식물의 생활사 동안 물부족 스트레스는 식물의 생장과 발달에 해로운 영향을 끼치는 대표적인 스트레스이다. 유용 작물의 생산성을 증가시키기 위하여, 물부족 스트레스를 극복하는 일은 식물학 연구 분야에서 가장 중요한 이슈로 대두되어 왔다. 식물의 호르몬 중에서 앱시스산은 물부족 스트레스에 대해 식물이 저항성을 나타내는데 가장 중요한 호르몬으로서 역할을 수행하며, 씨앗의 발아, 기공의 개폐, 유묘의 성장과 같은 다양한 발달 과정에도 관여하고 있다. 그러므로, 앱시스산에 의해 매개되는 식물의 신호전달 기작을 명확히 이해하는 것은 물부족 스트레스에 대한 내성을 갖는 유용 식물을 생산해내기 위해 가장 효과적인 방법이 될 것이다. 한편, 인산화, 유비퀴틴화와 같은 번역 후 변형 과정은 식물이 다양한 환경적 스트레스 하에서 신속하게 적응을 하기 위해 가장 효율적인 기작으로 인식되어 왔는데, 이는 전사수준에서의 조절과 달리 이미 존재하는 신호전달 물질의 활성과 안정성을 직접적으로 빠르게 조절할 수 있기 때문이다. 본 총설에서는 앱시스산의 신호전달 과정과 관련된 최근 연구 동향을 업데이트하고자 하며, 특히 이러한 신호전달 과정을 앱시스산 수송, 인식, 신호전달 및 번역 후 변형 과정에 초점을 맞추어 알아보고자 한다. 또한 그러한 조절 기작이 농업분야에서 유용 작물을 생산하는데 어떻게 적용될 수 있는지에 대한 향후 전망에 대해서도 기술하고자 한다.
진핵생물에서 유비퀴틴화 과정을 통해 단백질 안정성이 조절되며, E3 ligase는 유비퀴틴화 과정 동안 분해 대상 기질의 결정 및 기질로의 유비퀴틴 전달을 위한 주효소로 작용한다. Multi-subunit E3 ligase의 일종인 cullin4(CUL4)-based E3 ligase (CRL4) 복합체는 식물의 다양한 호르몬, 스트레스와 관련된 세포 내 과정에서 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 호르몬, 스트레스 신호 전달 과정에서 CRL4의 다양한 역할에 대한 보고가 애기장대에서 이루어져 왔음에도 불구하고, 주요 식량 작물인 벼에서의 CRL4 기능에 대한 연구는 매우 미흡한 실정이다. 이에 벼에서 CRL4에 의해 매개되는 세포 내 반응들을 상세히 이해하기 위해, 본 연구에서는 애기장대 cullin4 (CUL4)의 상동 유전자를 벼에서 동정하고, 조직별 벼 CUL4 유전자의 발현 양상과 다양한 식물 호르몬 및 환경 스트레스 처리에 의한 해당 유전자의 발현 양상을 탐색하였다. 벼 CUL4 유전자인 OsCUL4는 앱시스산, 사이토키닌과 같은 식물 호르몬과 가뭄, 고염 스트레스에 의해 발현량이 급격히 상형 조절되는 양상을 보였는데 이는 해당 단백질이 앱시스산 및 사이토키닌에 의해 매개되는 세포 내 반응과 기능적으로 연계되어 있음을 암시한다. 또한, OsCUL4는 CRL4 복합체의 어댑터로 작용하는 OsDDB1과 직접적으로 결합하였는데, 이는 본 연구를 통해 동정한 OsCUL4가 벼에서 실질적으로 CRL4의 scaffold 단백질로 기능할 수 있음을 보여준다. 본 연구를 통해 수행된 OsCUL4 유전자의 발현 양상에 대한 연구는, 벼에서 CRL4 매개 유비퀴틴화 과정이 관여하는 세포 내 반응을 규명하기 위한 시작점으로 활용될 수 있을 것이라 사료된다.
