원핵 세포는 핵양체 결합 단백질(NAP)로 알려진 다양한 히스톤 유사 단백질을 가지고 있다. 이들은 DNA의 AT-rich 서열에 결합하여, DNA 자체를 감싸거나, 구부리거나, 떨어져 있는 DNA 가닥을 연결시키는 다리 역할을 하여, 결국에는 원핵 생물의 유전자 발현을 조절한다. NAP는 특히 전사의 억제 기능을 가지고 있기 때문에, 유전자 발현 억제에 있어서 이들의 역할과, 구체적인 메커니즘을 밝히는 것을 매우 중요한 일이다. 본 논문에서는 잘 알려져 있는 NAP인 H-NS와 HU에 대하여 정리하였고, 특히 E. coli와 Salmonella Typhimurium에서 이들의 유전자 발현에 대한 기능을 요약하였다. H-NS는 이들의 올리고머화와 필라멘트 구조 형성을 통하여 Salmonella와 같은 사람에 감염하는 병원성 세균의 독성유전자 발현을 억제할 수 있고, 이런 기능을 수행하였을 때 다른 NAP와 함께 작용할 수 있다. 최근에 H-NS는 사람에게 typhoid fever와 systemic disease를 발생시키는 독성물질인, typhoid toxin의 발현 또한 조절할 수 있음이 밝혀졌다. Salmonella에서 HU 또한 독성 유전자뿐만 아니라, 이들의 생리적 기능에 중요한 유전자들의 발현을 조절할 수 있다. 따라서, H-NS와 HU와 같은 NAP들이 원핵 생물의 독성 유전자 발현의 분자적인 메커니즘을 밝히는데 중요한 요소임을 제시한다.
포장상태에서의 케놀라의 저온반응성 유전자인 BN28 과 BNl15 의 발현정도와 그 유전자들의 내 동성에 대한 역할을 구명하기 위하여 6개 품종 ( WRG86, CDH3, Dusul Ceres, Accord, KWC-4113)을 파종기를 달리 하여 파종하고 파종후 15일 간격으로 Sample를 채취하여 RNA를 추출하고 northern blot analysis로써 두 유전자의 발현정도를 조사하였던바 그 결과를 요약하면 아래와 같다. 1. 두 유전자의 발현시 기는 내동성이 증가하는 시기보다 조금 앞서는 것으로 나타났으며 이는 식물체가 내동성을 얻기 위하여 이 유전자의 발현을 필요로 하거나 혹은 이 유전자 발현을 조절하는 요인중 온도 이외의 환경요인이 관여하는 것으로 나타났다 하지만 유전자 발현이 급격히 증가하는 시기가 세 파종시기 처리에 있어서 일치하는 점과 또한 내동성의 급격한 증가시기와 일치하는 점으로 미루어 보아 이 유전자 발현을 조절하는 가장 중요한 요인은 저온인 것으로 생각된다. 2. 발현양식에 있어서 두 유전자간의 차이가 관찰 되었는데 이는 두 유전자가 각각 다른 조절기작을 통하여 발현이 통제되는것으로 생각되며 이러한 포장에서의 발현양식은 실험실에서의 그것과 일치하는 것으로 나타났다. 3. 유전자가 발현되어 증가되는 시기는 식물체의 내동성이 증가되는 시기와 일치되었다. 하지만 특정한 시점에 있어서 각 품종간의 내동성의 정도와 유전자 발현정도는 일치하지 아니하였다.
세포내에서의 유전자 발현의 다양성은 여러 종류의 외부자극에 의해 항상 조절되어 지고 있다. 유전자 발현의 조절기전과정에서 여러 transcription factor들이 중심적 역할을 하는 것이 알려져 있다. Transcription factor의 활성도는 원핵 생물과 진핵 생물 공히 protein phosphorylation과정을 통하여 조절되어지는 공통의 경로를 거치게 된다. 이러한 protein 인산화과정은 상창에 따른 post-translational modification과정으로서 세포표면에 위치한 각각의 수용체(receptor)들이 신호를 인지하여 그 반응으로서 신속하게 transcription factor의 활성을 조절하기 위한 것이다.
출아효모는 주변 환경 pH의 커다란 변화 속에서 적응할 수 있는 효과적인 체계를 지니고 있으며 SHC1 유전자는 알칼리 pH 조건에서 세포의 성장에 필요한 유전자 중에 하나임을 확인하였다. SHC1 유전자의 세포내 pH 조절 기작을 보다 구체적으로 알아보기 위하여 이 유전자가 소실된 돌연변이주를 제조하였다. 성장률의 차이가 나타나는 원인을 세포 내부의 pH 완충능력 결여에 의한 것으로 추측하고 pH 감수성 형광물질인 C.SNARE를 사용하여 외부 pH의 변화에 따른 세포 내부의 pH를 측정하였다. 알칼리 pH 완충효과는 소실 돌연변이의 경우는 야생종 대비 70% 수준을 보였다. 또한 pH 조절에 관여하는 효모세포 내부의 $Na^{+}$과 $K^{+}$의 농도를 원자흡광계를 사용하여 조사한 바, $K^{+}$ 이온의 경우에는 돌연변이주에 비하여 야생형 세포내에 더 많이 존재하는 것으로 나타났으나 $Na^{+}$ 이온의 경우는 별다른 차이점을 보이지 않았다. 이러한 결과는 $K^{+}$ 이온의 조절이 효모에서 세포내 pH조절 기작에 중요하며 SHC1 유전자는 이 $K^{+}$ 이온의 세포내 농도 유지에 관여하고 있다는 것을 제시해 주었다.
