한국산 돌나불과 바위솔속 식물의 동위효소 변이와 분류군의 실체를 알아보기 위해 5종 24 개 집단을 대상으로 전분전기영동을 실시하였다. 동위효소 분석 결과로 나타난 전형질도에 의하면 5종의 한국산 바위솔속 식물은 2개의 주요 군으로 나누어 졌다. 그리고 이들 두 군은 기존에 분자 형질과 형태 형질을 기초로 한 결과에서 바위솔속을 Appendiculatae아절과 Orostachys아절로 나누는 처리와 일치하였다. 한국산 바위솔속 종간의 낮은 유전적 동질성은 본 속의 종들이 지리적 종분화 과정을 통해 점진적으로 분화되었음을 시사한다. 유사한 생활사와 생식 양상을 갖고 있는 종들의 유전적 자료와 비교해 보면, 넓게 분포하는 바위솔이 좁게 분포하는 다른 종들에 비해 상대적으로 높은 유전자 변이를 나타내고 있으나, 바위솔속 식물들은 매우 낯은 유전적 변이를 보여주고 있으며, 이는 격리된 서식처, 집단 내 적은 수의 개체, 서식처의 파괴, 근친교배, 무성생식 등의 결과일 가능성이 크다. 정동진에서 채집된 둥근바위솔 집단(POP 21) 은 다른 둥근바위솔과는 유전적으로는 이질적인 균으로 기존의 화분학적, 형태학적 연구 결과와도 일치하고 있다. 본 동위효소 자료는 최근 신분류군으로 발표된 울릉연화바위솔과 진주바위송의 분류학적 처리를 지지하고 있다.
바위솔속 식물은 우리나라 어느 곳에서나 자란다. 바닷가나 산의 척박한 곳에서 살아가는 이 품종들은 격리된 시간만큼이나 많은 변이가 있는 것으로 알려져 있다. 예부터 약재로 이용되어 왔고 지금은 꽃이 아름다워 원예용으로도 개발이 되고 있다. 이렇게 소중한 우리의 자원을 더 상세히 알아보고자 바위솔속 식물 3종을 대상으로 형태적인 특성과 성분 분석을 한 결과 다음과 같은 결과를 얻었다. 1. 바위솔속 식물은 자라는 환경에 따라 잎의 형태는 2가지 형태를 보였다. 바위솔과 좀바위솔은 피침형, 정선바위솔은 타원형이었다. 2. 잎색은 모두 녹색을 띄고 있지만 바위솔은 흰분이 나타나는 개체들도 보였고, 좀바위솔은 녹색이고 뒷면에는 붉은색 반점이 있었으며 정선바위솔은 꽃이 피기전에는 회색이 강하게 나타났으나 개화 때에는 녹색이 나타났다. 3. 잎의 가시는 바위솔과 좀바위솔은 가시가 있었지만 정선바위솔에는 가시가 없었다. 4. 잎의 점 여부는 바위솔에는 점이 없었고 좀바위솔과 정선바위솔에서는 점이 있었다. 5. 꽃은 모두 백색이었고 수술은 바위솔과 좀바위솔은 붉은색, 정선바위솔은 백색이었다. 6. 바위솔속 성분은 항산화 활성도가 높은 kaempferol, quercetin, flavonoid등이 함유되어 있는 것을 확인하였다.
한국산 돌나물과 바위솔속 내의 종 내 변이를 조사하고 종간의 유연관계를 밝히고자 4종 14집단으로부터 28개의 형태형질을 측정하여 수리분석을 실시하였다. 유집분석 결과, 크게 3개의 유집을 형성하였고, 둥근바위솔, 연화바위솔, 좀바위솔 집단은 가까운 유집을 형성하여 유연관계가 깊은 것으로 생각된다. 객산리(I)와 가덕도에서 채집된 바위솔은 나머지 바위솔 집단과는 독립된 유집을 형성하여 바위솔 내 형태적 분화가 심하며 이는 기존의 세포학적인 변이와도 연관이 있을 것으로 추측된다. 정동진에서 채집된 둥근바위솔 집단은 기존의 동일종 집단과 유집되지 않고, 바위솔 집단에 가깝게 유집되어 형태학적으로 이질적 집단임을 알 수 있다. 형태형질을 이용한 주성분분석 결과, 바위솔 집단과 나머지 집단들로 크게 둘로 나누어지며, 둥근바위솔과 좀바위솔, 연화바위솔 집단은 서로 가깝게 배열되었다.
한국에 자생하는 22지역의 바위솔속 식물들의 유전적 근연관계를 구명하기 위하여 RAPD분석을 실시하였다. 18종의 바위솔속 식물은 3개의 군(A, B, C 군)으로 집괴되었으며, 나머지 4종은 어떤 분류군에도 속하지 않았다. A군인 연화바위솔(No.18-No.22)은 유사도가 66.3-73.9%로 낮게 나타났으며, B군인 둥근바위솔(No.12-No.17)도 유사도 지수가 69.7-83.7%로 비교적 낮게 나타났다. C군인 바위솔(No.3-No.9)은 안면도 수집종(No.9)을 제외한 유사도 지수가 84.2-92.3%로 높아, 지역종 간에 변이가 적은 비교적 유전적으로 안정된 종으로 생각되었다.
