동아시아에서 이배체의 유성생식과 무수정결실로 번식하는 민들레속의 종 분화 연구를 위해 한국산(2종4집단), 일본산(2종 4분류군 6집단), 대만산(1종 3집단)의 이배체 민들레 종의 두화형질을 측정하여 유집분석을 실시하였다. 두화형질은 두화의 크기, 외총포편의 형태와 길이, 외총포편 선단돌기 등의 식별형질을 포함하여 15개의 형질을 측정하였다. 이들 형질은 하나의 개체군내에서도 변이의 폭이 크고, 집단사이, 종들 사이에 있어서도 변이가 중첩되어 나타났다. 형태형질을 이용한 유집분석 결과 4개의 군(한국산과 T. japonicum군, T. platycarpum아종군, T. formosanum군, T. platycarpum subsp. hodoense군)으로 유집되었다. 한국산 좀민들레(이배체)와 산민들레(이배체, 삼배체)가 일본의 간사이 지방에 분포하는 T. japonicum과 같은 군으로 유집되었다는 것으로 보아 이들은 서로 가까운 유연관계를 가짐을 추측할 수 있다.
한국산 돌나물과 바위솔속 내의 종 내 변이를 조사하고 종간의 유연관계를 밝히고자 4종 14집단으로부터 28개의 형태형질을 측정하여 수리분석을 실시하였다. 유집분석 결과, 크게 3개의 유집을 형성하였고, 둥근바위솔, 연화바위솔, 좀바위솔 집단은 가까운 유집을 형성하여 유연관계가 깊은 것으로 생각된다. 객산리(I)와 가덕도에서 채집된 바위솔은 나머지 바위솔 집단과는 독립된 유집을 형성하여 바위솔 내 형태적 분화가 심하며 이는 기존의 세포학적인 변이와도 연관이 있을 것으로 추측된다. 정동진에서 채집된 둥근바위솔 집단은 기존의 동일종 집단과 유집되지 않고, 바위솔 집단에 가깝게 유집되어 형태학적으로 이질적 집단임을 알 수 있다. 형태형질을 이용한 주성분분석 결과, 바위솔 집단과 나머지 집단들로 크게 둘로 나누어지며, 둥근바위솔과 좀바위솔, 연화바위솔 집단은 서로 가깝게 배열되었다.
한국산(韓國産) 능수버드나무류(類)에 대한 식별(識別)과 형질변이(形質變異)에 관한 분류학적(分類學的) 문제(問題)들을 해결(解決)하기 위하여 수원시내(水原市內)에 가로수(街路樹)로 식재(植栽)된 능수버드나무류(類) 5종(種)에 대하여 1982년(年) 4월(月)부터 10월(月)에 걸쳐 꽃과 잎의 36 가지 특성(特性)을 측정(測定)하여 유집분석(類集分析), 주요인분석(主要因分析) 및 요인분석(要因分析) 등(等)의 방법(方法)을 이용(利用)하여 수량적(數量的) 분류(分類)를 시도(試圖)하였다. Mahalanobis distance에 의한 분류결과(分類結果)는 능수버들과 수양버들이 가장 먼저 연관(聯關)되고, 개수양버들과 용버들은 다음에 연관(聯關)되었으며 버드나무는 이들 종(種)으로부터 떨어져서 이들과 연관(聯關)되었는데, 이 결과(結果)는 Lattice distance와 Euclidean distance에 의(依)한 결과(結果)와 동일(同一)하였다. 유집분석(類集分析)을 함에 있어서 기관수(器官數)와 형질수(形質數)를 늘릴 수록 종(種)들 상호간(相互間)에 유집(類集)이 더욱 효율적(效率的)으로 나타났고, 주요인분석(主要因分析)에 의(依)한 종간(種間) 관계(關係)는 유집분석(類集分析)에 의한 결과(結果)와 같았으며, 제(第)1, 제(第)2, 제(第)3의 주요인자(主要因子)가 종간관계(種間關係)를 설명(說明)할 수 있는 분산(分散)은 62.2%이었는데, 요인분석(要因分析)의 결과(結果) 엽신폭(葉身幅), 거치수(鋸齒數), 엽각(葉角), 한 화수(花穗)에 달린 꽃의 수(數) 및 엽병장비(葉柄長比) 등(等)이 이들 종(種)을 분류(分類) 식별(識別)함에 있어서 주요(主要)한 형질(形質) 요인(要因)임이 확인(確認)되었다. 이러한 수량적(數量的) 분류(分類)는 종간(種間) 관계(關係)를 설명(說明)하고 주요형질요인(主要形質要因)을 추론(推論)하는데 효과적(效果的)이었다.
