Leucine-responsive Regulatory Protein (Lrp)는 global 조절 단백질로서 아미노산의 합성 및 분해 작용과 pilin 생합성을 포함하는 다양한 대사기능을 조절하는데 관여한다. 또한 Lrp가 대장균의 성장 정지기의 유전자 발현에 매우 중요한 역할을 하는 것으로 최근의 여러 실험 결과에서 밝혀지고 있다. 따라서 본 총설에서는 세균들이 영양부족 등의 환경적인 스트레스상황을 어떻게 인지하고 유전자 발현 조절에 그 정보를 반영해 나가는지를 제시해 주는 종은 모텔 시스템으로서 Lrp의 생화학적 특성을 기술하였다.
시상하부-뇌하수체-생식소(hypothalamus-pituitary-gonad, HPG) 호르몬 축의 활성에 영향을 미치는 수많은 인자들은 생식 기능을 조절하고, 사춘기 개시와 폐경기 진입과 같은 뚜렷한 생식 능력의 단계 전이를 초래한다. 지방세포로부터 분비되는 다기능적 호르몬인 leptin의 발견 이후, 곧 이어 생식과 신체의 에너지 균형 사이의 긴밀한 관계에 대한 증거들이 밝혀졌다. 위장관으로부터 분비되는 또 다른 다기능 호르몬인 ghrelin은 이미 알려져 있던 growth hormone secretagogue receptor(GHSR)의 내인성 리간드이며, 에너지 항상성의 조절에서 leptin에 상응하는 물질로 알려졌다. 예상대로, ghrelin 또한 HPG 축의 활성의 조절을 통해 생식 능력을 조절함이 증명되었다. 이 논문은 ghrelin의 발견과 유전자 구조, 조직 내의 분포, 그리고 역할과 HPG 축에서의 생식 호르몬 분비 조절에 대한 포유동물의 생식에서의 ghrelin-GHSR 신호에 관한 최신 정보를 요약한 것이다. 뇌하수체에서의 POMC 유전자 발현과 유사하게, preproghrelin 유전자는 alternative splicing과 번역 후 변형(posttranslational modification)을 거치는 복잡한 레퍼토리의 전사체들과 펩티드 산물을 만들어 낸다. 에너지 항상성을 제외한 신체 생리 기능의 조절에서의 preproghrelin 유전자 산물의 역할에 관한 정보는 제한적이지만, 신진 대사와 생식 사이에서의 ghrelin의 상호작용에 관해서는 충분한 증거들이 있다. 흰쥐와 인간에서, ghrelin 수용체인 GHSRs(GHSR1a와 GHSR1b)의 분포는 본래 ghrelin의 표적으로 여겨진 시상하부와 뇌하수체뿐만 아니라 정소와 난소에서도 확인되었다. 뇌와 생식소에서도 preproghrelin 유전자 발현이 확인되었는데, 이것은 HPG 축에서 ghrelin이 국부적인 역할을 담당할 가능성을 시사한다. 비록 뇌하수체에서의 기능은 아직 확실치 않지만, ghrelin은 시상하부의 GnRH, 뇌하수체의 생식소자극호르몬과 생식소의 성 스테로이드 호르몬 분비에 대한 음성적인 조절자로서의 역할을 수행하는 것으로 보인다. 최근의 연구들은 사춘기 개시, 그리고 아마도 폐경기 진입의 조절에서 ghrelin의 관여를 시사한다. 이제 ghrelin이 '뇌-위장관' 축의 필수적인 호르몬 요인이며, 신 진 대사와 생식 사이를 연결하는 조절 물질이라는 가능성은 매우 높다. '배부름'을 반영하는 leptin 신호와는 정반대인 ghrelin 신호는 신체 에너지 균형 상태로 볼 때 '배고픔'을 표현하는 것으로 생각되며, 항상성의 유지에서 최우선 사항으로 고려되지 않는 생식으로의 에너지 투자가 이루어지지 않도록 하는데 필수적일 것으로 사료된다. 생식능력 조절에 있어서 ghrelin의 보다 명확한 작용 메커니즘과 역할에 대한 깊은 통찰력을 얻고 성공적인 생의학적 적용을 위해서는 향후 더 많은 연구들이 필요하다.
