Seasonal Changes in the Marine Algal Community of the Daejin Coast, Mid-eastern Coast of Korea

동해안 중부 대진연안의 해조 군집 계절 변화

Abstract

The mid-eastern coast of Korea is located at the boundary between cold and warm currents, which causes changes in the distribution and composition of marine organisms in response to fluctuations in the marine environment. To understand the seasonal changes in the seaweed community, we investigated its species composition, biomass, coverage, and frequency from November 2022 to August 2023. A total of 45 species (7 green, 18 brown, and 20 red algae) were found in the study area. In the intertidal zone, the number of species decreased from autumn to summer; the biomass peaked during winter (471.94 g wet weight m^-2). Seaweed groups were the dominant functional groups, which were coarsely branched, filamentous, and sheet-like during autumn, winter, spring, and summer. The morpho-functional group was dominated by turf species. In the subtidal zone, the number of species increased during autumn to spring, whereas the biomass peaked during spring (655.27 g wet weight m^-2). The functional group was dominated by coarsely branched species throughout all four seasons, whereas the morpho-functional group was dominated by canopy species. Consequently, changes in the biomass of brown and red algae are recognized as key drivers of seasonal changes in seaweed communities.

서론

연안역은 외양에 비해 생물들이 경험할 수 있는 환경변화가 크기 때문에, 생물 종 다양성과 풍부도가 높다(McQuaid, 1985; Kiirikki, 1996; Reichert et al., 2008). 또한 연안생태계에서 해조 군집은 다양한 해양생물에게 은신처와 먹이를 제공할 수 있다(Gattuso et al., 1998; Harley et al., 2012). 따라서, 해조 군집의 변화는 해양생물의 종조성 및 생물량에 영향을 줄 수 있기 때문에, 환경에 따른 해조 군집의 변화를 파악하는 것은 연안생태계를 이해하고 예측하는데 중요하다. 해조류는 고착성(sessile) 특징을 가지기 때문에, 이동성이 있는 생물에 비해 더 큰 환경변화를 경험하게 된다(Lobban and Harrison, 1997; Oh et al., 2013). 수온은 해조류의 생장과 성숙에 영향을 주는 주요 환경 인자로 작용할 수 있다(Lüning, 1980; Dring, 1982; Gerard and Du Bois, 1988; Tom, 1992). 예를 들면, 수온이 높아지는 여름철에는 미역(Undaria pinnatifida), 다시마(Saccharina japonica)와 같은 갈조류가 최대 생장과 성숙을 나타나고, 수온이 낮아지는 겨울철에는 어린 엽체들이 생장하는 계절성이 있다(Serisawa et al., 2004; Thornber et al., 2004; Ateweberhan et al., 2006; Fernández et al., 2011; Wernberg et al., 2011; Díez et al., 2012; Moy and Christie, 2012; Tuya et al., 2012). 이처럼 해조류는 환경변화에 따라 우점종과 생물량 변화가 뚜렷하기 때문에 생물학적 지표(biological indicator)로 활용될 수 있다(Orfanidis et al., 2001; Arévalo et al., 2007; Orfanidis et al., 2011; Song et al., 2011). 해조류는 엽체 형태, 세포 조직 구조 등에 차이를 가지며(Steneck and Dethier, 1994), 형태학적 특징에 따라 성긴분기형(coarsely branched, CB), 사상형(filamentous, F), 엽상형(sheet, S), 다육질형(thick leathery, TL), 유절산호말형(jointed calcareous, JC), 각상형(crustose, Cr)과 같은 기능형군(functional form)으로 구분된다(Littler and Littler, 1984). 기능형군은 환경에 따라 구성비율이 변하며, CB, F, S는 오염도나 교란(disturbance)이 높은 환경에서 우점하는 반면에, 교란이 낮은 환경에서는 TL, JC, Cr이 우점한다(Orfanidis et al., 2001). 예를 들면, 오염도가 높은 환경에서는 CB의 청각(Codium spp.)이나 S의 파래(Ulva spp.)가 빈번하게 출현하고(Brown et al., 1990; Díez et al., 1999), 오염도가 낮은 환경에서는 다육질형 종이나 산호말류(Corallina spp.)가 높은 피도를 가진다(Piazzi and Cinelli, 2001). 이처럼 기능형군은 서식지의 환경변화에 따라 우점하는 비율이 변할 수 있다.

해조류는 생장 크기 차이로 인해 형성된 계층구조에 따라서 canopy, sub-canopy, turf, encrusting coralline으로 구분된다(Arenas et al., 2006). Canopy나 subcanopy 종은 대부분 상대적으로 낮은 수온에서 생장하며(Thornber et al., 2004), 온난화에 의한 수온 상승은 이들 종의 서식 범위를 감소시킬 수 있다(Raven and Geider, 1988; Lobban and Harrison, 1997). 온난한 해역에서 canopy 종인 모자반류(Sargassum spp.)의 서식 분포 범위가 수온이 비교적 낮은 해역으로 이동하고 있다(Tuya et al., 2012; De Bettignies et al., 2018). Turf나 encrusting coralline 종은 canopy 종에 비해 높은 수온에서 생장할 수 있으며(Steneck et al., 2002; Mieszkowska et al., 2006; Vergés et al., 2016; Jung et al., 2022), 온난한 해역에서 소멸한 canopy 또는 subcanopy 종들의 자리를 대체하고 있다(Serisawa et al., 2004; Ateweberhan et al., 2006; Fernández et al., 2011; Rubal et al., 2011; Wernberg et al., 2011; Díez et al., 2012; Moy and Christie, 2012).

