
• pp.1097-1102
• /
• 2008

Paraoxonase-1 (PON1), like lipoprotein lipase (LPL), plays a key role in the metabolism and physiology of mammalian growth. The objectives of this study were to estimate the allele and genotype frequencies at the PON1/EcoRV and PON1/AluI loci in three genetic groups of beef cattle and to determine associations between these polymorphisms and growth and carcass traits. Genotyping was performed on 30 Angus, 32 Hereford and 26 Simmental. The association analysis was carried out using the GLM procedure of SAS 9.1 and the least squares means of the genotypes were compared by the Tukey's test. Animals with AG genotype at the PON1/EcoRV locus had higher weight at the time of entry into the fattening corrals ($329.97{\pm}6.08kg$) and close to the time of slaughter ($577.56{\pm}8.32kg$) and net meat weight ($275.89{\pm}4.05kg$) and fitted tenderness ($3.10{\pm}0.19kg$) (p<0.05). Animals with AA genotype at the PON1/AluI locus had higher weight at the time of entry ($333.37{\pm}8.93kg$) and slaughter ($576.82{\pm}13.18kg$) and net meat weight ($275.49{\pm}6.43kg$) and average daily gain ($0.68{\pm}0.02kg/d$) (p<0.05). The meat color score was also significantly higher (p<0.05). Between genotypes and breeds, there were significant differences observed except for TBW, REMG, MBS, REA and MCS. As a metabolism gene, genotypes of the SNPs of PON1 gene might be reflecting BFT directly, such as $A_eA_eG_aG_a$ genotype in this experiment.