Study on a Three-Dimensional Ecosystem Modeling Framework Based on Marine Food Web in the Korean Peninsula

한반도 연근해를 대상으로 해양 먹이망 기반 3차원 생태모델 구축 연구

Abstract

It is necessary to assess and manage the different elements of the marine ecosystem, such as climate change, habitat, primary and secondary production, energy flow, food web, potential yield, and fishing, to maintain the health of the ecosystem as well as support sustainable development of fishery. We set up an ecosystem model around the Korean peninsula to produce scientific predictions necessary for the assessment and management of marine ecosystems and presented the usability of the model with scenario experiments. We used the Atlantis ecosystem model based on the marine food web; Atlantis is a three-dimensional end-to-end model that includes the information and processes within an entire system, from an abiotic environment to human activity. We input the ecological and biological parameters, such as growth, mortality, spawning, recruitment, and migration, to the Atlantis model via functional groups using existing research and local measurements. During the simulation period (2018-2019), we confirmed that the model reproduced the observed data reasonably and reflected the actual ecosystem characteristics appropriately. We thus identified the usability of a marine ecosystem model with experiments on different environmental change scenarios.

서론

연근해 어업의 생산량은 지속적인 감소 추세로, 44년 만에 100만 톤 밑으로 내려간 2016년도 이후 현재까지 뚜렷한 회복 기미를 보이지는 않고 있다(KMI, 2019). 남획과 불법 어업 활동 등으로 인한 연근해어업 생산량의 감소는 단순히 생태계를 이루고 있는 생물 종의 감소를 의미하는 것에서 벗어나 인간의 삶과도 밀접한 관계에 있으므로 시사하는 바가 크다. 연근해 수산자원의 생산량은 지속적인 고갈에 따라 감소하는 반면 수요는 증가하고 있기 때문에, 피시플레이션(fish-flation) 및 수급 위기에 대응하는 수산자원 관리를 위한 연근해 어업의 지속가능성을 고려한 과학적인 분석 결과에 기반한 안정적인 생산체계를 구축할 필요가 있다. 그러나 최근까지 수산자원의 평가와 관리는 대부분이 개체군 수준에서 가입과 성장, 자연사망, 어획사망 등의 주요 요소만을 고려하는 개체군 역학적 분석결과에 의존하여 수행되었으며, 어획으로 인한 생태학적 변화는 고려하지 못한 실정이다(Zhang, 2015). 또한 정확한 측정과 분석에 의한 기후변화, 자원남획 등의 환경변화를 예측에 고려하지 않고 기존의 방식으로 수산자원량을 산출한다면, 어종별 맞춤형 수산자원 관리정책 추진에 애로가 발생할 것이다. 이와 같은 문제점을 극복하기 위하여 기존 수산자원 예측 방식을 뛰어넘는 수산자원 관리의 근본적인 패러다임의 전환이 필요하다. 이를 위해 ‘1) 수산자원을 어획함으로써 향후 생태계에 미칠 수 있는 영향과 생산량의 변화 예측, 2) 어업 관리 수단인 어획방법 조절, 허용어획량 결정을 위한 모니터링 및 감시 체계 구축, 3) 비생물적 환경을 적정수준으로 보존하면서 수산자원을 유지하고 이용하는 방법 모색, 4) 생태계를 기반으로 하는 어업자원 관리를 위한 여러 가지 제약요건의 고려’라는 네 가지 사항에 대한 필요성이 대두되고 있다. 미국의 해양대기청(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA) 산하 국립 해양수산청(National Marine Fisheries Service, NMFS) 과학 기술부(Office of Science and Technology)는 수산자원 보존과 관리정책의 일환으로 생태계기반 수산자원관리에 필요한 과학적 도구들을 모아놓은 NOAA FIT (NOAA, 2020)이라는 시스템을 활용하여 자원량을 평가한다. 호주의 수산관리청(Austra-lian Fisheries Management Authority, AFMA)은 자원량 평가 및 관리를 위해 생태 모델을 이용하여 시나리오 모델링을 수행하고, 그 예측 결과를 이용하여 수산자원 관리 정책에 활용하고 있다(AFMA, 2012, 2015). 유럽연합(EU)은 공동수산정책(common fishery policy, CFP)을 통해 장기적 대응책을 마련하여 어종별 최대 지속가능 어획량을 2015-2020년까지 달성하는 것을 목표로 VECTORS (vectors of change in oceans and seas marine life, impact on economic sectors) 프로그램을 운영하고 유럽 해역에서 일어나는 중요변화, 발생원인 및 사회에 미칠 영향검토에 활용한 적 있다(Wageningen, 2020). 이처럼 미국을 포함한 어업 선진국들은 수산자원 고갈방지, 지속 가능한 자원 관리, 생태계 건강성 확보를 위해 개별 어종만이 아닌 해양환경, 서식지 등 외부요인들의 영향과 어종간 관계를 종합적으로 평가하는 생태계 기반 수산자원 관리를 수행하고 있다.