CAM대사를 수행하는 것으로 추정되는 한국산 바위솔속식물 3종(난장이바위솔, 바위솔, 둥근바위솔)의 엽육조직이 전자현미경적으로 연구되었다. 다육질성의 이들 엽육조직은 주로 세포의 크기가 큰 수분저장 세포들로 구성되어 있고 세포간극이 잘 발달되어 있다. 세포내 또는 세포간극에는 점액성 분비물질들이 분포하였다. 수분저장 세포에는 하나 또는 여러 개의 큰 액포가 있고 이들이 세포체적의 대부분을 차지하여 세포질은 세포벽 주위에서 매우 적게 분산되어 나타났다. 세포질내에는 다수의 엽록체, 미소체, 미토콘드리아, 소포체, 골지체 등의 전형적인 세포소기관외에 엽록체주변에서 관찰되는 세포질의 특이한 분포양상을 비롯하여 세포벽과 분리되어 나타나는 파상(undulation or invagination)의 세포막과 이중막으로 둘러싸인 원형질막 기원소포(plasmalemmasome)및 수초상구조(myelin-like structure), 액포상구조(vacuole-like structure) 또는 낭상구조(bladder-like structure) 등이 발견되었다. 특히 파상의 세포막 및 액포막의 신장으로 형성된 액포상 또는 낭상구조와 엽록체주변 세포질의 특이한 분포양상 등은 주목할 만한 것으로 이들의 특성 및 구조는 CAM대사와 연계되어 자세히 연구되어야 할 것이다. 이와 같은 엽육조직의 구성 및 미세구조적 특성으로 보아 본 바위솔속 식물들은 CAM대사를 수행하는 식물군으로 사료된다.
우리나라의 22개 지역에서 수집한 자생 바위솔속식물의 지역적으로 나타나는 변이를 구명 하기 위하여 형태적 특징을 조사하였다. 바위 솔(No. 3∼9)은 형태적으로 유사하며 , 공통적으로 엽형은 피침형, 엽두는 예철두이며, 1∼2mm의 가시를 갖는 형태적 특성을 가지고 있다. 그러므로 바위솔은 지역종간에 변이가 적은 비교적 유전적으로 안정된 종으로 생각된다. 둥근바위솔(O. malacophyllus)의 형태 특성은 엽형이 도란형이며, 엽두가 예두인 잎을 가지고 있다. 또한 가시가 없고 잎에 붉은점으로 치밀하게 구성된 테두리선을 갖는 것이 이 종에 속한 식물의 특징이다. 연화바위솔(No. 18∼22)에 속한 식물들의 잎은 예두, 둔두 혹은 원두의 엽두 형태를 가진 도란형이나 타원형으로 수집지별로 형태가 다양하다. 그러나 잎의 끝에 가시가 없고 회분빛녹색의 잎을 갖는 등 다른 군과 구별되는 특성을 지니고 있다. 포천 수집종(ll번)과 매물도 수집종인 호랑이발톱(10번)은 이 2종은 현재 명명되지 않은 새로운 종으로 추정된다.
다육질성 CAM 식물에서는 구조와 기능의 분화가 환경조건에 잘 적응된 합리적인 광합성을 수행하여 동일한 엽육세포에서 $CO_2$ 고정, 유기물 합성과 저장, 분해 및 활용하는 시간이 서로 다르게 나타난다. 이러한 유기산 대사는 CAM 식물의 가장 뚜렷한 대사적 특징으로 밤에 말산을 합성하여 액포에 저장하고 낮에 이용하므로 이들의 액포는 급격한 pH의 차이를 일주기성으로 조절해야 하는 매우 중요한 세포소기관이다. 본 연구에서는 식물체 내 생리적 건조가 지속되어 CAM 광합성을 수행하는 바위솔속 식물 3종의 다육질성 엽육조직 세포의 특성을 액포 구조분화에 초점을 두어 미세구조적으로 연구하였다. 바위솔속의 다육질성 엽육조직은 수분저장성 세포들로 구성되어 있으며, 액포융합 등의 액포화현상과 액포 내 다양한 2차 액포형성이 현저한 구조적 특징이었다. 이들 액포는 매우 역동적이어서 분열하여 다수의 소액포를 형성하거나 소액포들의 융합으로 큰 액포를 형성하였고, 일부는 전자밀도가 높은 저장성 액포로 발달하였다. 이러한 액포화는 세포의 크기를 경제적이고 에너지 효율적으로 증가시키는 방식으로 대부분의 다육질성 CAM 식물에서 발달하며, 낮과 밤에 일주기성으로 반복되는 세포 내 pH 농도의 급격한 변화를 대처할 수 있게 한다. 또한, 막 함입에 의한 다양한 크기의 수많은 2차 액포 형성은 단 기간 내에 액포막의 용적을 증가시켜 이러한 목적을 충족시켜 주는데 일주기적으로 사용되는 매우 중요한 세포 내 구획이 된다. 액포의 신장으로 세포질은 세포벽 주변부위로 밀려나 얇은 층으로 국한되었으나, 이들 세포질 내에서도 엽록체와 미토콘드리아는 액포와 밀접하게 연관되어 분포하고, 세포 간에는 원형질연락사가 잘 발달하였다. 이러한 미세구조들의 발달은 다육질성 엽육세포가 일주기성으로 급변하는 세포 내 유기산 대사과정에 적응하기 위해 액포에서의 신속하고 원활한 대사물질의 수송이 이루어져야 하기 때문일 것으로 추정된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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