본 연구에서는 식물의 노쇠와 관련된 SENESCENCE 1 (SEN1) 유전자를 현사시나무에서 분리하고, 여러 가지 조건에서 발현 특성을 분석하였다. 현사시나무의 SEN1 유전자(PagSEN1)는 243개의 아미노산으로 이루어져 있고, 한 개의 rhodanese domain을 가지고 있다. Southern blot 분석 결과 PagSEN1 유전자는 현사시나무에서 2 copy 정도가 존재하는 것으로 나타났다. 조직 특이적 발현양상을 분석한 결과 PagSEN1 유전자는 성숙잎에서 가장 높게 발현하고, 뿌리에서 가장 낮게 발현하는 것으로 나타났다. 또한 mannitol과 염 스트레스 처리에 의해 300배 이상 발현이 증가한 반면에 저온 스트레스에는 반응하지 않았다. 식물 호르몬 처리에서는 ABA와 JA 처리 10시간 후에 발현이 3.5배와 2.4배 이상 증가하는 것으로 나타났다. 따라서 PagSEN1 유전자는 건조와 염 스트레스에 반응하며, 식물의 자연적 노쇠과정 뿐 아니라 스트레스와 같은 환경변화에 의해 유발되는 노쇠과정에도 관여하는 것으로 판단된다.
최근 들어 북미와 유럽에서는 고밀화한 목질펠릿연료가 재생가능하며 카본뉴트럴한 바이오매스 에너지로서 널리 사용되고 있다. 본 연구에서는 현사시 톱밥의 고밀화를 통한 고형연료화에 관하여 연구하였다. 현사시 품종의 연료적 가치를 평가하기 위하여 열량 및 원소 분석을 수행하였다. 고밀화를 위하여 열압공정을 채택하였으며, 압밀화는 100∼180℃, 250∼1000 kgf/㎠, 2.5∼10분의 조건으로 행하였다. 고밀화연료의 특성은 밀도와 미세분 발생량으로 평가하였다. 목표치로서 고밀화연료의 전건밀도는 1.2 g/㎠ 이상, 5분간 진탕 후의 미세분 발생량은 0.5% 이하로 설정하였다. 목표 밀도와 목표미세분을 만족하기 위해서는 160℃ 이상의 압체온도가 요구되었다. 이 때의 압체압력은 750 kgf/㎠ 이상이 효과적이었다 180℃에서 1000 kgf/㎠으로 5분 이상의 압체가 고밀화연료 제조에 가장 적절한 조건으로 밝혀졌다.
현(玄)사시나무는 속성조림(速成造林) 수종(樹種)으로 선정(選定)되어 전국(全國)에 보급(普及)되어 있으나 벌채이용단계(伐採利用段階)에 재내(材內)에 포함(包含)된 잎옹이와 결정성질(結晶性質)의 영향(影響)으로 볼 수 있는 인물(刃物)이 쉽게 마모(磨耗)되는 등(等)의 생리적(生理的)인 결점(缺點)이 발견(發見)되고 있다. 본(本) 연구(硏究)는 특히 이들 결점중(缺點中) 결정성물질(結晶性物質)의 종류(種類)와 그 분포특성(分布特性)을 구명(究明)코저 하였다. 결정성물질(結晶性物質)은 심재(心材)에 주(主)로 분포(分布)하고 분포량(分布量)은 수체(樹體)내의 부위(部位)에 따라 차이(差異)가 크며 그 종류(種類)는 silica, aluminum, 탄산(炭酸)칼슘, 수산(修酸)칼슘이었다. silica와 aluminum을 주성분(主成分)으로하는 결정성질(結晶性質)은 방사유세포(放射柔細胞)와 도관(導管) 및 목섬유내강(木纖維內腔)에는 입상(粒狀)으로 관찰되었고, 탄산(炭酸)칼슘은 잎옹이와 도관(導管) 및 목섬유(木纖維)에 주상(柱狀) 혹은 괴상(塊狀)으로 분포(分布)하였다. 한편 수산(修酸)칼슘은 주(主)로 수피(樹皮)의 사부유세포(篩部柔細胞) 소상(銷狀)으로 분포(分布)하고 있었다.
