한국산 체꽃속(Scabiosa L.)의 외부형태형질을 바탕으로 구분한 5가지 변이 유형[솔체꽃(S. comosa) Type 1-2, 체꽃(S. tschiliensis f. pinnata) Type 3-4, 구름체꽃(S. tschiliensis f. alpina) Type 5]에 대해 잎 표피와 화분의 미세구조를 관찰하였다. 잎 표피세포의 크기는 향축면은 평균 12.4 × 6.7 ㎛로, Type 1이 가장 작고 Type 3가 가장 컸으며, 배축면은 평균 9.4 × 4.6 ㎛로 모든 유형이 비슷하게 나타났다. 모용은 단세포성 선상 모용이 일부 유형에서, 다세포성 비선상 모용이 모든 유형에서 관찰되었다. 선상 모용은 향축면에서 Type 1과 5에만 있었으며, 두 유형 중 Type 5의 모용이 길이 72.2 ㎛로 더 길고, 단위면적 (0.01 mm2) 당 개수도 5개로 더 많았다. 배축면에서는 Type 1, 3 및 5에 있고, 단위면적 당 개수가 Type 1과 5는 3~6개로 비슷하였으나, Type 3은 1개 이하로 매우 드물게 나타났다. 기공복합체는 부등형으로 양면에 분포하며, 향축면의 공변세포 크기는 평균 4.4 × 2.7 ㎛로 너비는 유사하나 길이는 Type 1과 5가 3.1 ㎛, 3.9 ㎛로 나머지에 비해 작았다. 단위면적 당 기공의 수는 향축면과 배축면이 평균 40.2개, 149.2개이고, 양면 모두 Type 1이 66.3개와 177.2개로 가장 많았다. 화분은 모두 단립으로 삼구형이고, 극축 길이(P)와 적도면 지름(E)의 비율은 0.83~1.12로 모양은 아단구형~약장구형이다. 표면무늬는 과립상 표면에 자상 돌기가 있고, Type 3과 4에서만 유공상이 확인되었다. 이상의 결과에서, 솔체꽃 유형인 Type 1과 2가 잎 표면의 선상 모용 유무 및 기공의 수에 뚜렷한 차이를 보여 Type 1은 솔체꽃과는 다른 새로운 변종 또는 품종일 가능성이 있다고 생각된다. 또한 체꽃 유형인 Type 3과 4의 경우, Type 3의 잎 배축면에 털이 드물게 있으나, 두 유형의 화분 표면무늬가 동일하고, 다른 형질들도 모두 중복되어 연속적인 변이로 보이며, 구름체꽃 유형인 Type 5는 나머지 유형과 뚜렷이 구분되었다.
식물이 가장 쉽게 노출되는 환경적 위험은 수분 스트레스이다. Abscisic acid (ABA)는 환경 스트레스에 적응하기 위해 식물에서 생성되는 식물 호르몬이다. 식물에서 기공의 가장 중요한 역할은 광합성 활성에 크게 영향을 주는 CO2를 흡수하여 슈크로스의 합성을 활발하게 유도하는 것이다. 또한 기공은 증산작용을 통해 H2O를 방출하는 통로이며, 식물의 뿌리가 토양에서 물과 무기 물질을 지속적으로 흡수할 수 있도록 수분퍼텐셜의 기울기를 형성하는 기능을 한다. 식물은 수분 스트레스 환경에 노출되면, 기공을 닫아 수분 손실을 최소화하는 메커니즘을 가진다. 환경에 따른 기공 닫힘 메커니즘들과 관련하여 가장 잘 밝혀진 가설은 수분 스트레스에 대한 기공 반응이다. 식물이 충분한 수분을 공급받은 상태일 때, 기공은 일주기 리듬에 따라 낮에는 열리고 밤에는 닫힌다. 또한 세포간극 안에 CO2 농도가 증가하면 기공이 닫힌다. 그러나 일주기 리듬과 세포간극 안의 CO2 농도 증가로 인한 기공 닫힘 메커니즘은 명확하게 알려져 있지 않다. 식물이 수분 스트레스에 놓이면, 공변세포 세포질의 ABA 농도 증가는 동일한 세포질 내에 Ca2+ 농도 증가를 유도하여 원형질막에서 탈분극이 발생한다. 그 결과, 액포막에 있는 외향성 K+-채널과 느린 음이온 채널들인 SLAC1, SLAH3가 활성화되어 K+, Cl-, 그리고 malate2-를 방출하여 기공이 닫히는 것으로 알려져 있다. 따라서 본 논문은 수분 스트레스로 인한 기공 닫힘 메커니즘에 대하여 조사하였다.