연안역(coastal water)은 조석의 영향으로 조간대와 조하대로 구분되며, 조간대는 대기에 노출되기 때문에 조하대에 비해 상대적으로 큰 환경변화가 발생한다. 따라서, 해조류는 조하대에 비해 조간대에서 더 강한 환경 스트레스를 받게 된다(Dring, 1982; Rubal et al., 2011; Chappuis et al., 2014). 조간대에서는 환경 스트레스에 대한 내성을 가지거나 빠른 회복 능력을 가진 종들이 주로 군집을 이룬다(Orfanidis et al., 2001). 예를 들면, 파래류(Ulva spp.)는 빠른 생장속도를 지니기 때문에 조간대에서 연중 출현하며 넓은 면적을 차지한다(Burrows, 1991; Cabioch et al., 1997; Harlin and Villar-Bohnsack, 2001; Rubal et al., 2011). 조하대에서 해조류는 빛, 해류, 기질(substratum) 및 계절변동의 영향을 받으며(Neushul, 1967), 수심이 깊어질수록 안정적인 해조 군집을 이루는 특징을 가진다(Lamb and Zimmermann, 1964; Sears and Wilce, 1975). 온대 해역에서 canopy나 각상형(crustose) 종이 수심이 깊은 조하대에서 우점한다(Boudouresque, 1973; Littler and Murray, 1978; Piazzi et al., 1999, 2002).

우리나라 동해 중부 연안은 동한난류와 북한한류가 교차하며(Lee and Whang, 1981; Cho and Kim, 2000; Kim and Min, 2008; Kim et al., 2022; Park et al., 2024), 서해나 남해에 비해 조차가 작기 때문에 협소한 조간대를 가지고 있다(Lee and Oh, 1986; Choi and Rho, 2010). 조간대 상부에서 우점종은 해역마다 달리 출현하였는데, 서해에서 홍조류에 속하는 불등풀가사리(Gloiopeltis furcata), 남해에서 녹조류인 구멍갈파래(Ulva australis), 동해에서는 홍조류인 김류(Porphyra spp.)가 우점하였다(Oh et al., 2005; Baek et al., 2007; Choi et al., 2008; Kim et al., 2013b; Na et al., 2015). 반면에, 조간대 하부에서 갈조류 지충이(Sargassum thunbergii)가 전 연안에서 우점하는 것을 쉽게 접할 수 있다(Boo, 1987; Lee et al., 1993; Kim et al., 1997; Sohn et al., 2007). 조하대에서 해조 군집은 서해와 남해에서 미역(Undaria pinnatifida), 괭생이모자반(Sargassum horneri) 등의 대형 갈조류 위주로 형성되었고(Baek et al., 2007; Kim et al., 2013a), 동해 조하대에서는 대형 갈조류 모자반류(Sargassum spp.)와 하층식생(understory)을 이루는 작은구슬산호말(Corallina pilulifera) 및 무절산호말류(Melobesiodean algae) 등이 넓게 분포하여 유사한 군집구조를 보였다(Koh, 1983; Koh and Sung, 1983; Koh et al., 1989; Chung et al., 1991; Shin et al., 2008a, 2008b; Choi et al., 2009; Bae et al., 2014).

해조류 우점종과 군집 구조는 비교적 환경 변화가 큰 조간대에서 더 다양한 변화를 가지며, 조하대에서는 유사한 군집 구조를 가질 수 있는 것으로 나타난다. 하지만 종에 따른 분류만으로는 해조류의 어떤 특성에 의해 군집구조에 차이가 생기는지 파악하기 어렵다. 기능형군과 morpho-functional group은 환경 변화에 따라 구성 비율에 차이를 가지기 때문에, 해조 군집 구조를 파악하는데 중요하다. 따라서, 본 조사는 동해 중부 연안에서 계절에 따른 해조 군집의 변화를 기능형군으로 분석하여 파악하였다.

재료 및 방법

동해 중부 연안(강원특별자치도 고성군 대진 연안)의 계절에 따른 해조류 군집 변화를 분석하기 위해서 해조 채집 조사를 조간대와 조하대로 구분하여 2022년 11월부터 2023년 8월까지 계절에 맞춰 총 4회 수행했다. 조간대는 썰물시기를 기준으로 해수면 위로 대기 중에 드러난 부분을 조사하였고, 조하대는 해수면 아래 수심이 1 m 되는 깊이에서 조사하였다. 해조조사는 군집을 이루는 종의 피도와 빈도를 계산하여 우점도 변동을 나타내기 위해 25개의 격자(0.1×0.1 m)로 구획된 방형구(0.5×0.5 m)를 조간대와 조하대에서 각각 3회씩 무작위로 놓고 디지털카메라(TG-6; OLYMPUS, Tokyo, Japan)를 사용해 수중사진으로 기록했다(Fig. 1).