To investigate the delignification behaviour in solvolysis pulping process, Populus alba ${\times}$ glandulosa H. and Pinus Kuraiensis S. et Z. were cooked with p-cresol and vater solvent(2:8, 5:5, 8:2 v/v) at $175^{\circ}C$ for 9 cooking time levels(20, 40, 60, 80, 100, 120, 140, 160, 180, min). Pulp yield, residual lignin content, de lignification rate, decarborhydration rate were determined. Delignification behaviours were analyzed by TEM. 1. The p-cresol-water solvent cooking of P. alba ${\times}$ glandulosa showed good delignification at the solvent system which the mixture ratio of p-cresol and water were 2:8(v/v), while the cooking of P. koraiensis with the p-cresol and water mixture ratio of 5:5 was no good. 2. P. alba ${\times}$ glandulosa showed three step-delignification phenomena at the solvent system which the mixture ratio of p-cresol and water were 2:8(v/v) anti 5:5(v/v). But P. koraiensis showed a first order delignification reaction at the same mixture ratio of p-cresol and water solvent system. 3. In TEM micrograph obtained for the solvent system which the mixture ratio of p-cresol and water was 5:5(v/v), the partial delignification of the cell corner of P. alba ${\times}$ glandulosa and P. koraiensis were observed at 60min. of cooking time. Complete delignification at the cell corner of P. alba ${\times}$ glandulosa was observed at 160min. and that of P. koraiensis was observed of 180min. of cooking time. 4. In optical microscopic observation, fiber separation of P. alba ${\times}$ glandulosa occured at 120min. and that of P. koraiensis began at 140min. of cooking time. 5. At the solvent system which the mixture ratio of p-cresol and water was 5:5(v/v), middle layer on secondary wall($S_2$) and cell corner of P. alba ${\times}$ glandulosa were more selectively delignified than primary wall(P) and outer layer on secondary wall($S_1$). However P. koraiensis did not showed any difference in delignification between cell wall layers and cell corner.
포플러류(類)에 대(對)한 유용유전자(有用遺傳子) 삽입에 관(關)한 기초(基礎) 연구(研究)로서, 북미(北美)의 자연잡종(自然雜種) 포플러, P. alba ${\times}$ P. grandidentata 3 클론을 대상으로 Agrobacterium tumefaciens A281과 A348 strain의 감염력을 조사(調査)하였다. Kanamycin 저항성(低抗性)의 neomycin phosphotransferase (NPT-II) 유전자(遺傳子)를 가진 Agrobacterium binary pGA 472 vector와 이들 조직배양(組織培養)된 세 클론의 잎조각을 함께 배양(培養)하여, 형질전환(形質轉換)된 부위(部位)를 선발(選拔)하기 위해서 kanamycin sulfate의 적정농도(適正濃度)를 조사(調査)하였다. A281과 A348 strain 중(中) A281 strain이 가지고 있는 pTiBo542가 binary vector system의 helper plasmid로서의 역할에 가장 적합한 것으로 나타났다. 비교적 저농도(低濃度)(10mg/l)의 kanamycin sulfate가 잎조각배양으로 부터 식물체(植物體) 유도를 억제하였다. Kanamycin 저항성(低抗性) 유전자(遺傳子)가 내포된 Agrobacterium binary vector와 잎조각을 함께 배양(培養)한 후(後) kanamycin에 대한 저항성(低抗性)을 가진 callus가 kanamycin(60mg/l)이 들어있는 식물체 유도배지에서 선발(選拔)되었다. Kanamycin 저항성(低抗性) 유전자(遺傳子)에 의해 형질전환된 이들 kanamycin 저항성(低抗性) callus와 정상적인 비교 callus를 kanamycin이 들어있는 식물체(植物體) 유도배지에서 배양(培養)했을때 정상적인 비교 callus는 50mg/l의 kanamycin 농도(濃度)에서 생장(生長)이 억제된 반면, 형질전환(形質轉換)된 kanamycin 저항성(低抗性) callus는 200mg/l의 kanamycin 농도(濃度)에서도 생장(生長)을 계속하였다.
