꼬막, Tegillarca granosa은 우리나라 남해 및 서해안 일대에서 서식하는 중요한 수산자원 중의 하나이지만, 이에 대한 생물학적 기초연구는 거의 없는 실정이다. 따라서 1995년 2월부터 1996년 1월까지 전남 벌교연안에서 채집한 꼬막의 생식소발달, 생식세포형성과정 및 생식주기를 조사하였다. 1. 꼬막은 자웅이체이면서 난생이고, 생식소는 내장낭의 간중장선을 싸고 있는 결합조직으로부터 족부의 근육층까지 분포한다.2. 미분화간층직과 호산성 과립세포들이 초기 활성기의 소낭에 풍부하게 나타나기 시작하여 완숙기에는 거의 없어지는 것으로 보아, 이들은 생식소 및 생식세포형성과 발달에 영향을 공급하는 영향세포로 생각된다.3. 생식소발달, 생식세포형성과정, 조직분화과정 및 세포학적 특성에 따라, 이들의 생식주기를 초기 활성기, 완숙기, 부분 방출기, 방출 및 비활성기 등으로 구분할 수 있다. 4. 방란 및 방정은 수온 2$0^{\circ}C$정도되는 6월하순부터 시작되고, 주산란시기는 수온이 23-24$^{\circ}C$정도 되는 7-8월이며, 완숙란의 크기는 50-60$\mu\textrm{m}$이다.5. 비활성기는 9월에서 이듬해 4월까지 지속되는 비교적 긴 기간이며, 초기 활성기도 비교적 길어 1월에서 5월까지 지속되는 반면, 후기활성, 완숙 및 방출기는 비교적 짧아, 5월에서 8월까지 모두 완료된다.6. 비만도의 월별 변화는 생식소의 발달, 생식주기 및 수온과 밀접한 관계가 있다.7. 사용된 재료 433개체 중 1개체가 자웅동체현상을 나타내었다.
아무므불가사리의 생식소 발달과 생식주기를 밝히기 위하여 2003년 11월부터 2005년 2월까지 경상남도 고성 연안 해역에서 채집된 개체들을 대상으로 생식소 숙도지수 (GSI)의 월별변화, 생식소 발달과정 및 생식소 발달 단계별 난경 변화를 조사하였다. 생식소숙도지수의 월별 변화는 암컷과 수컷이 유사한 경향을 보였으며 암컷은 $3.88{\pm}3.04$, 수컷은 $0.87{\pm}0.57$의 값으로 3월에 연중 최대값을 가지다가 이후 서서히 감소하였다. GSI의 월별 변화와 생식소 발달의 조직학적 관찰을 근거로 생식 주기는 회복기($6{\sim}9$월), 성장기($10{\sim}1$월), 성숙기($2{\sim}3$월), 방출기($3{\sim}4$월), 퇴화 및 흡수기($4{\sim}5$월)의 연속적인 주기로 구분되었다. 아무르불가사리의 난발달 양상은 동시발달형이고 년 1회 산란하는 것으로 보인다.
릿테르개멍게는 척색동물문 해초강에 속하는 멍게류로서 고착생활을 하며, 보통 해조류나 히드라 등으로 덮여 있어 눈으로 식별하기가 어렵고, 생태 및 분류에 관한 연구만이 있을 뿐이다. 이 연구는 제주도 연안에 서식하는 릿테르개멍게의 번식생태에 대한 기초자료를 얻고자 배우자형성과정 및 생식소 발달 단계 등을 조직학적으로 조사하였다. 실험 재료는 제주도 용담 연안에서 2001년 11월부터 2003년 1월까지 매월 20개체씩 총 300개체를 채집하여 생식소의 조직학적 변화를 관찰하였다. 릿테르개멍게는 자웅동체로서 생식소는 체벽부에 붙어 있고, 성숙시기에 난소는 적색을, 정소는 유백색을 띠고 있다. 생식소와 체벽부를 포함해 절단된 조직표본에서 보면 외측체벽은 근섬유를 포함한 섬유성결합조직이 발달해 있고 여기에 이어진 방형의 난소낭과 그 주변부에 자리 잡고 있는 여러 개의 정소낭을 식별할 수 있었다. 생식소 발달 및 배우자형성과정, 월별 생식소변화를 토대로 생식주기를 구분하면 성장기 (3-5월),난황기 (5-7월), 성숙기 (7-11월), 방출기 (11-2월), 회복기 (1-3월)로 구분되었으며, 주 산란시기는 11-1월로, 연중 1회의 산란시기를 갖는다.