식물이 접하는 다양한 환경 스트레스(고온, 저온, 냉해, 고염, 가뭄 등) 중에서 물부족(가뭄) 스트레스는 식물의 생장 및 생산성을 저해하는 가장 주요한 요인으로 보고되어 왔다. 그러므로, 물부족 스트레스에 대한 식물의 반응 기작을 명확히 이해하는 것은 물부족 스트레스 저항성이 증가된 유용 작물 개발에 적용될 수 있을 것으로 기대되며, 그 결과 작물 재배 가능 지역의 확대에 기여할 수 있을 것으로 생각된다. 식물의 물부족 스트레스 신호 과정은 크게 식물 호르몬인 앱시스산 의존적인 과정과 비의존적인 과정으로 분류되며, 각각 AREB/ABF, DREB2 전사 조절 인자가 주요한 전사 조절 인자로 참여하여 하위 단계 반응 유전자의 발현 조절에 참여한다. 이러한 AREB/ABF, DREB2 의존적인 regulon에 대한 연구를 통해 물부족 스트레스 신호 과정 중 전사 수준의 조절에 대한 규명이 활발히 이루어지고 있다. 해당 신호 과정에는 전사 수준의 조절뿐만 아니라 인산화, 유비퀴틴화와 같은 번역 후 변형 과정 및 염색질 변형에 의해 매개되는 후성유전학적 조절도 연관되어 있다. 본 총설에서는 현재까지 보고된 물부족 스트레스 신호 전달 과정을, 이와 관련되어 보고된 다양한 신호 전달 단백질들의 기능과 연계시켜 알아보고자 한다. 이러한 물부족 스트레스 신호 전달 과정에 대한 명확한 이해는 향후 유용 내건성 작물 개발을 위한 이론적 기반 구축에 도움이 될 수 있을 것이라 생각된다.
$Cd^{2+}$이 닭의장풀의 분리표피와 온전한 잎의 기공개폐에 미치는 영향을 조사하였다. $Cd^{2+}$을 분리표피에 처리하였을 때 기공열림이 촉진되었다. 100$\mu$M$Cd^{2+}$처리시 기공은 8.38$\mu\textrm{m}$까지 열렸으나, 대조구는 3.74$\mu\textrm{m}$였다. 대조구의 기공 크기는 일반적으로 작게 열렸다. 따라서, 분리표피가 생리적으로 건강한지를 조사하기 위해, 살리실릭산(SA)과 앱시스산(ABA)을 분리표피에 처리하여 기공크기를 측정하였다. 100$\mu$M SA와 1$\mu$M ABA는 기공열림을 각각 14%와 28% 억제하였다. 비슷한 효과가 다른 중금속인 $Al^{3+}과 Ag^{2+}$에서도 발견되는지 이들에 대한 기공개폐 효과를 살펴보았다. $Al^{3+}과 Ag^{2+}$도 기공열림을 각각 19%, 41%촉진하였다. 카드뮴에 의한 기공열림 기작을 이해하기 위해 K+흡수에 대한 카드뮴의 효과를 조사하였다. $Cd^{2+}$, SA 그리고 ABA는 분리표피에서 K+흡수를 각각 98%, 28%, 34% 억제하였다. $Cd^{2+}$이 온전한 잎에 미치는 기공개폐의 영향을 조사하기 위해 3주간 성장한 닭의장풀을 Hoagland용액(0.5mM $Cd^{2+}$, 10mM $Cd^{2+}$)에서 수경 배양한 후 온전한 잎의 기공전도도를 측정하였다. 그 결과, 기공전도도는 대조구에 비해 5mM $Cd^{2+}$과 10mM Cd$^{2+}$에서 각각 51%, 70%감소되었다. 따라서, $Cd^{2+}$은 닭의장풀의 분리표피와 온전한 잎의 기공개폐에 상반된 반응을 보이며, 분리한 표피에서 $Cd^{2+}$에 의한 기공열림은 $Cd^{2+}이 K^+$ 흡수를 방해하고, 자신이 공변세포로 들어가 팽압을 유도한 결과로 사료된다.