Fig. 1. Materials and methods for the survey of seaweed community. A, Study site (red dot); B, Intertidal zone in the study site; C, Subtidal zone in the study site.

출현 종 동정 및 생물량(biomass) 변동 측정을 하기 위해 각 방형구에서 나타나는 해조류를 끌칼(헤라)을 이용해 채집하여 아이스박스에 담아 실험실로 운반하였고, 채집 당일 측정이 어려운 경우에는 냉동 보관하였다. 채집한 해조류는 동일한 관찰자에 의해 외형과 세포 조직 특징을 육안과 현미경으로 관찰하여 동정했고, 국명과 학명은 Lee and Kang (2002)를 참고하였다. 무절산호말류와 같이 형태학적인 동정이 어려운 종은 속(genus)으로 나타냈으며, 이후 분류군 및 기능형군으로 구분하여 군집 변화를 분석하였다.

생물량 측정은 채집 당일에 GF/F로 여과한 해수를 이용해 모래와 부착동물과 같은 이물질을 세척하고 와이퍼타올로 겉표면의 해수를 제거하여 전자저울을 이용해 습중량을 0.01 g까지 측정하였다. 냉동했던 시료들은 해동하여 이후 앞에서 기술한 방법과 동일하게 측정하였다. 습중량은 단위면적당 중량으로 환산하여 생물량을 구하였으며, 각 시기별로 최대 생물량을 가진 종은 우점종으로 표시하였다.

우점도는 방형구(0.25 m²)를 이용해 피도와 빈도를 측정하여 중요도값으로 표현하였다. 종 i의 피도는 “image j” (version 1.54h software; NIH, Bethesda, MD, USA)를 이용해 방형구의 총 면적에서 i종이 차지하고 있는 면적의 비로 계산하였고, 빈도는 방형구를 이루는 격자 수 중에서 i종이 출현한 격자 수의 비로 계산하였다(1).

\(\begin{align}C_{i}=\frac{S_{i}}{S_{t}} \times 100, F_{i}=\frac{N_{i}}{N_{t}} \times 100\end{align}\) ⋯⋯⋯⋯ (1)

C_i, 종 i의 피도; S_i, 방형구에서 i 종이 차지하고 있는 면적; S_t, 방형구의 총 면적; F_i, i 종의 빈도; N_i, 방형구에서 i 종이 출현한 격자 수; N_t, 방형구를 이루는 총 격자의 수

(1)에 따라 계산한 피도와 빈도는 각각 종에 대한 상대피도와 상대빈도로 나타냈으며, Saito and Atobe (1970)의 방법을 따랐다(2).

\(\begin{align}R C_{i}(\%)=\frac{C_{i}}{\sum_{z}^{i} C} \times 100, R F_{i}(\%)=\frac{F_{i}}{\sum_{z}^{i} F} \times 100\end{align}\) ⋯⋯(2)

RC_i, i 종의 상대피도; ∑ⁱ_zC, 방형구에서 출현한 모든 종의 피도 합계; RF_i, i 종의 상대빈도; ∑ⁱ_zF, 방형구에서 출현한 모든 종의 빈도 합계

상대피도와 상대빈도를 평균하여 중요도 값을 구하였으며 (Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974; Barbour et al., 1987), 중요도 값에 따른 우점종을 파악하는데 식 (3)을 사용하였다.

\(\begin{align}R C_{i}(\%)=\frac{C_{i}}{\sum_{z}^{i} C} \times 100, R F_{i}(\%)=\frac{F_{i}}{\sum_{z}^{i} F} \times 100\end{align}\) ⋯⋯(2)

IV_i, i 종의 중요도값

군집 구조 분석은 방형구에서 나타난 종들을 기능형군과 계층군으로 구분하였는데, 기능형군(functional group)은 종이 가지는 생장속도, 번식주기 등과 같은 서로 다른 생존전략과 조직 구조의 특징 및 외형적인 차이에 따라 총 6개로 나눌 수 있다(Littler and Littler, 1984). 조직 분화가 이루어져 줄기부가 뚜렷하고 세포층이 두터운 종들은 TL, 조직 세포 층이 매우 얇고 넓은 엽상체를 이루는 종들은 S, 조직이 피층부와 수층부로 나뉘며 가지의 분지가 다양하게 나타나는 종들은 CB, 직립 생장하는 산호말류는 JC, 마디를 지닌 세포 또는 조직열을 이루어 생장하는 종들은 F, 무절산호말류를 포함하여 암반에 피복하는 종들은 Cr으로 Littler and Littler (1984)의 방법에 따랐다(Table 1).

Table 1. Characteristics and examined species of functional group of macroalgae

¹Littler and Littler (1984). ²Steneck and Dethier (1994).