생태계 기반의 수산자원 관리를 위한 생태학적 접근법은 질량 보존법칙을 기반으로 하여 해양생태계 먹이사슬 가장 위에 있는 어류의 현존량과 잠재생산량을 추정하는 방법으로, 식물 플랑크톤에 의해 태양에너지를 유기물로 전환하는 해양의 일차생산이 어류를 비롯한 해양생물의 생산성을 결정한다고 보는데 기초한다. 이를 위해 다양한 도구들을 개발하고 현업에 적용하고 있는데, 그 중에서 먹이망 기반 생태모델의 활용도가 증가하고 있다. 먹이망 기반 생태모델은 기존의 일차생산력 예측을 위해 영양염, 식물플랑크톤, 동물플랑크톤, 유기쇄설물의 4가지 구성성분과 그들의 상호관계의 역학을 상미분 방정식으로 표현한 생물-물리 결합모델인 NPZD (nutrients-phytoplankton-zooplankton-detritus) 모델에서 나아가 NPZD 구성 요소의 상위영양단계인 어류, 조류 등의 포식자로 이어지는 먹이사슬을 따라 전달되는 에너지와 생체량을 추정하는 모델로, EwE (eco-path with ecosim) 모델과 Atlantis 모델이 대표적인 해양생태계 먹이망 기반 모델에 해당한다. Atlantis 모델은 EwE 모델에 비해 상대적으로 외부 환경변화 요인 외에 인간활동을 포함한 다양한 영향을 고려할 수 있다는 장점이 있다. 미국과 호주를 중심으로 수산자원 관리를 위한 기초자료 제공을 목적으로 Atlan- tis 모델의 사용 빈도가 높아지고 있다. 어구제한, 어구교체, 어획량 한도 및 어업관리 전략 등 어로활동에 따른 생태계 변화연구(AFMA, 2007; NOAA, 2011a; Fulton et al., 2014), 유류오염, 관광 및 레이크레이션, 생태계 보호, 연안관리, 부영양화 등 인위적 활동에 따른 환경 변화연구(NOAA, 2011b; Fulton et al., 2015; Weijerman et al., 2016; Ainsworth et al., 2018), 기후 변화, 해양산성화 등의 전지구적 환경변화가 생태계와 자원량에 미치는 영향 연구(Hodgson et al., 2018; Olsen et al., 2018; Ortega-Cisneros et al., 2018; Hansen et al., 2019)가 Atlantis 모델을 이용하여 수행되었다.

국내에서도 EwE 모델을 이용한 생태모델 연구(Kang, 2003; Lee, 2014; Zhang et al., 2017)가 증가하는 추세이나 모델링 예측 결과를 수산정책에 활용한 사례는 아직까지는 드물기 때문에, 앞으로는 해외 주요 선진국의 생태모델 활용사례를 참조하여 다양한 모델링 기술 적용을 적극 도모할 필요가 있다. 따라서, 본 연구에서는 우리나라 바다의 균형 있는 해양생태계 유지·관리와 기후변화 대응 및 수산업의 지속가능한 발전에 필요한 과학적 예측 결과 생산을 위한 도구로서 활용이 가능한 한국형 생태모델을 구축하였다. 한반도 연근해를 대상으로 Atlantis 모델을 구축하기 위해 사용한 국·내외 실·예측자료의 활용 방법과 구축 초기 검정 결과를 통해 먹이망 기반 생태모델의 활용 가능성을 고찰하려 한다.

재료 및 방법

사용 모델

Atlantis 모델은 호주 연방산업과학연구회(commonwealth scientific and industrial research organization, CSIRO)에서 개발한 먹이망 기반 3차원 생태모델로, 질소를 기본단위로 사용하여 생태계 주 구성 요인인 포식자와 피식자 개체군의 성장, 사망, 피·포식관계, 생활사를 설명하는 로트카-볼테라 방정식에 이론적인 기반을 둔다. Atlantis 모델은 개체군별 개체수나 생체량을 모의함으로서 생태계 시스템 전체의 변동 특성이나 에너지 흐름을 종합적으로 평가하는 EwE와 함께 대표적인 End-to-End 모델 중 하나이다. 전체 시스템을 고려한다는 것은 관심 있는 몇몇 종에 초점을 두는 것이 아니라 Atlantis가 생태계 전체를 대상으로 하는 것을 목표로 하고 있음을 의미하며, 이는 환경적 요인, 서식처, 먹이망, 인간활동(어업, 관광, 에너지생산, 항만, 도시개발 등의 연안 이용)을 포함한다. 생태계 전체 시스템을 대상으로 하는 End-to-End 모델 중 Atlantis 모델의 특징은 타 모델에 비하여 해양 물리 및 생지화학 순환과 생태계 전체에 해당하는 광범위한 먹이망을 포함하고 있다는 것이다.