돌나물 유전자원의 기내 활성보존을 위하여, 10mm 크기의 기내배양 shoot를 agar, Gelrite, ABA 및 sucrose 농도를 달리한 MS 배지에 치상하여, $4^{\circ}C$와 $25^{\circ}C$에서 계대배양 없이 보존하였다. 배지는 $0.2mg{\cdot}L^{-1}$ BA를 기본으로 첨가하였고, agar와 Gelrite 배지에는 5% sucrose, ABA 배지에는 5% sucrose와 1.2% agar, sucrose 배지에는 1.2% agar를 각각 첨가하였다. 상온 활성보존($25^{\circ}C$)에서 sucrose와 Gelrite 배지는 생장억제 효과가 거의 없었고, $0.2mg{\cdot}L^{-1}$ BA + $10mg{\cdot}L^{-1}$ ABA + 1.2% agar, 또는 $0.2mg{\cdot}L^{-1}$ BA + 1.6% agar를 첨가한 배지가 효과적이었으며, 계대배양 없이 10개월까지 활성보존이 가능하였다. 저온 활성보존($4^{\circ}C$)에서 12개월후 생존율은 모든 배지에서 100%였으며, $10mg{\cdot}L^{-1}$ ABA, 또는 6% sucrose 첨가배지에서 계대배양 없이 18개월 이상의 활성보존이 가능하였다. 특히 고농도 sucrose 배지는 저온 활성보존($4^{\circ}C$)에서 돌나물 유전자원의 장기간 활성유지에 가장 효과적이었다.
쎌러리(Apium graveolens L.)의 체세포배 발생 및 인공종자 발아에 있어서 분자수준의 기작을 이해하기 위하여 ABA 및 저온처리에 의한 단백질합성변화에 관한 연구를 수행하였다. 단백질함량과 질산환원효소 활성도는 ABA 및 저온처리한 체세포배 및 유식물은 처리하지 아니한 것에 비하여 특히 유식물에서보다 체세포배 발생시에 더욱 높았다. 2차원 전기영동결과 ABA 및 저온처리에 의하여 심장 형배 시기에서는 30 KD, 32 KD, 171 KD 및 205 KD의 단백질과 자엽시기배에서는 29 KD, 33 KD, 37 KD, 38 KD, 41 KD, 55 KD, 66 KD, 및 110 KD 단백질이 합성되어졌다. 또한 심장형배에서는 42 KD, 44 KD, 59 KD, 64 KD, 101 KD, 104 KD, 및 190 KD의 단백질과 자엽시기에서는 29 KD 및 116 KD의 단백질이 억제되었다. 체세포배 발생 및 인공종자 발아에 있어서 ABA및 저온처리에 의해서 단백질이 합성되어지거나 억제되는 것이 동시에 일어났으며 주로 산성단백질에서 변화가 일어났다. 이와같은 결과는 체세포배 발생과정에서 그리고 체세포배 발아와 유식물의 생장과정에서 환경변화에 적응하기 위한 대사상의 변화가 일어나는 것으로 추정된다.
식물의 유일한 활성 스테로이드 호르몬인 Brassinosteroid (BR)는 다양한 내재적 또는 외부 신호 전달 경로와의 통합적인 결합을 통해 식물의 생장 및 발달 과정에서 중요한 기능을 하는 것으로 알려져 있다. 최근 식물학 연구들은 종자의 발아와 초기 발달과정에서 BR과 ABA 사이의 필수적인 상호작용 메커니즘이 존재하고 있음을 보고하고 있다. 하지만 이들 두 호르몬의 중요한 신호전달 상호작용에 대한 분자 메커니즘은 거의 알려지지 않았다. 식물의 초기 발달과정에서 BR에 의해 매개되는 ABA 신호전달과의 기능학적, 생물학적 상호작용 네트워크를 이해하기 위해 Agilent Arabidopsis $4{\times}44K$ 올리고 칩을 사용하여 비교 전사체 분석을 수행하였다. ABA에 반응하지 않는 bes1-D 돌연변이체에서의 ABA 처리에 따른 다양한 유전자의 발현 패턴을 야생형 식물과 비교 분석하였다. 그 결과 발현의 변화가 발생하는 유전자(DEGs) 2,353개를 확인하였다. GO 분석을 통해 ABA 신호전달 및 대사에 관여하는 유전자들이 BR 신호전달 경로에 의해 하향 조절되는 것으로 확인되었다. 뿐만 아니라, BR 신호전달 경로는 다양한 비생물학적/생물학적 스트레스, 오옥신 및 ROS 등 다양한 신호전달 체계와 밀접하게 연관되어 있음을 확인하였다. 본 연구를 통해 BR 신호전달의 활성화는 ABA 신호전달에 관여하는 다양한 유전자들의 발현을 억제함을 확인하였다. 또한 본 연구는 다양한 신호 경로 사이의 상호작용이 다양한 환경요인에 대한 식물의 적응 반응에 중요하게 작용할 수 있음을 보여주고 있다.