cAMP-CRP complex에 의해 전사조절을 받는 관련유전자의 구조, 특징, 조절양상, 기작과 CRP의 생화학적 및 분자생물학적이해 등을 살폈다. 그러나 대장균의 전체유전자의 구조해석이 연구사업으로 실행되어지고 있는 현실에서 볼 때 CRP의 조절하에 있는 유전자군이 보다 더 복잡 다양한 system으로 생각되어져서 CRP조절계의 전체적인 양상으로 해명하기 위한 연구도 이루어질 것으로 생각되어진다. 즉, cAMP-CRP의 조절하에 있는 조절영역의 전체를 파악함은 operon의 발현조절의 해명에 중요한 기틀이 될 뿐만 아니라 개별유전자의 이해를 위한 것보다 복잡한 세포 전체의 제어계를 분자적수준에서 해결하는데 중요한 과제라고 사료되어진다. 몇 가지 연구 결과에서는 cAMP-CRP가 결합은 하면서도 발현조절에는 관여하지 않는다든지, cAMP가 결합하지 않으면서도 전사조절을 받을 수 있는 유전자들이 밝혀지고 있다.
바실러스 서브틸리스 fsrA 유전자는 대장균의 ryhB 유전자와 유사한 역할을 하는 유전자로 철 조절 유전자인 fur 유전자의 조절을 받는다. 철의 농도가 높을 때에는 ryhB 유전자의 전사가 fur에 의해 억제되지만 철의 농도가 낮아지면 세포내의 철을 보다 효율적으로 절약하기 위하여 ryhB의 전사 억제가 풀려 ryhB small RNA가 생성되고 이는 철을 함유하는 sdhCDAB (succinate dehydrogenase) 유전자의 발현을 억제한다. 본 연구에서는 바실러스에서 이에 상응하는 유전자인 fur와 fsrA의 결실 균주들을 대상으로 여러 TCA 회로의 유기산을 탄소원에서의 이들 균주들의 성장을 측정하였다. 실험 결과 대장균의 fur/ryhB와 마찬가지로 succinate를 탄소원으로 할 경우 바실러스 fur 결실 균주는 성장이 매우 적었지만 fur/fsrA 결실 균주는 정상적으로 성장하였다. 또한 succinate 이외에 citrate, fumarate의 경우도 succinate와 유사한 결과를 보이는 반면에 malate의 경우 fur나 fur/fsrA의 결실 균주들에서 성장이 큰 차이를 보이지 않았다. 이 결과 TCA 회로에서 succinate 상부에 해당하는 유전자들은 fsrA에 의해 억제되나 succinate 하부에 해당하는 유전자들은 fsrA에 의해 억제되지 않는 것으로 생각된다.
후성유전학적 조절은 DNA 서열상의 변화 없이도 유전자의 기능을 변화시킬 수 있는 현상을 뜻한다. 염색체의 후성유전학적 상태는 히스톤 변형, DNA 변형 그리고 RNAi에 의한 유전자 침묵 등에 의해 조절된다. 본 총설에서는 배아줄기세포에서의 후성 유전학적 조절에 영향을 주는 요인으로서 히스톤(histone)의 메틸화에 초점을 맞추었다. 배아줄기세포에서 발현되는 유전자의 조절에는 두 가지 단백질 복합체가 관여한다. Polycomb repressive complex 2(PRC2)는 EED, EZH2, SUZ1를 주요인자로 포함하며, H3K27의 trimethylation(H3K27me3)을 증가시킴으로써 유전자의 발현을 억제한다. 이와는 대조적으로 Trithorax group(TrxG) 복합체는 주요인자로 MLL family를 포함하며, H3K4의 trimethylation(H3K4me3) 시킴으로써 유전자의 발현을 활성화한다. PRC2 및 TrxG는 다양한 보조 단백질을 포함한다. 배아줄기세포에서 후성유전학적 조절의 두드러진 특징은 H3K27me3과 H3K4me3이 동시에 나타나는 이가 상태(bivalent state)이다. PRC2와 TrxG 복합체 그리고 H3K4나 K3K27의 메틸화에 특이적으로 작용하는 탈메틸효소(demethylase)가 한데 어우러져 배아줄기세포에서 만능성 관련 유전자와 발달 관련 유전자의 발현을 조절함으로써 줄기세포의 유지 및 분화에 기여한다. 따라서 후성유전학적 조절인자들에 대한 보다 자세한 연구는 배아줄기세포를 보다 잘 이해하고 활용하는데 도움을 줄 것이다.