전북 김제시 심포에서 1994년 1월부터 12월까지 월별로 채집된 백합 Meretrix lusoria의 생식세포형성과정 및 생식주기를 , 조직학적으로 조사한 결과는 다음과 같다. 백합은 자웅이체이고 난생을 하며, 생식소는 내장낭의 간중장선의 하부로부터 족부의 근육부근까지 분포하며, 성숙되면 팽대되지만 방란, 방정 후에는 위축된다. 생식소는 많은 난자형성여포들과 정자형셩여포들로 구성되어 있다. 여포에는 호산성 세포와 미분화간충직들이 들어 있는데, 이들은 초기 생식세포의 영양물질로 제공되고 있으며, 생식소가 발달함에 따라 점차 소실된다. 초기활성기의 난원세포는 직경 10$\mu\textrm{m}$ 내외이며, 초기 난모세포는 난병을 여포벽에 부착한 채 성장을 하여 70$\mu\textrm{m}$ 내외의 완숙란으로 된다. 정원세포가 성장을 하여 정보세포, 정세포를 거쳐 변태를 마친 정자는, 정자형성소낭의 중앙 내강에 정자속을 형성한다. 방란, 방정을 마친 생식소는, 일부 미방출된 생식세포가 퇴화 흡수되면서 비활성기를 지나 이듬해 수온상승과 더불어 새로운 발달을 시작한다. 생식주기는 연속적인 5단계로 구분할 수 있는데, 초기 활성기(1-3월), 후기 활성디 (2-5월), 완숙기(4-8월), 부분 방출기(6-9월), 퇴화 및 비활성기(9-2월)로 구분할 수 있다. 산란은 6월 (22$^{\circ}C$)부터 9월 ($25^{\circ}C$)까지 지속되지만, 산란성기는 7월(27$^{\circ}C$)-8월(28$^{\circ}C$)이다. 생식소지수는 1월에 0.58을 나타내며 5월에 4.60으로 최대값을 나타낸 후, 6월부터 점차 감소하기 시작하여 12월과 1월에는 1.0미만에 머무른다.
1998년 1월부터 2001년 12월까지 한국 서해안 충청남도 격렬 비열도 해역에서 채집된 암컷 돌가자미, Kareius bicozoratus를 대상으로 난황형성 기구를 조사하기 위해 난형성과정 중 생식세포 분화과정과 생식소중량지수(GSI), 간중량지수(HSI), 비만도지수(CF), 그리고 생식소 발달단계에 따른 생식주기를 세포ㆍ조직학적 방법에 의해 조사하였다. (중략)
2000년 1월부터 12월까지 남해안 한산만 해역에서 채집한 홍합의 생식소 발달과 생식주기에 관하여 조직학적 방법을 이용하여 조사하였다. 홍합은 자웅이체이며, 생식소는 암 수 모두 다수의 배우자형성소낭으로 이루어져 있었다. 생식소지수(GI)는 2월(3.40)에 가장 높았으며, 8월(1.18)에 가장 낮았다. 비만도(CI)는 생식소지수(GI)와 유사하게 변화하였다. 홍합의 주 산란기는 2∼3월이며, 생식주기는 휴지기(8∼11월), 분열증식기(11∼12월), 성장기(12∼1월), 성숙기(1∼2월), 부분방출기(2∼4월), 완전방출 및 퇴화흡수기(4∼7월)로 구분할 수 있었다. 성비(암:수)는 1:0.96으로 조사되었다.