본 연구는 시설 내 소형 수박 재배 시 관수개시점에 따른 토양수분 함량별 생육, 수량 및 생리적 반응 특성의 차이를 구명하고 소형 수박 생산에 유리한 관수조건을 구명하고자 수행하였다. 토양수분 센서를 이용하여 정식 후 14일부터 수확 7 ~ 10일 전까지 관수개시점별 5처리(-10, -20, -30, -40, 50 kPa)를 두어 관수하였다. 토양수분 함량이 가장 낮은 개시점-50 kPa 처리에서 전반적인 지상부 생육특성은 저조하였으나, 근장 및 뿌리 건물율은 증가하였다. 광합성률, 기공전도도 및 증산율 비교 시, 관수개시점-50 kPa 처리에서 가장 낮았고, -20 kPa ~ -40 kPa 처리 시 광합성률은 높게 조사되었다. 착과율 및 총 상품수량은 -30 kPa 및 -40 kPa 처리에서 각각 84.7 ~ 85.5%, 5,144 ~ 5,305 kg/10a으로 유의하게 증가하였다. 식물체의 외부환경 관련 스트레스 지표 물질로 알려진 프롤린, ABA, 총 페놀 및 시트룰린의 함량은 토양수분 함량이 낮아질수록 증가하였으며, 특히 관수개시점-50 kPa 처리에서 가장 높게 조사되었다. 따라서 이와 같은 결과를 종합해 볼 때, 시설 내 안정적인 소형 수박 생산을 위하여 관수개시점을 -30 kPa ~ -40 kPa 수준으로 조정하여 토양수분 함량을 조절하는 것이 수박 생육 향상 및 상품수량 증대에 가장 유리한 것으로 판단되었다.
최근 지구온난화에 의한 이상기상으로 겨울철 한파와 봄철 저온에 의한 농작물 피해가 심각하게 발생하고 있다. 특히 과수의 개화기 저온피해는 꽃눈의 생육단계에 따라 차이가 있으며 발육이 진전될수록 내한성이 약해져 개화 직전부터 낙화 후 1주까지 한계온도가 다르게 발생한다. 따라서 개화기가 빠른 사과 '홍로'가 '후지'보다 피해가 심각한 것이 일반적이나 2020년 4월 저온피해는 개화기가 늦은 '후지'의 피해가 심하게 발생하여그 원인을 분석하고자 본 연구를 수행하였다. 충북 보은군 사과나무 '후지'와 '홍로'를 동시에 재배하는 2농가를 대상으로 품종 간 피해율 실태조사를 실시하였다. 또한 정확한 품종 간 비교 분석을 위하여 생육단계가 동일한 시료를 선택하여 인위적으로 저온처리(-2.0℃, -4.0℃)를 하여 피해 정도를 조사하고, 원인 분석을 위해 조직 내 유리당과 호르몬 함량을 분석하였다. 실태조사 결과 2농가 모두 '후지'가 '홍로'보다 피해율이 높았으며, 특히 B농가(저지대, 평지) '후지'의 경우 피해율이 60.5%로 가장 높았다. 또한 동일한 생육단계의 시료를 사용한 인위적 저온 처리 시험결과에서도 '후지'와 '홍로' 품종 간 피해율에 유의한 차이가 있었다. 유리당 함량은 저온 피해율이 낮았던 '홍로'가'후지'보다 높았으며, 호르몬 분석 결과 정상 꽃눈보다 손상된 조직에서 ABA, IAA와 SA 함량이 높게 나타났다. 따라서 본 연구 결과 조직내 유리당 함량이 높으면 저온 피해율이 낮은 것을 확인할 수 있었으며, 특히 저온 피해율은 sorbitol 함량과 부의 상관관계를 이루고 있다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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