에탄올은 산업적으로 매우 가치 있는 물질이지만, 효모세포에 있어서 에탄올의 축적은 세포 독성과 목적산물의 생산성을 감소시키는 스트레스원이다. 따라서 효모세포에 있어서 에탄올 내성의 증가는 에탄올 생산성 증대와 밀접한 관계가 있는 중요한 요소라고 할 수 있다. 본 연구에서는 에탄올 내성을 증가시키기 위해 YDJ1과 PEP5 유전자를 목적 유전자로 선정하여 이들 유전자의 과발현과 과발현에 따른 상호발현조절을 분석하여 에탄올 내성 메커니즘의 일부를 해명하고자 한다. YDJ1과 PEP5 유전자를 ADH1 promoter 하류에 연결시켜 pA-YDJ1과 pA-PEP5 plasmid를 구축하고 각각 BY4742, BY4742△ydj1와 BY4742△pep5 균주에 도입하였다. YDJ1과 PEP5 유전자의 과발현에 의해서 BY4742△ydj1/pA-YDJ1과 BY4742△pep5/pA-PEP5 균주의 에탄올내성이 숙주세포의 수준까지 회복되었음을 확인 할 수 있었다. 이 두 유전자의 상호발현조절을 조사하기 위해, BY4742△ydj1△pep5 균주에서 YDJ1과 PEP5 유전자의 과발현을 시도해본 결과, BY4742△ydj1△pep5/pA-YDJ1, pA-PEP5 균주의 경우, 8% 에탄올 배지에서 BY4742 균주의 약 90%정도 까지 에탄올 내성이 회복됨을 확인하였다. BY4742△ydj1△ pep5/pA-YDJ1, pA-PEP5 균주에서 YDJ1 유전자는 PEP5 유전자의 과발현을 더욱더 유도하여 에탄올 내성을 증가시켰으며, 이는 YDJ1 유전자가 PEP5 유전자의 상위에서 발현을 부분적으로 조절한다고 생각 할 수 있다.
Hox 유전자는 호메오도메인을 포함한 전사인자로써, 발생 과정 중 전후축을 따라 몸의 형태 형성을 조절하는 역할을 한다. 레티노산(RA)은 발생 과정에서 필수적인 형태형성인자이며 세포의 특성을 결정하는데 중요한 조절자이다. 특히, RA는 생쥐나 인간으로부터 만들어진 배아암종(EC)세포에서 Hox 유전자의 발현을 조절한다고 밝혀져 있다. 또한 RA에 의한 세포 분화와 유전자 조절 과정에 히스톤 변이가 중요한 역할을 하는 것으로 보고되어 있다. 히스톤 변이가 RA에 의해 유도되는 Hox 유전자의 발현에 특이적인 역할을 할 것으로 유추되기 때문에, 이 연구의 목적은 F9 생쥐배아 기형암종세포에서 RA에 의해 유도되는 Hoxc 유전자의 순차적인 발현이 히스톤 변이에 의해 일어나는 것인지를 조사하는 것이다. Hox 유전자의 발현 양상과 히스톤 변이는 semi-quantitative RT-PCR, RNA-sequencing과 chromatin immuno-precipitation (ChIP)-PCR 기법을 이용하여 관찰하였다. RA 처리 후(0일(D0), 1일(D1), 3일(D3)), Hoxc4 유전자의 발현(D1)은 Hoxc5부터 –c10 유전자(D3)보다 먼저 시작되었다. Hox가 발현하지 않는 D0 샘플은 전사 억제 마커인 H3K27me3이 모든 Hoxc 좌위에 강하게 표지 되어 있었으나 D1과 D3 샘플에서는 모든 좌위의 H3K27me3 표지가 확연히 줄어들어 있었다. 전사 발현 마커인 H3K4me3가 Hoxc 유전자의 순차적인 발현과 더 연관성이 있는 것으로 보이는데 D1에서 Hoxc4 발현과 함께 H3K4me3이 표지 되어 있었고, D3에서는 Hoxc 유전자 발현과 함께 모든 좌위에서 H3K4me3 마커가 존재했기 때문이다. 모든 결과를 종합해 보았을 때 F9 세포에서 RA에 의해 유도된 Hoxc 유전자의 순차적인 발현은 Hoxc 좌위에서 H3K27me3가 사라지고, H3K4me3가 표지 되는 히스톤 메틸화의 변이에 의해 결정되는 것으로 사료된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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