Atlantis 모델은 생물종에 대해 두 가지로 구분하여 모의한다. 동∙식물 플랑크톤과 무척추동물은 바이오매스풀(biomass pool) 이라는 개념을 사용하고 있으며 어류와 같은 척추동물에 대해 연령구조(age-structured)를 사용한다. 기능군으로 명명되는 총 62개에 해당하는 기능별로 구분된 그룹을 제공하며 각 기능군은 다수의 종을 대표하여 모의가 가능하다. 모델은 상-하위 생태계 연계를 위해 생태계 구조를 반영하는 영양단계(trophic level)를 고려할 수 있는 먹이망 구조를 사용한다. 또한 사용자 편의에 따른 수평 폴리곤 격자와 수심에 따른 수직층으로 구성된 3차원 구조를 가지고 있기 때문에 수평 및 수직층의 물질이동, 확산 기능을 고려하며, 모델 경계 외에서 내부로 이동하는 회유현상과 수직 수층끼리의 이동 및 서식 제한 등을 통해 보다 실질적인 생태계 기능을 모사할 수 있다. Atlantis 모델의 대표적인 특징은 모듈식 구성으로, 1개의 지형(geometry) 모델과 물리(physics), 생물(biology), 인간활동(harvest), 평가(assess- ment), 경제(economics)의 5개 하위모델(submodel)로 구성되어 있다. 지형, 물리, 생물은 필수 모듈로 모델 구축에 반드시 필요하며, 그 외 모듈은 사용자의 선택적 구성이 가능하다. 이러한 모듈식 모델은 단순한 영양 상호작용을 수반하는 비교적 간단한 모델부터 복잡한 모델까지 사용 목적과 대상 시스템에 적합한 구성이 가능한 장점이 있다.

모델 구축

본 연구에서 구축한 Atlantis 모델의 입력조건 개요와 모의기간을 Table 1에 제시하였다. 모델 입력을 위해 2016년도부터 자료를 수집하여 안정화를 위해 7년 반복 수행하였으며, 2017- 2019년까지는 해당 연도의 자료를 입력하여 총 10년을 모의하였다. 본 절에서는 Atlantis 모델의 주요 입력조건에 사용되는 자료와 구축 방법을 제시하였다.

Table 1. Outlines of input data for Atlantis model

*Repetition for 7 years.

먹이망 기반 생태모델의 모의 영역은 모의대상에 기초하여 설정해야 한다. 모의하고자 하는 대상 어종(이하, 대상종)의 서식지, 생활사, 회유 경로 등을 고려한 대상종의 영향 범위를 확정하고, 대상종 영향 범위를 포괄할 수 있는 우리나라 연근해 해역별 수심, 조석, 해·조류, 수온·염분 등의 물리적 특성과 기초 생산력, 생태계 군집구조, 대상종의 서식특성 등의 생태적 특성 파악이 필요하다. 그리고 파악한 물리적·생태적 특성에 근거하여 구역별 대표성을 갖도록 격자화해야 한다. Fig. 1에 Atlantis 모델의 격자망 구축 시 참고한 자료에 따른 격자 구성 순서와 최종 격자망을 제시하였다. Atlantis 모델의 격자망은 다각형인 폴리곤 형태로 물리적 특성(수심분포, 해류 등), 어획량 분포, 개방경계 위치, 계산시간 등을 고려한 104개(box ID 0-103)의 폴리곤과 200면의 페이스(폴리곤과 폴리곤이 맞닿는 면, face ID 0-199) 그리고 수직층 7개(수층 6, 퇴적층 1)로 구성하였다. 퇴적층을 제외하고, 수직 1층부터 6층으로 구성된 수층의 기준수 심은 해면하 10, 50, 200, 600, 1,500, 3,600 m로 구분하였다. 폴리곤별층의 정의는 해당 폴리곤 수심을 6개의 기준수심으로 분류하여 기준수심 내에 포함되는 순서대로 수직층을 정의하고, 마지막 층의 두께는 폴리곤 수심과 마지막 기준수심과의 차이로 하는 z-level 수직격자체계를 따른다. 예를 들어, 임의의 폴리곤 수심이 350 m라면 퇴적층 1개를 제외한 수층의 총 개수는 4개 층이며, 층별 격자의 바닥층 수심(격자두께)은 1층은 해면하 10(10)m, 2층은 해면하 50(50-10=40)m, 3층은 해면하 200(200-50=150)m, 4층은 해면하 350(350-200=150)m에 해당한다. 구축된 개별 폴리곤의 면적 및 수심을 Appendix 1에 제시하였다.

Fig. 1. The procedure of set-up for the polygons based on depth (a), current (b), catch (c), boundary location (d) and the final polygon (e) applied to the Atlantis model.