Morpho-functional group은 종이 가지는 외형적인 크기와 생장 형태에 따라 형성되는 군집 내의 역할을 기준으로 총 4개로 나누었으며, canopy forming species는 1차적으로 그늘을 형성하는 종이고(C), canopy보다 작지만 1 m 내외로 직립 생장하여 2차적인 그늘을 형성하는 종들은 subcanopy forming species, 유절산호말류를 포함하여 직립 생장한 크기가 매우 작거나 엽체가 포복 생장하여 subcanopy의 아래에서 하층식생을 이루는 종들은 turf forming species, 포복하여 생장하는 종 중에서 석회질을 가지는 무절산호말류는 encrusting coralline species로 Arenas (2006)의 분류법을 참고하였다(Table 2). 표층 수온 변화는 현장 조사 지점에서 CT (Duo-3; RBR Ltd., Kanata, Canada)를 이용해 측정하였고, 국립수산과학원, 어장환경 모니터링을 통해 고성 봉포의 부이 자료(38.2267ºN, 128.6260ºE)를 활용하여 월별 수온 변동을 확인하였다(Fig. 2). 계절에 따라 나타난 해조류의 생물량과 종수가 조간대와 조하대로 구분됨에 따라 달라짐을 판단하기 위해 대응표본 T 검정(paired samples t-test)를 진행하였고, Shapiro-Wilk으로 정규성을 확인하였다.

Table 2. Characteristics and examined species of morpho-functional group of macroalgae

¹Arenas et al. (2006). ²Miller et al. (2009). ³Connell et al. (2014).

Fig. 2. Sea surface temperature in the Goseong, eastern coast of Korea from 2016 to 2023.

결과

계절별 출현 종수와 생물량 변화

해조류의 출현 종수는 고성 대진에서 총 45종(녹조류 7종, 갈조류 18종, 홍조류 20종)이 관찰되었다. 계절에 따른 출현 종수는 봄에 31종으로 가장 많았으며, 여름에 18종으로 가장 적었고, 가을과 겨울에는 각각 25종, 26종으로 나타났다. 녹조류와 갈조류 종수는 봄에 각각 6종과 14종으로 가장 많았고, 홍조류는 가을에 13종으로 가장 많이 나타났다. 가장 적은 출현 종수를 보인 시기로 녹조류와 홍조류는 겨울과 여름에 각각 4종과 10종으로 나타났고, 갈조류는 여름에 4종으로 가장 적게 나타났다. 그리고 사계절 동안 모두 출현한 종으로 녹조류는 대마디말류(Cladophora sp.), 파래류(Ulva sp.), 염주말(Chaetomorpha moniligera)와 갈조류는 그물바탕말류(Dictyota sp.), 바위딱지(Ralfsia sp.), 지충이(S. thunbergii)가 있으며, 홍조류는 마디잘록이(Lomentaria catenata), 산호말류(Coralline algae)가 나타났다(Fig. 3, Table 3).

Fig. 3. Seasonal variation of the number of species and biomass macroalgae in study area. G, Green algae; B, Brown algae; R, Red algae.

Table 3. Seasonal variations of biomass within seaweed community (unit, g wet wt. m^-2)

+, Values <0.01 g wet wt. m^-2; Au, Autumn; Wi, Winter; Sp, Spring; Su, Summer.

조간대 해조류는 총 35종(녹조류 14.29%, 갈조류 34.29%, 홍조류 51.43%)이 발견되었고 계절에 따라서는 가을에 총 25종으로 가장 많았고, 여름에 14종으로 가장 적게 나타났다. 분류군에 따라서 가장 많은 출현 종수를 가진 시기가 녹조류, 홍조류는 가을에 각각 5종(20.00%), 13종(52.00%)로 나타났고, 갈조류는 가을-겨울에 7종(각각 28.00%, 38.89%)으로 가장 많았다. 출현 종수가 가장 적은 시기는 녹조류가 겨울과 여름에 3종(각각 16.67%, 21.43%)로 나타났고, 갈조류는 여름에 2종(14.29%)으로 가장 적었으며, 홍조류는 봄에 7종(43.75%)로 가장 적은 출현 종수를 보였다(Fig. 3, Table 3).

조하대에서는 총 41종(녹조류 17.07%, 갈조류와 홍조류 41.46%)이 발견되었고 계절에 따라서는 봄에 총 27종으로 가장 많았고, 가을에 총 13종으로 가장 적게 나타났다. 분류군에 따라서 출현 종수가 가장 많은 시기가 녹조류는 봄과 여름에 4종(각각 14.81%, 23.53%)으로 나타났고, 홍조류의 경우도 녹조류와 마찬가지로 봄과 여름에 9종(각각 33.33%, 52.94%)을 보였다. 갈조류는 가을에 6종(46.15%)을 보인 후로 종수가 증가하여 봄에 14종(51.85%)으로 가장 많았다. 출현 종수가 가장 적은 시기가 녹조류는 가을에 1종(7.69%)를 보였고, 갈조류는 여름에 4종(23.53%)로 나타났다. 그리고 홍조류는 가을과 겨울에 6종(각각 46.15%, 28.57%)로 가장 적은 종수를 보였다(Fig. 3, Table 3).