임목을 대상으로 삽입된 외래 유전자의 공간적, 시기별 발현 특성을 이해하기 위한 기초연구로서 온실에서 생육 중인 형질전환된 2년생 잡종 포플러 (Populus alba X P. grandidentata) Hansen 클론을 대상으로 삽입된 외래 유전자의 발현정도를 각 기관별로 조사하였다. Agrobacterium binary vector pRT45, pRT102 및 pRT104에 의해서 형질전환된 3계통의 형질전환체 Tr15, Tr345, Tr665 모두는 선발가능한 표식 유전자로서 nos promoter-NPT II 유전자가 대상 식물체의 genome에 삽입되어 있으며, 그외에, pin2 promoter-CAT 유전자(pRT45), nos promoter-PIN2 유전자(pRT102), Cauliflower Mosaic Virus 35s promoter-PIN2 유전자(pRT104)가 3계통의 형질전환체에 제각각 삽입되어 있는 잡종 포플러이다. 이들 3계통의 형질전환 포플러 식물체의 DNA를 PCR 검정 기법을 이용하여 분석해 본 결과 선발 가능한 표식 유전자인 NPT-II가 삽입되어 있음이 입증되었다 발현 정도를 비교 분석하기 위해서 NPT-ELISA 검정을 실시하였다. 삽입된 NPT II 유전자는 형질전환된 포플러의 잎, 엽병, 형성층 조직, 줄기의 목질부, 뿌리에서 발현되었으며, 발현 정도는 형질전환된 식물체의 계통에 따라서, 그리고 형진전환된 식물체의 부위에 따라서 다양하게 나타났다. pRT45에 의해서 형질전환된 Tr15 형질전환체의 경우, 늙은 잎과 엽병에서 NPT II 유전자가 가장 높은 수준으로 발현되었으며, 어린 잎과 뿌리 조직에서 가장 낮게 발현되었다. 삽입된 외래 유전자가 각 식물체간에, 각 기관에 따라서 각각 상이한 발현 정도를 나타내는 이와 같은 결과는 형질전환된 식물체에 대한 효과적인 선발과정이 요구됨을 의미함은 물론이고, 형질전환 식물체의 발달 과정에 따라서 삽입된 외래 유전자가 공간적, 시기적으로 각각 다르게 발현할 수 있다는 것을 나타낸다.
CRISPR/Cas9에 의한 유전자 교정 기술은 유용 형질을 갖는 작물 및 임목의 육성에 있어 널리 사용되고 있는 핵심 기술이다. 유전자 교정 임목 육성에는 아그로박테리움에 의한 형질전환 방법이 높은 효율로 시행된 연구가 많았고 따라서 형질전환에 사용된 플라스미드 서열이 식물 유전체 안에 존재한다는 문제가 남아 있었다. 본 연구에서는 CRISPR/Cas9을 사용하여 유전자 교정 임목을 육성하는 데 기존에 알려진 벡터 도입 기술이 아닌, 단일 가닥 가이드 RNA (sgRNA)와 Cas9 단백질을 혼합하여 만든 리보핵산단백질을 현사시나무 원형질체에 도입하는 방법을 기술하였다. 염 스트레스 내성 관련 인자 PagSAP1 유전자를 표적으로 하는 3종류의 sgRNA를 디자인하고, 각 sgRNA와 Cas9 단백질을 혼합하여 만든 리보핵산단백질을 원형질체에 도입하였다. 표적화 딥시퀀싱을 통해 리보핵산단백질 형성 시 sgRNA와 Cas9 단백질을 혼합하고 일정 시간 배양하여 안정화되는 시간이 필요한 것을 확인하였다. 또한 sgRNA3의 리보핵산단백질이 sgRNA1, sgRNA2의 리보핵산단백질보다 높은 교정 효율을 보이는 것을 확인하였다. 본 실험을 통해 리보핵산단백질을 이용한 유전자 교정 기술이 임목에도 적용될 수 있음이 확인되었고, 이는 외래 유전자 없이 유전자 교정 임목을 육성하는 데 활용할 수 있을 것으로 사료된다.