Atlantis 모델은 모의대상을 종 단위로 구분하지 않고 크게 연급군(age-structured group)과 비연급군인 바이오매스풀군 (biomass pool group)으로 구분하고, 기능군(functional group) 단위로 범주화하여 모의한다. 연급군은 척추동물과 일부 무척추동물에 해당하고 10단계의 연령(cohort)으로 나뉠 수 있다. 바이오매스풀군은 일차생산자, 동·식물 플랑크톤을 포함한 무척추동물 그룹에 해당하며, 각 그룹마다 2-5가지 기능군으로 다시 세분된다(CSIRO, 2017). 우리나라 연근해를 대상으로 모의 대상 기능군 수립을 위해 수협의 최근 10년(2009-2018년) 어종 별, 월별 수산물 계통판매 통계정보 자료를 이용하였다. 수집한 계통판매 자료는 총 130종으로 어류 68종, 갑각류 14종, 패류 23종, 연체동물 7종, 해조류 14종, 기타 4종의 단위 종 목록으로 이루어져 있다. 계통판매 자료는 주로 인간의 먹이원으로 사용되는 수산자원의 가치를 반영하고 있기 때문에 누락되어 있는 수많은 생물종이 존재한다. 이러한 생물들은 해양생태계 내에서 중요한 먹이자원으로 작용할 수 있으며 전체적인 먹이망 구조에서 매우 중요하게 작용할 수 있다. 따라서 본 연구에서는 계통판매 자료에서 제시하고 있지 않은 생물들 중에서 저서생물은 기타 저서류(other benthos)로 추가하였으며, 최고포식자에 해당하는 바다새, 고래류, 상어류를 추가하여 모의하였다. 또한 우리나라에서 수산자원 가치가 특히 높은 멸치, 고등어, 오징어는 기능군이 아닌 단일 또는 소수종으로 구성하여 지정하였다. 최종적으로 단위 종의 자원가치, 생태적 지위, 공간적 분포를 고려하여 총 36개의 기능군을 수립하였다(Table 2).

Table 2. Biological functional groups and codes in the Atlantis model

모의 기능군이 구성되었으면, 각 기능군의 주요 기능에 대한 생태학적 특징이 반영된 매개변수가 필요하다. Atlantis 모델은 일차생산자, 무척추동물, 어류를 구분하여 성장, 사망, 동화, 가입, 회유, 산란 등의 각 기작별 매개변수를 입력하게 되어있다. 섭식 기능이 없거나 연령구조를 사용하지 않는 일차생산자(식물플랑크톤, 저서대형식물)와 무척추동물은 비교적 단순한 매개변수가 사용되며, 어류는 다양한 기작들을 고려하고 연령별로 모의되므로 많은 매개변수가 사용된다. 특히 어류는 이동성이기 때문에 시·공간적으로 입력이 필요한 변수도 있으며 연령별로 입력이 필요한 경우도 있다. 따라서 기능군별 매개변수는 다양한 정보를 제공하고 있는 fish-base를 기본으로 하고, 국외에서 사용하고 변수 또는 매개변수 산정방법을 활용하여 국내 어종에 적합하도록 산정하였다. Table 3에 본 연구에서 적용한 생태 매개변수를 제시하였다.

Table 3. Biological parameters for the functional groups in the Atlantis model

A, age class (year); g, growth rate (MUM) (mgN∙d^-1∙individual^-1); C, clearance rate (m³ ∙mgN^-1∙d^-1); E, assimilation efficiency (range 0-1); mL, linear mortality (d^-1).

Fig. 2는 본 연구에서 구축한 기능군의 먹이망을 나타낸다. 이처럼 먹이망 기반 생태모델은 모델을 구성하는 모의 종간의 피식 및 포식에 대한 먹이관계 정의가 필요한데, EwE를 포함한 일반적인 먹이망 모델은 피-포식 생물간 관계를 먹이선호도로 정의한다. 이는 포식생물의 먹이생물에 대한 선호도를 백분율로 할당함으로써 전체 먹이생물의 선호도 총합이 1이 되도록 설정하는 방법을 말한다. 그러나 Atlantis 모델은 먹이망 구조 방식을 피식-포식 생물간 먹이 가용성 계수로 정의하고 있다. 먹이 가용성 계수는 포식 생물 개체가 이용할 수 있는 먹이 생물 개체의 최대 비율로서, 포식 생물의 포식 가능성은 서식공간(포식자와 피식자의 공간 동일 여부), 서식지 의존성(서식지 유형의 동일 여부), 포식 제한(포식생물의 입크기, 피식생물의 크기)에 의해 조절된다. 피-포식 관계는 포식자의 성장단계에 따라 크게 4개의 유형으로 구성된다. 치어가 치어를 포식하는 경우, 성어가 치어를 포식하는 경우, 치어가 성어를 포식하는 경우, 성어가 성어를 포식하는 경우이다. 성장단계(연령)가 없이 포식행위를 하는 무척추동물, 동물플랑크톤, 기타 저서생물들은 한 개의 유형만 사용된다. 포식자에 의한 먹이섭취량은 다양한 식이 사용되고 있으나 Atlantis 모델에서는 기본적으로 holling type II식을 사용한다. 먹이 가용성 계수는 먹이 선호도와 같이 총합이 존재하지 않으므로, 설정에 있어서 세심한 주의가 필요하다. 본 연구에서는 먹이망 구조를 정의하기 위해 먹이조성(diet composition)에 관한 국내·외 문헌 자료를 수집·분석하였으며 동일한 기능군에 한해 호주와 미국을 대상으로 모의한 모델(AFMA, 2007; NOAA, 2011a, b; Fulton et al., 2014, 2015)에서 사용한 먹이 가용성 계수 값을 적용하였다. 향후, 국내에서 수행된 먹이조성 연구 결과를 모델에서 모의한 영양단계와 비교하여 본 연구에 적절한 먹이망 구조가 입력되어 있는지 확인하는 먹이망 구조 평가에 대한 연구가 필요하다.