계절에 따른 종수 변화에 영향을 주는 주요 종을 보면, 수온이 감소하는 가을–겨울 시기에는 조간대에서 참도박(Grateloupia elliptica), 김류(Porphyra sp.), 산호말류(Coralline algae)를 제외한 대부분의 홍조류가 출현하지 않았고 갈조류는 겨울부터 잘록이고리매(Scytosiphon lomentaria), 미역(U. pinnatifida), 미역쇠(Petalonia binghamiae), 긴불레기말(Dactylosiphon bullosus)이 조간대와 조하대에 걸쳐 출현하기 시작하였다. 수온이 증가하는 봄–여름 시기에는 조간대와 조하대에서 모자반류(Sargassum spp.)이나 그물바탕말(Dictyota dichotoma)을 제외한 대부분의 갈조류 종이 출현하지 않았다. 조간대와 조하대에서 나타난 녹조류, 갈조류, 홍조류 종수에 유의한 차이는 나타나지 않았다(Student’s t-test, 각, P=0.547, P=0.177, P=0.623).

조간대와 조하대에서 나타나는 생물량을 보면, 가을부터 봄까지 갈조류의 생물량(219.43–1,931 g wet wt. m^-2)이 증가하면서 전체 생물량(270.09–2,252 g wet wt. m^-2)의 80.32–85.74%를 차지하였다. 이후 여름(912.16 g wet wt. m^-2)에 다시 감소하여 81.7%를 차지했다. 최대 생물량을 보인 봄에 녹조류의 생물량(271.28 g wet wt. m^-2)이 최대를 보였고, 봄을 제외한 다른 시기에는 갈조류나 홍조류에 비해 낮은 생물량(8.62–27.84 g wet wt. m^-2)으로 전체 생물량의 1.75–12.04%를 차지하였다. 홍조류의 생물량은 가을(42.04 g wet wt. m^-2)과 봄(50.00 g wet wt. m^-2)에 낮게 나타나고 겨울(266.17 g wet wt. m^-2)과 여름(150.88 g wet wt. m^-2)에 높아지는 변화를 보이며, 전체 생물량의 2.22–17.81%를 차지했다. 이러한 계절에 따른 생물량의 변화는 조간대와 조하대에서 다르게 나타났는데, 조간대에서 갈조류의 생물량이 가을부터 겨울(83.33–889.98 g wet wt. m^-2)에 증가하면서 조간대의 전체 생물량이 증가하였다가 봄과 여름에 갈조류의 생물량(50.96–2.84 g wet wt. m^-2)이 크게 감소하여 조간대의 전체 생물량(286.48–136.08 g wet wt. m^-2)도 낮아진 모습을 보였다. 갈조류의 생물량이 감소한 봄과 여름에는 각각 녹조류(235.04 g wet wt./m²)와 홍조류(117.6 g wet wt. m^-2)가 높은 생물량을 보였으며, 홍조류는 다른 시기에 비해 겨울(166.72 g wet wt. m^-2)에 가장 높은 생물량을 보였으나 겨울철 갈조류의 생물량(889.98 g wet wt. m^-2)에 비해 낮게 나타났다. 조간대에서 가을과 겨울에 각각 갈조류 지충이(S. thunbergii)와 검둥모자반(S. nigrifolium)이 우점하였고, 봄에는 녹조류 창자파래(U. intestinalis), 여름에는 홍조류 마디잘록이(L. catenata)가 우점하였다. 조사기간 동안에 조간대와 조하대에서 나타난 녹조류, 갈조류, 홍조류 생물량은 유의한 차이가 없었다(Student’s t-test, 각 P=0.305, P=0.395, P=0.328).

조하대에서는 모든 시기에 전체 생물량을 차지하는 비율이 갈조류, 홍조류, 녹조류 순으로 높게 나타났으며, 가을에서 봄까지 갈조류의 생물량(136.09–1,880.04 g wet wt. m^-2)이 증가하면서 조하대의 전체 생물량이 높아졌다. 여름(776.08 g wet wt. m^-2)에는 조하대 전체 생물량이 감소하였으나 가을(147.63 g wet wt. m^-2)과 겨울(409.68 g wet wt. m^-2)에 비해 높은 생물량을 나타냈다(Fig. 2, Table 3). 조하대에서는 가을과 겨울에 검둥모자반(S. nigrifolium), 봄에 미역(U. pinnatifida), 여름에 알쏭이모자반(S. confusum)의 갈조류가 우점하였다.