쉬땅나무족(Adenostoma: 3 spp., Chamaebatiaria: 1 sp., Sorbaria: 11 spp., Spiraeanthus: 1 sp.)과 연관분류군인 Gillenia속 2분류군, Lyonothamnus속 2분류군을 포함한 총 20분류군의 잎 표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(SEM)을 이용하여 관찰하고 기재하였다. Adenostoma속, Chamaebatiaria속, Spiraeanthus속에서 기공복합체(stomatal complex)는 향축면과 배축면 모두에 기공이 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이었고, Gillenia속 Lyonothamnus속과 Sorbaria속에서는 배축면(abaxial side)에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 나타났다. 공변세포의 크기는 $7.84-48.7{\times}5.86-38.6{\mu}m$으로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, Sorbaria tomentosa var. tomentosa ($7.84-11.8{\times}6.84-10.5{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포로 나타났고, Adenostoma fasciculatum var. obtusifolium ($30.3-48.7{\times}18.8-38.6{\mu}m$)에서 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분 불규칙형(anomocytic)이 우세하며, 불규칙형과 방사형(actinocytic)이 모두 나타나거나 드물게 다륜형(cyclocytic)이 나타나는 분류군이 확인되었다. 부세포 수층벽(anticlinal wall)은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰(straight/curved) 되거나 파상형(undulate) 또는 굴곡형(sinuate)이 관찰되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 크게 4종류로 단세포단모(unicellular non-glandular trichome), 성상모(stellate), 선모(glandular trichome), 농포성 선모(pustular glandular trichome)가 확인되었다. 연구된 분류군 가운데 일부 분류군의 표피세포에서 막성 판(membraneous platelets), 판 모양(platelets)의 표피상납질(epicuticular wax)이 관찰되었다. 비록 잎 표피 미세형태학적 형질 내 본 족의 공유파생형질을 찾을 수 없었지만, 모용의 다양성(트기, 성상모, 선모)과 표피상납질 유무의 분류학적 유용성을 확인하였다. 잎 표피 내 다양한 미세형태학적 형질은 외부형태학적 형질과 더불어 본 족을 이해하는데 보다 유용한 정보를 제공할 것이다.