Fig. 2. Food web in the Atlantis model.

Atlantis 모델 구동 시 필요한 초기조건 중 하나인 모의 기능군의 초기생체량은 모델을 구성하고 있는 모든 폴리곤에서 각 기능군의 연령별 개체수와 개체중량(구조질소 및 예비질소)으로 구성되어야 한다. 모델 전체 영역에 대하여 모든 기능군의 초기 생체량을 관측자료만으로 구성하기에는 어려우므로 본 연구에서는 모델에 필요한 각 기능군의 공간적 초기생체량을 생성하기 위해 가용한 자료만을 선별하여 다음의 방법을 적용하였다.

첫째, 모델 전체 영역의 생물 총생체량을 구한다. 식물플랑크톤부터 어류까지 전달되는 생체량 흐름을 미리 가정한 생물 몸 크기에 따라 추정하는 생물 몸 크기 스펙트럼(biomass size spectrum, BSS) 모델을 이용하여 모델 전체 영역에 존재하는 생물의 총생체량을 7단계 몸 크기(pico/nano/micro 식물플랑크톤 - 동물플랑크톤 - 소형/중형/대형 어류)로 산정한다(Jung and Houde, 2005; Blanchard et al., 2009). 둘째, 크기별로 구분된 생물의 생체량을 모의 기능군별 생체량으로 분배한다. 이 때, BSS 모델로 산정한 몸 크기별 생체량을 Banse and Mosher (1980)가 제시한 몸 크기에 따른 생산량/생체량 비율식(식 1)을 이용하여 생산량으로 변환하고, 변환된 생산량을 수협 계통판매고 자료를 기반으로 어종별 생산량 비율로 나누어 기능군별 생산량을 구한다. 계산한 기능군별 생산량을 몸 크기에 따른 생산량/생체량 비율식(식 1)을 다시 적용하여 기능군별 생체량으로 재변환한다. 셋째, 기능군별 생체량을 기능군별 총개체수로 변환하고 연령별로 분류한다. 기능군별 생체량을 기능군별 총 개체수로 변환하고, 이를 다시 연령별로 분류하기 위하여 연령별 개체의 체중과 연령별 개체의 분포율을 산정한다. 본 연구에서는 체장-체중 관계를 이용하는 폰 버탈란피(von Bertalanffy) 성장곡선식과 자연사망률을 이용하여 연령별 개체 체중과 개체 분포율을 산정하였다(식 2, 식 3). 계산에 필요한 매개변수는 Fish-base가 제공하는 ‘Life history tool’을 사용하여 산정하였다. 일반적으로 치어(Age 1-2)에서 성어(Age 3-10)로 가입되는 연령대의 생체량이 가장 크게 산정된다. 끝으로 분류된 각 기능군의 연령별 개체수를 Atlantis 모델의 폴리곤에 할당한다. 이때, 각 개체수의 공간적 분배는 전체 개체수를 폴리곤 면적비로 분배하거나 어획량 자료 분석을 통해 파악한 공간 분포를 토대로 분배하는 두 가지 방법을 고려할 수 있는데, 본 연구에서는 전자를 적용하였다.

\(\frac{\mathrm{p}(\mathrm{w})}{\mathrm{b}(\mathrm{w})}=10^{0.44-0.26 \log _{10} \mathrm{w}}\)       (식 1)

\(\text { weight }_{\text {age }}=a \times\left\{l_{\max }\left(1-\mathrm{e}^{(-\mathrm{k} \times \mathrm{age})}\right)\right\}^{b}\)       (식 2)

\(n_{a g e}=\frac{n_{t o t} \cdot e^{(-m o r \cdot a g e)}}{\sum_{a g e-1}^{t_{\max }} e^{(-m o r \cdot a g e)}}\)       (식 3)

여기서, P(w) 생산량함수, B(w) 생산량함수, w 최대 체중(g), Weight_age 연령별 체중(g), a·b 체장-체중 상관계수, k 성장계수, Age 연령, L_max 최대체장(cm), T_max 수명(year), Mor 순간자연 사망계수, N_tot 기능군 총 개체수, N_age 연령별 개체수이다.