계절별 해조 군집의 기능형군 비율

조간대에서 기능형군별 피도와 빈도를 기준으로 나타낸 중요도값을 차지하는 비율은 S (33.43%), CB (29.19%), F (20.49%), JC (11.73%), Cr (5.04%), TL (0.12%) 순으로 나타났다. 계절에 따라 높은 중요도값을 보이는 기능형군에 변화가 있었는데, S는 가을(5.37%)에 가장 낮은 뒤로 증가하여 여름(63.75%)에 최대를 보였으며, CB는 가을(46.27%)에 최대였다가 감소하여 봄(16.50%)에 최소를 보인 후, 여름(20.75%)에 다시 증가하는 양상을 보였다. F는 겨울(38.38%)에 가장 높았고, 여름(1.18%)에 가장 낮게 나타났다. JC은 가을(19.16%)과 봄(18.09%)에 높았고, 겨울(6.22%)과 여름(3.47%)에 낮게 나타났다. Cr은 겨울에 나타나지 않았고, 여름(10.86%)에 최대를 보였다. TL은 가을(0.49%)을 제외한 다른 계절에는 관찰되지 않았다(Fig. 4, Table 4).

Fig. 4. Proportion of importance value of functional group into macroalgae community in study area. A, Total; B, Intertidal; C, Subtidal; Cr, Crustose; F, Filamentous; JC, Jointed calcareous; CB, Coarsely branched; S, Sheet; TL, Thick leathery.

Table 4. Proportion of importance value of functional groups within seaweed community (unit, %)

Fu, Functional group; Mf, Morpho-functional group; TL, Thick leathery; CB, Coarsely branched; JC, Jointed calcareous; S, Sheet; F, Filamentous; Cr, Crustose; C, Canopy; SC, Subcanopy; T, Turf; E, Encrusting coralline; Au, Autumn; Wi, Winter; Sp, Spring; Su, Summer.

조하대에서 기능형군별 중요도값을 차지하는 비율은 CB (58.41%), Cr (17.71%), S (13.04%), TL (6.26%), JC (2.94%), F (1.65%) 순으로 나타났으며, CB는 가을(72.82%)과 여름(70.17%)에 높았고 겨울(35.34%)에 가장 낮았다. Cr은 가을(19.44%)과 겨울(20.48%)에 높았고 봄(14.16%)에 가장 낮았다. S는 겨울(27.99%)에 가장 높았고, 봄(9.49%)과 여름(9.82)에 비슷했으며, 가을(4.84%)에 가장 낮았다. TL은 겨울(13.97%)과 봄(11.07%)에만 관찰되었다. JC는 봄(7.38%)에 가장 높았고 겨울(0.64%)과 여름(0.83%)에 낮게 나타났다. F는 가을엔 관찰되지 않았으며, 겨울(1.59%)에 최소로 봄(2.59%)과 여름(2.42%)에 증가하였다(Fig. 4).

계절별 해조 군집의 morpho-functional group 비율

조간대에서 morpho-functional group의 중요도값에 대한 비율은 turf (67.02%)가 가장 높았고, 그 다음으로 subcanopy (26.22%), encrusting (5.04%), canopy (1.73%) 순으로 나타났다. Turf는 겨울(80.68%)에 가장 높았으며, 봄(55.11%)에 가장 낮았다. Subcanopy는 봄(40.95%)에 가장 많았고, 겨울(19.32%)에 가장 낮았다. Encrusting은 여름(10.86%)에 가장 높았고 겨울에는 관찰되지 않았으며, 봄(3.06%)에 낮게 나타났다. Canopy는 겨울과 여름에 나타나지 않았고, 가을(6.04%)과 봄(0.88%)에만 출현했다(Fig. 5, Table 4).

Fig. 5. Proportion of importance value of morpho-functional group into macroalgae community in study area. A, Total; B, Intertidal; C, Subtidal; E, Encrusting; T, Turf; SC, Subcanopy; C, Canopy.

조하대에서 morpho-functional group의 중요도값에 대한 비율은 canopy (34.01%)가 가장 높았고, 그 다음으로 subcanopy (26.01%), turf (24.27%), encrusting (15.70%) 순으로 나타났다. Canopy는 가을(40.27%)에 가장 높고 겨울(24.74%)에 최소로 감소하였다가 다시 증가하여 봄(38.09%)과 여름(32.94%)을 보였다. Subcanopy는 봄(36.94%)과 여름(31.03%)에 높았고, 가을(8.82%)에 최소를 나타냈다. Turf는 가을(31.48%)과 겨울(33.00%)에 높았고, 봄(11.61%)에 최소를 나타냈다. Encrusting은 가을(19.44%)에 최대 봄(13.36%)에 최소를 보였고, 겨울(14.99%)과 여름(15.02%)에 유사하였다(Fig. 5).

고찰

본 연구는 한류와 난류가 교차하는 동해 중부 연안에서 계절에 따른 해조 군집 변화를 분석하였다. 연구기간 동안에 강원 고성 대진에서 발견된 해조류 종 조성의 계절별 종수는 조하대에서 봄에 최대로 출현하였는데, 해조류 종수는 2007년 고성 대진과 초도 조하대에서 5–6월(봄)에 최대였고, 고성 저도에서 겨울에 최대로 출현하며(Kim et al., 2010, 2012a; Han et al., 2021), 고성 대진에서 종수가 최대를 보이는 시기가 이전에 조사된 결과와 유사하였다. 겨울과 봄에 최대 출현 종수를 가지는 것은 강원 속초 해역의 해조 군집이 가을, 겨울–봄, 여름으로 구분되는 계절성과 일치하였다(Boo and Lee, 1986). 이처럼 출현 종수에 대한 계절 변화는 온대 해역에서 대부분의 해조류가 겨울–봄에 생장하기 때문에 가을과 여름에 비해 겨울과 봄에 종수가 더 많은 것으로 여겨진다(Chihara, 1970; Round, 1984). 하지만 고성 대진 조간대에서는 해조 종수는 가을에 가장 높았으며, 2014년 고성 거진 조간대나 2006년 고성 초도 조하대에서 종수가 5월(봄)에 비해 8월(여름)에 더 많이 출현하여 최대 출현 종수를 나타내는 시기에 차이가 있었다(Jeong et al., 2014; Han et al., 2021).