새꼬막은 자웅이체로서 난생이었다. 생식소는 내장낭의 간중장선에서부터 족부까지 외측의 대부분을 싸고 있으며, 난소는 난자형성소낭, 정소는 정자형성소낭으로 구성되어 있었다. 완숙란의 세포질에는 많은 난황과립을 축적하고 있으며, 난막의 외측은 얇은 젤라틴상의 피막으로 싸여 있었다. 정자형성소낭벽에는 정원, 정모, 정세포 및 변태한 정자 순으로, 소낭의 내강을 향하여 충상배열을 하며 성숙 발달되었다. 생식주기는 초기 활성기(11-5월), 후기 활성기(5-7월), 완숙기(6-9월), 부분 방출기(7-9월), 방출 및 비활성기(9-4월)로 구분할 수 있었다. 방란, 방정은 수온이 21$^{\circ}C$ 이상으로 상승하는 7월초순부터 9월까지 지속되며, 산란 최성기는 8월이었다. 비만도지수의 월별 변화는 생식주기와 아주 밀접ㅎ나 관계가 있었다. 난자형성소낭과 정자형성소낭에는 eosin에 강하게 염색되는 과립세포와 간충직들이 나타나는데, 이들은 생식소 및 생식세포형성과 발달에 영양을 공급하는 영양세포로 생각되었다.
포항 형산강 하구에 서식하는 참재첩, Corbicula leana을 대상으로 생식세포 형성과정 및 생식주기를 조직학적으로 조사하였다. 참재첩은 자웅이체로서 난생이며, 생식소는 완숙하면 암컷은 흑갈색, 수컷은 유백색을 띤다. 생식소관은 내장낭의 간중장선 하방으로 부터 근충의 외벽근층내에 있는 섬유성 망상결체조직까지 분포되어 있다. 난소는 수지상으로 연결된 난소소관으로 구성되어 있고, 정소 역시 많은 소관상의 정소소관으로 구성되어 있는데 이들 소관의 내강상피가 생식상피 기능을 하고 있다. 성숙난모세포는 배포의 변화로 알 수 있으며, 그 크기는 $70{\~}80{mu}m$ 정도이다. 난소 및 정소의 초기 발달에는 간충조직과 색소과립세포들이 영양세포로 관여하고 있으며 난소와 정소가 발달하면서 점차적으로 사라진다. 생식소 발달은 수온과 밀접한 연관성이 있고, 비만도의 변화도 주기성이 일치하였다. 생식주기는 분열증식기, 성장기, 성숙기, 방출기, 퇴화기 그리고 회복기 둥의 연속적인 주기로 구분할 수가 있다. 산란기는 6월 하순부터 9월 중순까지이고, 산란성기는 7월과 8월이었으며 생물학적 최소형은 10.0 mm 이상으로 조사되었다.