Atlantis 모델의 수질 초기조건(Chl-a, NH₃, NO₃, O₂, Si 등)은 전지구 모델 결과를 활용하였다. 사용한 자료는 ESGF (earth system grid federation)의 모델 상호비교 프로젝트5 (coupled model intercomparison project 5, CMIP5) 자료로, 필요한 기간과 수질 항목을 포함하고 있는 모델 결과 파일을 온라인(https://esgf-node.llnl.gov/search/cmip5/)으로 내려받은 후 본 연구 영역에 해당하는 결과를 추출하여 Atlantis 모델의 입력자료 형태로 변환하였다. 수질 항목별 CMIP5 모델 결과에서 시간적으로는 Atlantis 모델의 초기조건으로 선택할 기간을 선택하고(2016년), 공간적으로는 Atlantis 모델의 폴리곤에 해당하는 자료를 추출하고 평균하여 3차원 수질 초기조건을 생성하였다.

Atlantis 모델은 물질이동에 관여하는 물리적 해수유동 조건(수온, 염분, 유속)을 모델 내에서 계산하지 않고, 사용자가 입력 조건으로 부여해야 한다. 입력된 해수유동 조건에 따라 수질 인자들은 주변 폴리곤 격자로 확산되어, 격자 안에서는 생지화학 및 모의 기능군의 생체량이 반응한다. 물질이동을 발생시키는 유속은 폴리곤과 폴리곤이 수평·수직적으로 맞닿은 면(face)에서 단위면적당 플럭스로 변환하여 입력해야 하며, 수온과 염분은 수평 및 수직으로 구성된 각 단위 폴리곤 내에서 매 계산시간마다 입력되어야 한다. 따라서, 이러한 Atlantis 모델에 필요한 해수유동 조건을 부여하기 위하여 많은 연구자들이 해양순환모델결과를 사용하고 있다. 물질 순환의 기초가 되는 해양순환모델의 3차원 결과를 Atlantis 모델에 입력하기 위해 본 연구에서는 전지구 해양순환모델인 HYCOM (HYbrid coordinate ocean model) 결과 중에서 본 연구 영역에 해당하는 결과를 추출하여 사용하였다. 미국 Miami 대학에서 개발한 HYCOM은 전지구를 대상으로 수평 1/12°, 수직 40층의 해상도를 가지며 해수면, 수온, 염분, 유속 등의 예보자료를 3시간 간격으로 생산한다. 국제적으로 공인된 모델로서 온라인(www.hycom.org)에서 무료로 자료를 제공하므로, 연구자들은 자신의 연구 해역 해황을 분석하거나, 지역 모델의 초기 및 개방경계조건으로 주로 사용한다(Chassignet et al., 2007; Seo et al., 2013; Hong et al., 2016). 모델 안정화를 위한 스핀업 기간을 부여하기 위하여 HYCOM의 2016년 결과를 7번 반복하여 해수유동장을 생성하였으며, 이후에는 2017-2019년 HYCOM 결과를 이용하여 동 기간에 해당하는 Atlantis 모델의 해수유동장을 구축하였다. 그 중, 첫 번째 타임 스텝의 수온과 염분장을 Atlantis 모델의 초기 조건으로 사용하였다.

그 외 고려한 조건으로는 하천 유입과 기상 조건이 있다. 하천 유입조건으로 고려한 국·내외 하천은 총 8개이다. 국내 하천은 (한강, 낙동강, 섬진강, 금강, 영산강) 하천 유입부 수질측정망 자료를 이용하여 입력조건을 구성하였고 압록강을 포함한 중국 하천(양자강, 황허강)은 기존 문헌자료(Dai et al, 2016)를 이용하여 유량을 부여하였으며, 수질 조건은 국내 하천 자료를 준용하였다. 기상 조건은 기상청 자료를 활용하였는데, 일사량은 모델 영역의 중앙에 해당하는 서울 일일 일사량 자료를, NH₃, NO₃, F, CO₂, P, Si에 대한 대기 침적은 연간 침적량 자료를 모델 입력조건 형식에 맞게 변환하여 입력하였다. Atlantis 모델은 유영능력이 있는 어류의 다양한 회유 기능을 포함하고 있으나, 본 연구에서는 시스템 내의 유·출입을 포함한 어류의 회유 기능을 고려하지 않았으며, 모의기간에는 어떤 어획도 없다고 가정하였다.

결과

먹이망 기반 생태모델의 예측력 확보를 위해서는 모델 재현 결과에 대한 검정이 반드시 필요하다. 본 연구에서는 구축한 Atlantis 모델 결과의 정량적인 재현력 평가를 위해 재현력을 대변할 수 있는 항목으로 일차생산력, 동·식물플랑크톤의 생체량, 기능군별 생체량을 선정하고, 항목별 검정을 수행하였다. 모델 검정을 위해 Atlantis 모델 예측 기간(2018-2019년)에 해당하는 현지 측정자료를 입수·분석하고, 항목별 검정 방법을 적용하여 모델 결과의 재현력을 종합적으로 평가하였다.