종 구성 비율을 인접 지역과 비교하면, 강원 고성 대진 보다 북쪽에 위치한 저도를 제외한 인접 지역에 비해 본 연구 결과에서 갈조류의 구성 비율이 비교적 높았고 홍조류는 구성비율이 낮았으며, 이러한 구성비율의 차이는 계절에 따라 출현하는 주요 종과 연관이 있을 것으로 여겨진다. 2007년 고성 대진에서 주요 출현 종 중에서 아한대성 종은 갈조류의 다시마(Saccharina japonica)와 홍조류의 참빗풀(Odonthalia corymbifera)이 기록되었으나(Kim et al., 2010), 본 연구 결과에서 아한대성 종은 갈조류의 다시마(S. japonica), 삼나무말(C. langsdorfii) 이외에 홍조류는 발견되지 않았다. 따라서, 과거와 비교해서 동해 중부(강원 북부) 연안은 아한대성 갈조류는 유지되었으나 홍조류가 감소한 것으로 여겨진다. 다만, 조사 방법, 시기 및 분류자에 따라서도 출현 종수가 달라질 수 있기 때문에 정성자료만으로 군집 특성을 분석하는데 한계를 나타냈다(Oh et al., 2002; Kim et al., 2008).

생물량의 계절변화는 특정 우점종에 따라 발생하였으며, 2014년 고성 거진 조간대에서 5월(봄)과 8월(여름)에 나타나는 종 중에서 봄철에 우점종인 파래류(Ulva spp.)를 제외하고 공통된 우점종은 없었다(Jeong et al., 2014). 2007년 고성 대진 조하대와 비교하여 괭생이모자반과 쇠미역을 제외한 알쏭이모자 반, 미역, 다시마가 공통적으로 우점하였다(Kim et al., 2010). 따라서, 조간대는 비교적 우점종의 변화가 쉽게 발생할 수 있는 환경이었고, 조하대는 갈조류에 의한 우점종이 안정적으로 유지된 것으로 파악되었다. 조하대에서 미역(U. pinnatifida)과 다시마(S. japonica)는 겨울부터 출현하여 봄에 가장 높은 생물량을 가지며, 해조 군집의 생물량 변화에 높은 기여도를 나타냈다. 미역(U. pinnatifida)이나 다시마(S. japonica)의 생물량이 3월(겨울)부터 증가하여 6월(봄)에 최대를 나타내는 것은 엽체의 생장시기와 유사하였다(Morita et al., 2003; Hwang et al., 2018). 이처럼, 대부분의 온대성 해조류들은 이들이 처한 환경 변화에 따라서 뚜렷한 번식 주기(reproductive cycles)와 계절생장을 지닌다(Dring, 1988; Brawley and Johnson, 1992; Lüning, 1993; Mohring et al., 2013). 이와 같은 계절 생장은 조사 지역에서 나타난 표층 수온은 가을(15.57±0.03)부터 겨울(11.37±0.14)까지 감소하고 봄(17.93±0.01)에 증가하면서 여름(21.35±0.05)에 고수온기를 가지게 되는 것과 상관을 보인다. 따라서, 출현 종수와 생물량이 계절에 따라 변화한 것은 우점종 생활사하고 관련이 있는 것으로 나타났다.