자연산 바지락 (Ruditapes philippinarum) 개체군의 생식 주기와 수온-먹이섭이 및 절식조건에 따른 생식소 발달의 인위적 제어 결과를 조직학적 관찰에 의해 조사하였다. 곰소만 자연산 바지락 개체군의 생식소 발달에 따른 암수 개체의 생식주기는 초기활성기 (4-5월), 완숙기 (4-8월), 부분산란기 (5-10월), 퇴화 및 비활성기 (8-3월)의 연속적인 5단계로 구분할 수 있었다. 수온에 따른 생식소 발달의 인위적 제어 실험에서, 바지락은 저수온 (10$^{\circ}C$) 에 의해 억제되었다. 19$^{\circ}C$ 및 22$^{\circ}C$의 고수온에 노출시킨 실험구에서 생식소 발달은 고수온에 의해 촉진되었는데, 자연산 개체군의 것보다 약 1달 빠르게 나타났다. 고수온-먹이섭이 실험구에서, 작은개체 실험구의 생식소 발달 단계가 큰개체구 실험보다 더 빠르게 나타났으며, 저수온 (10$^{\circ}C$)의 것보다 더 빠르게 나타났다 (p=0.01). 암, 수 모든 개체들에서 고수온 (22-28$^{\circ}C$)-절식구 실험구의 생식소 발달관계가 고수온-섭이 실험구의 것들보다 더 빠른 것으로 나타났다. (paired sample t-test, p=0.004). 42일 경과 후 암컷과 수컷의 먹이섭이-고수온 실험구에서, 고수온-작은개체 실험구 조건이 큰개체의 생식소 발달보다 더 민감하게 나타났다. 그러나 저수온-수컷개체 실험구는 암컷 개체들의 실험구보다 반응이 좀 더 민감하게 나타났다. 전반적으로 고수온 실험구의 성적성숙이 저수온구보다 빠르게 나타났으며, 암수 개체 간에 유의한 차이를 보였다 (paired sample t-test, p=0.001). 42일 경과 후 절식 실험구에서, 고수온-수컷 큰개체 실험구의 생식소 발달이 고수온-암컷 큰개체 실험구의 것들보다 빠르게 나타났다. 그러나 작은 개체들의 생식소 발달 단계는 먹이섭이 실험구와 절식 실험구사이에 동일한 양상을 보였다. 산란 성기중 암수 개체들의 경우는 고수온-절식 실험구의 생식소 발달이 암컷과 수컷의 성 및 개체의 크기에 관계없이 고수온-먹이섭이 실험구의 것들보다 더 빠르게 나타났으며, 암수간 유의한 차를 보였다(paired sample t-test, p=0.004).
이 연구에서는 우리나라 서해안에 서식하는 쏙 (U. major)과 가시이마쏙(A. wuhsienweni) 암컷의 연중 번식 주기를 조직학적 방법을 이용하여 조사하였다. 채집된 시료는 연령에 따른 성숙 및 번식생태 차이가 있는지 알아보기 위해 두흉갑장(carapace length, CL)을 기준으로 성체와 어린 개체로 구분하여 분석하였다. 두흉갑장 25 mm 미만의 어린 쏙(U. major)의 경우에는 생식소 발달단계가 대부분 연중으로 초기발달기(62~100%)와 후기발달기(10~38%)로 관찰되어 번식에 참여하지 않는 것으로 확인된 반면, 두흉갑장 25 mm 이상의 성체 쏙의 경우에는 뚜렷한 계절적 변화 패턴이 관찰되었다. 성체 쏙의 생식소 발달단계는 11월에서 이듬해 3월까지 초기발달기와 후기발달기가 관찰되고, 완숙기의 성숙난은 4월부터 10월까지 관찰되었다. 두흉갑장 15 mm 이상 가시이마쏙 성체의 경우에는 생식소 내 완숙된 성숙난이 연중 관찰되었으며, 완숙기는 1월부터 6월까지로 관찰되었다. 반면, 두흉갑장 15 mm 이하 어린 가시이마쏙의 경우에는 연중 미성숙 상태를 유지하였다. 우리나라에 서식하는 두 종의 쏙류는 암컷 성체의 생식소 성숙기간이 다른 것으로 조사되었으며, 또한 외포란 시기도 쏙은 월에서 4월, 가시이마쏙은 6월에서 9월로 전혀 다른 성 성숙 주기를 지닌 것으로 확인되었다. 이 연구는 조직학적 방법을 이용한 국내 서식 쏙류의 번식 주기를 최초로 구명한 연구로 쏙류의 생리생태를 이해하는데 중요한 기초자료로 활용될 것으로 기대되며, 패류 양식장 내 쏙류의 구제 방안 도출을 위한 기초자료로 활용될 것으로 기대된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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