생체량 재현에 있어서 높은 예측정확도를 확보하는 것은 다양한 시나리오(기후변화, 어업압력 등)에 따른 수산자원량 예측결과의 신뢰성과 직결된다. 따라서 모델 예측 결과에 대한 검정이 수반되어야만 수산자원 관리정책 수립을 위한 과학적 기초자료로서의 가치가 있다. 예측모델의 정확도 측정을 위해서는 각 생물 종을 포함한 모든 모의 기능군의 생체량 예측값을 실측값과 직접 비교하는 것이 가장 정확한 방법이다. 하지만 연근해 생태계라는 매우 광범위한 공간 내에서 어류와 저서동물을 포함한 생태계 구성요소들 각각의 생체량 대표치 확보는 현실적으로 어렵기 때문에, 검정을 위한 첫 번째 비교 항목으로 기초생산력과 동·식물플랑크톤의 생체량을 선정하였다. 기초생산력은 해양의 생산자(식물플랑크톤, 해조류, 박테리아 등)가 일차생산을 통해 단위시간 동안 생산하는 유기물(에너지)의 양이며, 이러한 유기물은 다른 생물의 먹이원으로 작용하기 때문에 수산자원 측면에서 매우 중요한 항목이다. 동·식물플랑크톤은 상위 영양 단계의 해양생물에 큰 영향을 미치면서 상대적으로 관측치 확보가 용이한 장점이 있다. 모델로 계산한 기초생산력과 동·식물플랑크톤 생체량의 관측치 재현율을 정량적으로 평가하기 위한 오차평가 방법과 스킬 점수를 Table 4에, 비교를 위한 관측 정점과 Atlantis 모델의 폴리곤별 해역은 Fig. 3 에 제시하였다. 모델 오차 계산을 위해 일반적으로 주로 사용하는 방법 중 하나인 절대상대오차(absolute relative error, ARE) 를 기초생산력 오차 계산에, 시간적 변동성이 큰 현상에 대해 모델 결과가 관측치와 일치하는 정도를 평가하는 방법인 일치지 수(index of agreement)를 동·식물플랑크톤 생체량 오차 계산에 각각 적용하고, 계산된 오차를 백분율인 스킬 점수로 환산하였다(Wilmott, 1982; Kim and Yoon, 2011; Kim et al., 2014).

Table 4. Methods of the assessment for model validation

X_model, model results; X_obs, observed data; \(\bar{X}\)_obs, averaged for X_obs.

Fig. 3. Site map of the polygons in the Atlantis model (red number) with observed points (black dots).

Atlantis 모델의 서해, 남해, 동해에 각각 7개(box ID 38, 40, 49, 53, 69, 79, 101), 10개(box ID 35, 36, 46, 47, 48, 52, 55, 56, 72, 93), 6개(box ID 1, 13, 14, 65, 66, 83)의 폴리곤이 비교 대상이다. 계산에 사용한 기초생산력과 동·식물플랑크톤 생체량은 연도별, 영역별 평균으로, 일차생산력의 평균 재현율 스킬 점수는 각각 86.1% (2018년), 70.8% (2019년)이고, 식물플랑크톤의 평균 재현율 스킬 점수는 각각 72.8% (2018년), 73.6% (2019년)이며, 동물플랑크톤의 평균 재현율 스킬 점수는 각각 70.0% (2018년), 74.8% (2019년)로 나타났다(Table 5, Fig. 4). 검정 결과, 전반적으로 70% 이상의 높은 재현율 스킬 점수를 보였으나 시·공간적으로 그렇지 못한 경우가 존재한다. 예를 들어, 동해에 위치한 1번, 14번 폴리곤에서 모델은 평균적으로 일차생산력과 식물플랑크톤 생체량을 과대평가하는데 반해 서해에 포함되는 폴리곤에서는 일차생산력이 다소 과소평가하는 경우이다. 이는 모델이 동해 연안에 존재하는 용승 효과를 다소 과대하게 반영하고, 서해에서 나타나는 탁도에 의한 광제한에 민감하게 작용했을 것으로 사료된다. 따라서, 모델의 전체적인 재현율 향상을 위해서는 시간적으로는 연간, 공간적으로는 모델 전체 영역을 대상으로 전반적 보정이 완료된 본 모델을 바탕으로 시기별, 위치별로 국지적인 물리·생태 입력조건의 보완이 필요하다.

Table 5. Results of the validation for primary production and bio-mass of phyto-, zoo-plankton

*Mean is the weighted average of the polygons count by sea.

Fig. 4. Comparison model results with the observed data for primary production (top), biomass of the phyto-plankton (mid) and zoo-plankton (bottom) by box.