CCCH zinc finger 단백질은 세 개의 시스테인(cysteine, C) 아미노산과 한 개의 히스티딘(histidine, H) 아미노산으로 구성된 아연이온(Zn+)에 결합하는 손가락 구조의 zinc finger 모티프를 가졌으며, 식물에는 많은 수의 CCCH zinc finger 단백질 유전자가 존재한다. CCCH zinc finger 단백질은 2개의 CCCH zinc finger 모티프를 가지는 TZF와 그 외 나머지인 non-TZF로 구분이 되지만 지금까지의 CCCH zinc finger 단백질의 기능에 대한 연구는 주로 TZF, 특히 식물 특이적으로 존재하는 RR-TZF를 중심으로 이루어져 왔다. 그러나 최근 들어 non-TZF 유전자에 대한 연구도 활발히 진행되고 있다. Non-TZF는 생물 스트레스와 고염, 건조, 저온, 고온, 산화 스트레스 등 다양한 환경 스트레스 반응에 관여하는 것으로 알려졌다. Non-TZF는 다양한 방식으로 하위 유전자를 조절하여 식물의 스트레스 반응에 관여하는데, 세포질에 위치하며 RNA에 결합하여 RNA의 안정성을 조절하고 전사 후 단계에서 하위 유전자를 조절하거나 핵에 위치하고 전사 활성화 또는 전사 억제를 통해 전사인자로서 기능을 하기도 한다. 그러나 이러한 연구에도 불구하고 non-TZF를 통한 스트레스 신호전달 경로 및 상위 유전자, 하위 유전자는 거의 알려져 있지 않다. 따라서 CCCH zinc finger 유전자에 대한 이해를 넓히기 위해서는 TZF뿐만 아니라 non-TZF 유전자의 스트레스 반응에 관한 지속적이고도 집중적인 연구가 필요하다. 본 총설 논문에서는 지금까지 스트레스 반응 조절에 관여하는 것으로 밝혀진 non-TZF 유전자들과 그 유전자들의 분자적 기능을 서술하였다.
Fascin은 액틴결합 단백질로 형성을 포함한 많은 발생과정에 있어서 중요한 역할을 한다. Fascin은 암세포에 대한 생체표지인자로도 잘 알려져 있다. 그러나 이러한 fascin 유전자의 발현조절기전은 현재까지 잘 알려져있다. 그러나 이러한 fascin 유전자의 발현조절기전은 현재까지 잘 알려져 있지 않다. 본 연구에서는 Raf 돌연변이 초파리에서 이미 보고 되어있는 초파리 fascin 돌연변이 초파리의 휘어진 등털 표현형을 관찰함으로써 초파리 fascin 유전자의 발현이 Raf신호체계에 의해 조절되는 가를 조사하였다. RT-PCR과 Western blot의 실험 방법으로 Raf 유전자 돌연변이 초파리에서 fascin의 발현이 감소되어 있는 것을 확인하였으며, GAL4-UAS계로 Raf를 과발현시킨 초파리에서 fascin 발현이 증가하는 것을 확인할 수 있었다. 또한 세포의 증식과 이동 연구모델계로 잘 알려져 있는 초파리의 혈액세포에서 이러한 조절기전을 확인하였다. 이러한 결과들은 fascin유전자의 발현이 Raf 신호체계에 의해 조절된다는 것을 나타낸다.
CYP 효소는 내인성 및 외인성 화학물질의 대사에 핵심적인 역할을 담당한다. 특히, 약물, 자연생성물 및 환경 독성 화학물질 등은 조직에 따라 특이적 CYP 효소 유전자의 발현을 조절하며, 이는 체내 유입된 약물과 독성물질 등과 같은 화학물질들 사이의 상호작용을 유발하여 이들의 대사에 영향을 줌으로써, 결국 치료 효과와 독성 효과에 변화를 초래한다. 이 분야에 대한 지난 수십 년 동안의 집중적인 연구는, 이러한 CYP 효소 유전자의 발현조절을 매개하는 분자적 기전을 이해하는 데 상당한 진전을 가져왔다. 이제는 구체적인 CYP 효소 유전자의 발현 유도를 조절하는 화합물들뿐만 아니라, 이를 감지하여 특정 CYP 유전자의 발현 조절을 매개하는 데 관여하는 수용체들과 이들의 신호전달 경로들이 비교적 상세히 밝혀졌다. 본 총설에서는, 다양한 화학물질의 노출에 반응하여 CYP 효소 유전자들의 발현 유도를 매개하는 것으로 알려진 주요 외인성 물질-감지 수용체들과 기타 조절인자들의 분자적 작용기전을 요약한다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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