금강초롱꽃 자생지 6지역(오대산, 향로봉, 대암산, 화악산, 점봉산, 설악산)에 대한 형태적 유연관계를 알아보기 위하여 외부형태, 주성분분석과 유집분석 등 수리분류학적 연구를 실시하였다. 연구 결과, 외부형태형질 중 자생지간에 뚜렷한 차이를 보이는 형질은 없었으며 형질의 연속성이 인정되었다. 조사된 6개 자생지의 71개체와 outgroup으로 사용한 검산초롱꽃 7개체, 총78개체 중 향로봉과 설악산 정상부에서 자라는 일부 개체들은 잎, 포엽의 형태 등 에서 다소 차이를 보여 구별이 가능하였다. Outgroup으로 사용된 검산초롱꽃은 꽃받침의 형태가 넓은 난형 으로 선형 또는 선상피침형인 금강초롱꽃과 구별되었으며 나머지 형질들은 비슷한 경향을 보였다. 17가지의 양적 형질을 이용한 주성분분석 결과 주성분1(22.3%), 주성분2(15.7%), 주성분3(12.0%)이 총 50.07%의 기여율을 보였으며, 주성분 1과 2를 이차원공간에 도시한 결과 6개 자생지 집단은 서로 중복되어 나타나 구별이 불가능하였다. 평균연결방법과 Ward's법 에 의한 유집분석 결과도 주성분분석과 매우 유사한 결과를 보여 유집이 불가능하였다.
한국산 백운풀속(Oldenlandia L.) 5종에 대하여 외부형태 형질을 재검토하고, 이중 25개의 양적 형질에 대한 수리분류를 통하여 분류군간의 한계를 파악하고자 하였다. 질적 형질에서 잎의 형태, 화서, 화관 내부의 연모, 열매의 상부 팽창, 종자의 형태 등이 분류군 간의 식별형질로 가치가 있었다. 양적 형질의 주성분분석 결과, 주성분 1과 주성분 2를 축으로 하는 산포도에서 산방백운풀(O. corymbosa), 탐나풀(O. hirsuta) 및 낚시돌풀(O. strigulosa)은 뚜렷하게 구분되었으나, 형태적으로 다소 유사한 제주백운풀(O. brachypoda)과 백운풀(O. diffusa)은 다소 겹치게 나타났다. 하지만 두 종은 형태적으로도 꽃받침 열편의 형태, 소화경의 길이, 수술대 및 주두의 길이 등의 차이로 뚜렷히 구분되었다. 또한 유집분석에 의해 두 종이 다르게 유집되는 것으로 나타났다.
최근 10여년간(1997-2008년) 국내 식물 형태관련 연구논문중 주요 3개 학회지(한국임학회지, 한국식물분류학회지, 한국육종학회지)와 기타학회지(한국자원식물학회지, 생명과학학회지, 약용작물학회지, 한국양봉학회지, 원예과학기술지, 원예학회지) 등에 발표된 다변량 분석 54개 논문을 재검토하였다. 이들 논문에서 주성분 분석(PCA), 유집분석(CA)이 가장 많이 사용되었는데 본 연구는 이와 관련된 분석방법과 기초 통계 분석의 문제점을 검토하였다. 주성분 분석의 문제점은 기존 표본에 추출과 자료의 정규분포성에 대한 가설을 무시하는 것으로서 분산과 공분산을 구할 수 없는 정성형질을 섞어 사용하여 주성분 분석의 결과를 왜곡하여 분석하는 것이었다. 또한, 유집분석은 분석방법론에 따라 상당한 차이를 보여 정량적 형질 보다는 정성적 형질로 계수화하여 분석함을 권장하지만 대부분 정량적 형질로 분석하여 실제 상호 분석 대상군 간의 관계가 형성되지 않는 계단상 모양을 보였다. 또한, 일부 연구논문에서는 통계적 가설을 무시하고 임의로 자료를 해석하는 것도 자주 발견되는 문제점 중 하나였다. 주성분분석에서 주의해야 할 점은 주로 정량적 형질 사용이 권장되며, 이외 일정 수 이상의 변량(20여개 이상)과 적절한 개체수(40-50개 이상)가 필요하다는 것이다. 유집분석(혹은 군집분석)은 분석 대상을 강제로 유집시키는 성향이 있어 통계적 검증 방법을 사용하지 않고 단순히 거리 계산법 혹은 알고리즘 분석 방법에 의해 결과에 상당한 차이를 보이기 때문에 정량적 형질만을 근간으로 한 유집분석은 자제할 필요가 있다. 모든 자료를 쉽게 분석하기 위해서 단순히 통계적 방법론에 의존하기 보다는 연구목적과 일치한 분석 방법론을 적용하고자 하는 노력이 필수적이다.