나도국수나무족에 속하는 Neillia속(나도국수나무속) 4종 4변종, Physocarpus속(산국수나무속) 5종, Stephanandra속(국수나무속) 2종을 포함, 총 3속 15분류군의 잎 표피 미세형태학적 형질을 주사전자현미경(scanning electron microscope)을 이용하여 관찰 및 기재하였으며, 형질의 분류학적, 계통학적 유용성을 검토하였다. Neillia속, Stephanandra속에서 기공복합체는 모두 배축면에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이 나타났고, Physocarpus속에서는 P. monogynus, P. opulifolius에서만 양면기공엽(amphistomatic type)이 나타났다. 공변세포의 크기는 $12.02-34.39{\times}10.76-27.13{\mu}m$로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, N. thyrsiflora가 평균 $13.98{\times}12.43(L{\times}W){\mu}m$로 가장 작은 공변세포를 갖는 것으로 나타났으며, N. gracilis가 평균 $26.82{\times}20.67(L{\times}W){\mu}m$로 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 N. affinis에서만 평행형(paracytic)이 나타났고, 대부분 불규칙형(anomocytic)이 확인되었다. 표피세포는 섬국수나무(Physocarpus insularis)에서만 배축면에서 유두상(papillate)이 관찰되어 구별되었으며, N. affinis, S. tanakae의 향축면에서 판형(platelets)의 표피상납질(epicuticular wax)이 나타나 구별되었다. 한편, 연구된 분류군에서 모용은 크게 단세포단모(unicellular non-glandular trichome), 2-5개 가지상 모용(two- to five-armed trichome), 성상모(stellate), 선모(glandular trichome), 총 4종류로 확인되었다. 특히, 섬국수나무를 제외한 Physocarpus속 모든 분류군에서 성상모가 나타나 구별되었다. 끝으로, 잎 표피 미세형태학적 형질 중 기공복합체의 형태, 유두상표피세포의 유무, 성상모의 유무 형질이 분류학적 및 계통학적으로 유용성이 있음을 밝혔고, 본 연구 결과, Stephanandra속의 Neillia속으로의 통합, 섬국수나무(Physocarpus insularis)의 Spiraea속(조팝나무속)으로의 전속을 주장한 이전의 분자계통학적 및 화분학적 연구 결과를 강력하게 지지하였다.
부추속 분류군들에 대한 광학현미경 및 주사전자현미경에 의한 잎 표피의 해부학적 및 미세구조적 연구를 수행하였다. 그 결과를 토대로 종 수준 또는 절이나 아속의 수준에서 각 분류군의 주요형질 및 형질의 변이 한계를 파악하였다. 잎 표피세포의 모양은 장방형에서부터 아주 긴 선형으로 관찰되었고, 크기는 분류군에 따라 다양하였다. 엽신이 넓은 달래절, 산마늘절, 두메부추절 등에 속하는 분류군의 표피세포는 장방형으로 선형을 가지는 다른 절로부터 이들을 구분되었다. 산마늘절의 잎은 이면기공엽으로 관찰되어 양면기공엽을 가지는 나머지 분류군들과는 구분되었다. 기공복합체에서 공변세포 크기는 각 분류군 간에 거의 변이가 나타나지 않았다. 단위면적 당 기공의 수는 표피세포의 크기가 커지면 적어지고, 세포의 크기가 작아지면 많아지는 것으로 관찰되었다. 엽신이 넓고, 표피세포의 모양이 장방형인 산마늘절에서는 다른 선형의 세포를 가진 종에서 보다 아주 적게 나타났다. 관찰된 모든 분류군에서는 불규칙형 기공이 나타났다. SEM에 의한 잎 표피세포의 미세구조 관찰 결과, 표피 외벽의 융기 형태와 wax의 침적 양상이 종간에 다소 다양한 형태로 관찰되었다. 세포 표면이 융기된 돌기물의 형태는 달래절과 산마늘절에서는 나타나지 않았으나 달래절에서는 세포벽의 표면에 주축과 수직인 방향으로 미세무늬가 나타났고 산마늘절에서는 평행인 미세무늬가 나타났다. 세포벽 외부의 돌기물의 구조는 돌추절과 두메부추절에서는 뚜렷한 선모양으로, 노랑부추절에서는 미약한 선모양으로 관찰되었으나, 다른 분류절에서는 관찰되지 않았다. 달래절과 산마늘절의 분류군을 제외한 다른 분류군에서는 왁스가 침적되어 있는 것으로 관찰되었다.