강원 고성 대진의 조간대에서 중요도값을 차지하는 비율이 높았던 기능형군과 주요 종은 가을에 CB의 갈조류인 지충이(S. thunbergii)와 홍조류인 풀가사리(Gloiopeltis tenax) 등이 있으며, 겨울에는 F 녹조류인 염주말(C. moniligera), 봄과 여름에는 S 녹조류인 파래류(Ulva spp.)가 높은 중요도값을 차지하였다. 조하대에서는 사계절 동안 모자반류(Sargassum spp.)에 의해 CB가 다른 기능형군에 비해 구성 비율이 높았으며, Cr은 조간대에 비해 조하대에서 비율이 높았다. 조간대에서 S의 중요도값이 봄과 여름에 다른 기능형군에 비해 높았으며, 포루투갈 조수웅덩이나 미국동부와 프랑스 연안 조간대에서 S를 이루는 녹조류 파래류(Ulva spp.)나 홍조류 미끌지누아리(G. turuturu)가 봄과 여름에 높은 생물량을 보인 것과 유사한 결과로 나타났다(Burrows, 1991; Cabioch et al., 1997; Harlin and Villar-Bohnsack, 2001). 동해안 조하대에 대한 해조상은 삼척 비화에서 미역(U. pinnatifida)과 괭생이모자반(S. horneri)이 우점하였고(Kim et al., 2012b), 동해 대진에서 모자반류(Sargassum spp.), 무절산호말류, 작은구슬산호말(C. pilulifera)이 우점하면서(Shin et al., 2011), 지역에 따라 우점종이 변하였지만 주로 모자반류(Sargassum spp.)에 의해서 나타나고 있었으며, 고성 대진에서 높은 구성 비율을 가진 것과 유사하였다. 조간대에서 해양생물은 파랑에 대한 노출이나 건조에 의한 영향 등을 받을 수 있는데(Tuya and Haroun, 2006; Schagerl and Möstl, 2011), 이와 같은 물리적 교란로 인해 해조 군집의 피도와 빈도의 변화가 급변하는 것으로 여겨진다. 조하대에서는 비교적 안정적인 서식 환경을 유지하는 것으로 나타났다. 또한, JC가 조하대보다 조간대에서 더 높은 비율을 보였고, Cr 조류는 반대로 조하대에서 더 높게 나타났는데, 조간대에서 발생하는 물리적 교란 정도에 따라 해조류의 피도가 변할 수 있으며(Piazzi and Cinelli, 2001), 이와 같은 영향이 군집을 이루는 종마다 다르게 작용한 결과로 여겨진다.

Table 5. Comparison of number of species investigated at the mid-eastern coast of Korea

¹Shin et al. (2011). ²Shin et al. (2008b). ³Shin et al. (2008a). ⁴Jeong et al. (2014). ⁵Kim et al. (1997). ⁶Lee et al. (1993). ⁷Park et al. (2017). ⁸Koh et al. (1989). ⁹Kim et al. (2012a). ¹⁰Bae et al. (2014). ¹¹Kim et al. (2013b). ¹²Kim et al. (2010). ¹³Han et al. (2021). ¹⁴This study. G, Green algae; B: Brown algae; R, Red algae.

강원 고성 대진의 조간대에서 morpho-functional group은 다른 기능형군에 비해 turf의 중요도값이 높았는데, turf 종은 물리적 교란이나 섭식으로 인한 손실에 대한 회복 능력이 높고(Littler and Littler, 2013), 저영양염 환경에서 높은 영양염 흡수와 증식율을 가질 수 있기 때문에 교란이 높은 조간대 환경에서 우점할 수 있었던 것으로 여겨진다(Rosenberg and Ramus, 1984; Fujita et al., 1988). 고성 대진의 조하대에서는 canopy 또는 subcanopy 종인 모자반류(Sargassum spp.) 및 다시마(S. japonica)와 미역(U. pinnatifida) 등의 생물량과 중요도값이 높게 나타났는데, 제주도와 남서해안 조하대에서 모자반류(Sargassum spp.)나 감태(Ecklonia cava) 등의 대형 갈조류가 번무하며(Oak et al., 2004; Kim et al., 2008, 2013a; Ko et al., 2008; Kang et al., 2011), 지역이 다름에도 조하대에서 canopy 또는 subcanopy 종이 우점하는 것으로 파악되었다. 그리고 고성 대진에서 encrusting을 형성하는 무절산호말류가 조간대에 비해 조하대에서 중요도값이 높았는데, 동해안 조하대에서 모자반류와 무절산호말류가 넓은 피도를 가지는 것과 유사한 결과로 파악하였다(Kim et al., 1997, 2014; Choi and Rho, 2010). 조하대에서 군집 구조가 단순화된 것은 해조 생물량의 변화가 빛의 증감을 수반한 수심과 조식동물에 의한 영향을 비롯하여 용승, 퇴적 등과 같은 영향이 작용한 것으로 해석된다(Lamb and Zimmermann, 1964; Neushul, 1967; Sears and Wilce, 1975; Mathieson, 1979; Nam, 1986; Sangil et al., 2011). Canopy 종은 turf 종에게 그늘을 형성하여 생장에 필요한 광량을 감소시키게 되고 서로 공간 경쟁하는 것으로 나타나는데(O’Brien and Scheibling, 2018), 이러한 영향이 연구 지역에서도 나타났을 것으로 여겨진다.

해조 군집의 생물량 변화는 계절에 따라 바뀌는 우점종 영향으로 여겨지며, 조간대에서는 수온이 낮아지는 가을–겨울 시기에 갈조류의 영향이 컸으며, 수온이 증가하는 봄과 여름에는 갈조류가 급격하게 감소하고 녹조류와 홍조류의 영향이 커졌다. 조하대는 사계절 동안에 갈조류에 의한 영향이 나타났다. 강원 고성 대진의 해조 군집은 주로 조간대와 조하대에서 turf를 이루는 우점종의 변화가 있었던 것으로 파악되며, 동해안 환경 변화에 따라 구성 비율에 변화를 가져온 것으로 여겨진다. 따라서, 해당 지역에 대한 지속적인 모니터링 연구가 수행될 필요성이 있다.