본 연구는 포플러 4개 수종의 체내 부위별 Cd과 Pb 축적 특성을 이해하고, 균근 형성이 중금속 흡수에 미치는 영향을 밝히고자 수행하였다. 외생균근균인 모래밭버섯균(Pisolithus tinctorius)을 현사시나무(Populus alba${\times}$glandulosa), 수원포플러(P. koreana${\times}$nigra var. italica), 양황철(P. nigra${\times}$maximowiczii), 이태리포플러(P. euramericana)의 삽수에 접종하여 화분에서 생장시켰다. 화분은 균근균 접종구와 비접종구로 구분하였으며, Cd은 토양에 0, 30, 80ppm으로, 그리고 Pb은 0, 50, 300ppm으로 처리하였다. 가을까지 야외에서 생육시킨 다음, 수확 후 총 생체량, Shoot/Root율, Cd과 Pb의 농도를 부위별로 측정하였다. 모래밭버섯균을 접종한 이태리포플러는 Cd과 Pb 처리 모두에서 비접종구보다 총 생체량이 증가하였으나, 나머지 세 수종에서는 접종 효과가 없었다. 균근균 접종으로 수원포플러와 이태리포플러의 S/R율은 증가하였다. 현사시나무는 포플러 4개 수종 중 Cd을 가장 높은 농도로 축적하였으며, 균근균 접종은 Cd 축적 농도를 4배정도 증가시켰다. 현사시나무는 잎, 줄기, 뿌리 중에서 잎에 가장 높은 농도로 Cd을 축적한 반면 다른 세 수종은 뿌리에 가장 높은 농도로 축적하였다. 그러나 Pb 축적 농도는 4개 수종 중에서 현사시나무가 가장 낮았다. Pb의 축적은 포플러 4개 수종모두뿌리에서 가장 높았으나 수원포플러는 잎에도 뿌리만큼 축적하였다. 균근균을 접종하지 않은 경우 Pb의 축적은 이태리포플러에서 가장 높았으나, 균근균을 접종할 경우 수원포플러에서 Pb 축적이 2배 이상 증가하였다. 결론적으로 현사시나무는 토양으로부터 Cd을 흡수하는데 효과적인 수종이며 이태리포플러는 Pb을 효과적으로 흡수한다. 균근균을 접종하면 현사시나무의 경우 Cd을 4배, 수원포플러의 경우 Pb을 2배 이상 더 흡수할 수 있고, 이 두 수종은 잎에 중금속을 축적하므로, 낙엽을 수거한다면 중금속 오염 토양의 생물 정화용으로 이용이 가능하다고 결론 짓는다.
The flora of the studied basin in the upper Keum River was listed as 237taxa; 63families, 162genera, 212species, 22varieties and 3forms. Based on the list of the ecosystem disturbance plants by the Ministry of Environment, 4taxa were recorded in the studied basin : Paspalum distichum(Gramineae), Paspalum distichum var. indutum(Gramineae), Ambrosia artemisiifolia var. elatior(Compositae), Ambrosia trifida(Compositae). Naturalized plants was listed as 54taxa; 16families, 41genera, 51species, 3varieties and naturalization index was 22.8percent of 1/4 the vascular plants. Upper Keum River was dominant floristic : indicator species were Salix gracilistyla community, Phragmites japonica community, native plants were Morus alba community, Spiraea prunifolia for. simpliciflora community, planting plants were Populus euramericana community, naturalized plants were Solidago serotina community, Helianthus tuberosus community.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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