한국산 노린재나무과의 종간 및 지역별 개체군 집단간의 유연관계를 객관적으로 분석하고자 자생지와 식물원에서 채집된 4분류군 23집단을 대상으로 RAPD 연구를 수행하였다. PCR과정을 통하여 증폭된 RAPD 절편들은 150bp에서 1,900bp 사이의 구간에서 주로 관찰되었으며 총 11개의 oligoprimer를 이용한 효소중합반응에서 92개의 유전적 표식밴드를 확인할 수 있었고 Nei-Li의 유전적 거리지수를 이용하여 분석하였다. 또한 이러한 자료에 근거하여 종간에 대한 UPGMA 유집분석 실시하였다. RAPD 분석결과를 기초로 UPGMA방법에 의한 유집분석을 수행한 결과 한국산 노린재나무과의 낙엽성 분류군과 상록성 본류군의 뚜렷한 유집군을 형성하였다. 또한 낙엽성 분류군에서 지역별 개체군 간의 유연관계보다 종간 유연관계가 밀접한 것으로 조사되었으며 섬노린재 개체군들은 독립적인 유집군을 형성하였고 노린재나무와 검노린재는 각기 다른 유집군을 형성하였다. 본 연구에서 사용한 RAPD 분석방법은 한국산 노린재나무과의 종간 유연관계을 파악하기 위한 매우 유용한 것으로 나타났다.
고마리의 24개 지역집단으로부터 PCR을 통한 RAPD 분석을 실시하였다. PCR을 통해 증폭된 RAPD절편들은 200-1, 900bp 사이의 구간에서 관찰되었다. 총 16개의 oligoprimer를 이용한 효소중합반응에서 184개의 유효한 polymorphic band markers를 확인하였다. RAPD 분석결과를 기초로 UPGMA 방법에 의한 유집분석을 수행한 결과, 고마리 개체군은 교란형 하천(도시하천, 농촌하천)과 자연적 수환경으로 유집되었고, 교란형 하천 보다 자연적 수환경의 고마리 개체군끼리 유전적 유연관계가 높은 것으로 나타났다. 또한 자연적 수환경과 교란형 하천에 생육하는 고마리 개체군간에 뚜렷한 유전적 한계를 나타내어 이들 사이의 유전적 이질성이 있는 것으로 생각된다.
RAPD와 ITS 염기서열 분석을 통하여 $Ligularia$ 속 식물 5종류의 유연관계를 밝혔다. RAPD 분석에서는 총 196개의 random primer를 사용하여 밴드수가 많고 선명한 63개의 primer를 선발하였다. 다형성을 나타낸 밴드는 141개(31.8%)이었으며, 증폭된 크기는 0.2-1.6kb로 다양하였다. 유집 분석 결과, 유사도 값은 0.54-0.95의 범위로 나타났고, 0.77을 기준으로 크게 5그룹으로 나누었다. ITS 영역의 염기서열 분석 결과, ITS 1과 ITS 2 지역은 각각 248-256bp와, 220-222bp로 구성되어 있으며, 5.8S 부분은 164bp로 나타났다. ITS 1과 ITS 2 지역의 총 478개의 염기 중 49(10.2%)군데에서 변이가 있었으며, 구아닌(G)과 시토신(C)의 비율은 ITS 1 지역에서 49.4%, ITS 2에서는 53.5%로 나타났다. 염기서열 분석결과 5종류는 단계통을 형성하였으며, 갯취는 군외군으로 부터 가장 먼저 분계조를 형성하였다. 한대리곰취와 어리곤달비는 79%의 지지율을 가지고 유집되었으며, 곰취와 곤달비도 함께 유집되었지만 지지도는 52%로 낮았다. 이상의 결과에서 두 데이터는 일치하는 결과를 보였지만 한 대리 곰취의 분류학적 위치는 RAPD와 ITS 분석결과가 일치하지 않았다.
국내에서 육성 또는 외국에서 도입되어 재배되고 있는 고추냉이 (Wasabia japonica Matsum.) 7품종의 10개체와 울릉도 자생 1개체, 총 11개체에 대한 유연관계 분석을 위하여 RAPD분석을 실시하였다. RAPD분석에 사용한 random primer는 총 50종류였으며 screen 결과 21종류만이 11품종 전체에서 반응을 보였다. 21종류의 primer로부터 관찰된 밴드는 총 144개였으며 이중 다형화 (polymorphism)를 보이는 앤드는 68개 (47.2%)로 primer 한 개당 평균 3.2개의 다형화 밴드를 보였다. Primer별 밴드의 수는 $2{\sim}13$개로 다양하게 나타났고 평균 밴드의 수는 6.8개였다. 유집분석 결과 phenogram은 유사도지수 $0.81{\sim}0.96$의 높은 범위 내에서 11개체들이 단계통군으로 유집되었으나 품종내 개체간에는 뚜렷하게 유집되지 않았다. 울릉도에 자생하는 개체의 경우는Sayatori와 Himenisiki 품종을 제외한 나머지 8개체를 위한 자매군으로 유집되었다. 이러한 결과는 neighborjoining 분석에서도 같은 경향을 보였다. 따라서 고추냉이의 종내 유연관계 분석을 위한 방법으로 RAPD법은 유용하지 않은 것으로 나타났으며 좀더 정확한 유연관계분석을 위해서는 AFLP방법이나 계통분류에 널리 이용되는 핵, 업록체 DNA의 유전자 염기서열 비교와 같은 정밀한 분자계통학적 연구가 수행되어져야 할 것으로 사료된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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