참나무속 식물 6종류의 잎의 확산저항, 기공밀도, 공변세포의 길이 및 털의 밀도를 측정하여 건조스트레스에 대한 이 식물들의 전략을 주성분분석법으로 분석하였다. 상수리나무, 갈참나무 및 졸참나무의 잎의 확산저항은 다른 3종보다 높은 Ψleaf 또는 낮은 WSD에서 빠르게 상승함으로써 수분 스트레스를 회피하였다. 그러나, 신갈나무와 떡갈나무는 낮은 Ψleaf, 낮은 기공밀도, 작은 기공 크기 및 높은 털밀도로 수분스트레스를 회피하였다. 그러나 신갈나무와 떡갈나무는 낮은 Ψleaf에서 기공 확산저항의 상승을 보였다. 건조스트레스에 대한 조정능과 관련된 15변수의 주성분분석에서 참나무속 식물은 2그룹, 즉 건성생육지종인 굴참나무, 신갈나무 및 떡갈나무와 중성생육지종인 상수리 나무, 갈참나무 및 졸참나무로 구별되었고, 건성생육지종인 굴참나무는 높은 털밀도, 낮은 기공밀도 및 높은 LAR에서 신갈나무 및 떡갈나무와 다시 구별되었다. 이 결과는 자연생육지에서 참나무속 식물의 건조에 대한 전략을 잘 설명하고 있다.
겨우살이 기생위치는 숙주목(상수리나무 등)의 종류에 관계없이 대부분 지면에서 5-10m높이의 일사량이 많은 상단부에 기생하였다. 줄기의 분화는 주경에서 2개씩 연속분지를 형성하였고, 잎은 정단줄기의 상단부에 2매씩 대생하였으며, 종실은 연황색의 7-8mm 크기의 장과였다. 겨우살이 화아분화는 초기 둥근 돔형의 화아정단이 형성되고 엽원기가 1, 2매 차례로 분화한 다음 심장형으로 발달하며 악편이 발생하였는데, 중앙부에서 먼저 진행되었고 이어 양측 면에 2개를 형성하였다. 잎은 이면의 표피 2-3층 아래에 기공과 공변세포가 관찰되었고, 겨우살이는 기주목의 흡착부에서 기주조직의 코르크층을 통과하여 목질부에 뿌리를 내리고 여러 갈래로 분지하여 생장하는 것을 확인하였다.
The K+ and Na+ contents in the guard cells of Agave which had a characteristic of CAM plant were measured by using "Rolling technique". That results were correspond with the change of the stomatal aperture width. That is to say, stomatal movement of Agave is due to the change of K+and Na+ concentration in the guard cells. As Agave which was used in this experiment showed two peaks of which one was at 3 hour and the other was at 24 hour in stomatal aperture width, it was seemed that Agave had both characteristics of CAM and $C_3$pattern.
자생식물 중 절화, 분화 및 화단용으로서 가치가 높고, 한약으로서 이용 가능한 용담의 발아성과 발아과정중 형태형성에 관계하는 식물체의 특성을 이해하기 위해 각 부분의 내부조직을 광학현미경과 주사전자현미경으로 관찰한 결과는 다음과 같다. 용담은 채종직 후 발아하여 휴면이 없거나 극히 짧았다. 성숙종자는 미숙종자보다 높은 발아율을 보였고, 미숙종자는 저장기간이 경과할수록 수명이 단축되었다. 종자의 수명은 190일 정도였다. 발아과정중 수반되는 형태형성을 관찰한 결과, 치상직 후에 종자는 수분을 흡수하여 종피가 팽창하였으며, 2일 후에는 유근이 출현되었다. 치상 4일째에는 유근에서 근모가 발생되었고, 파종 6일 후에는 자엽이 전개되었다. 치상 8∼10일 후에는 완전한 식물체로 발육되었다. 잎의 및의 조직을 검경한 결과 중앙맥과 지맥을 구별할 수 있었으며, 관다발이 잘 발달되어 있고, 단층의 표피조직과 책상조직 및 해면조직등이 관찰되었다. 책상조직은 대개 1열의 세포층으로 되어 있었다. 기공은 잎의 이면에만 분포하였고, 기공의 형태는 공변세포 주위에 부세포가 존재하지 않는 불규칙형으로 배열되어 있었다. 줄기 조직은 단층의 표피조직과 유조직으로 구성되어 있는 피층, 그리고 원형의 대를 이루고 있는 유관속을 관찰 할 수 있었다. 줄기의 유관속 조직배열은 둥근 원형의 띠모양을 나타내었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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