검정을 위한 두 번째 방법으로 기능군별 생체량 비교를 위한 SAD (species abundance distribution, SAD) 분석을 수행하였다. SAD 분석은 기능군별 생체량 또는 개체수 순위(rank)를 비교하는 것으로, 종 풍부도를 다차원으로 분석하여 군집구조를 입체적으로 밝히는 분석방법이다. 주로 경험적 자료에 따라 지리적 조건, 서식 여건 그리고 생태적 지위(ecological niche)에 따른 종의 분포양상(Peterson, 2003; Peterson et al., 2008)이나 주요 종의 실제적인 환경조건에 따른 분포양상을 나타낸다 (Elith and Leathwick, 2009). 아울러 환경 및 서식처 적합성에 따라 각 종의 분포양상을 제시할 경우 일정 지역에 대한 최대∙최적∙최소 서식 분포를 체계적으로 알 수 있다(Kwon et al., 2012). SAD를 종 풍부도 우선순위로 나타낼 경우 군집의 성숙도나 자연환경의 청정도에 따라 통계적으로 로그-노말(log-normal), 로그-시리즈(log-series), 기하(geometric) 등의 분포를 보인다 (Magurran, 2007). 군집의 생체량, 밀도 또는 종 풍부도 분포가 서식지에 따라 다르게 제시될 수도 있으며(Magurran and Henderson, 2012) 그에 따라 군집의 서식처 선호성이나 생존전략 등을 파악할 수 있다. 또한, 종 풍부도 분포는 환경교란에 따라 구조가 변하는데 청정한 정도에 따라 모양, 종 풍부도 분포 양상 및 기울기의 분산 등이 달라지며(Kim et al., 2016), 교란이 커질수록 기하급수적인 분포를 띄게 된다. SAD 분석은 비교 자료 확보가 용이하고 생태계 구조 파악이 가능하며 환경변화에 따른 생태계 반응 파악이 쉬운 장점이 있다. 그러나 일정 개 수 이상의 기능군 모의가 필요하며 생체량을 간접적으로만 파악할 수 있다는 단점이 있다.

본 연구에서는 2009-2019년도 어획량 자료를 대상으로 관측 SAD를 바-차트(bar-chart) 형식으로 표현하고, 모델 결과와 비교하였다(Fig. 5). 기능군별 생체량의 실제 관측치를 얻기 어려우므로 통상적으로 사용되는 어획량을 활용한 생체량 추산법을 적용하였다. 즉, 기능군별 생체량의 최소치는 어획량(C)을, 최대치(생체량, B)는 어획량(C)을 어획사망계수(F)로 나눈 값을 적용하였다(B=C/F). 여기서, 어획사망계수(F)는 일반적으로 사용되는 자연사망계수(M)의 1/2을 일괄적으로 적용하였으며 이는 향후 어종별 어획사망계수(F)로의 보완이 필요한 항목이다. 비교 결과, 일부 기능군(FPO, FDE, FMN, FDM)을 제외하면 모델로 예측한 기능군별 생체량은 어획량으로 추산한 생체량의 범위에 속하므로, 모델은 우리나라 연근해 생태계를 구성하고 있는 기능군의 종 풍부도 분포를 적절히 재현하는 것으로 판단된다.

Fig. 5. SAD diagram, comparison of biomass for the functional groups between the observed data (gray bar) and the model results (red dot). Here, C is catch and B is biomass by the functional groups. Refer to table 2 for the name and code of the functional groups.

고찰

한반도 연근해를 대상으로 구축한 Atlantis 모델을 이용하여 외부 환경변화에 따른 기능군별 생체량 변화를 모의하기 위해 시나리오 실험을 수행하고 생체량 변화율을 분석하였다. 시나리오는 생체량 변화 비교를 위한 기준안과 주요한 외부환경-물리환경(S1, S2), 생리특성(S3), 초기조건(S4) - 변화로 구성하고, 기준안 대비 일차생산자(primary producer), 동물플랑크톤 (zoo plankton), 무척추동물(invertebrate), 어류(fish)로 구분한 기능군 유형(functional group type)별 생체량 변화를 분석하였다(Table 6). 시나리오 S1은 수온과 와류 변화를 통해 수직혼합을 조절해서 향후 기후변화에 의한 수온 상승과 성층 강화 영향을 간접적으로 검토하기 위함이다. 수온 상승은 일차생산자 성장에 큰 영향을 미치며 생태계 내 기초생산을 담당하고 있기 때문에 상위 생물에게도 영향을 미치게 된다. 표층 수온 상승은 상대적으로 저층의 수온보다 빠르게 발생하며 수체의 안정도가 높아지면서 성층이 강화된다. 수온 성층은 수체 상·하층의 물질 교환을 억제하면서 퇴적층에서는 유기물 분해를 위해 산소가 소모되기 때문에 저층 저산소 환경이 형성될 수 있다. 본 연구에서는 수온 및 성층 강도를 증가 또는 감소시켜 전체 기능군의 생체량 변화를 검토하였다.

Table 6. Results of the scenario experiments

시나리오 S2는 해수 플럭스 강도를 증·감시켜 모델 내 다른 폴리곤으로의 물질이동량이 변화할 경우 기능군별 생체량 변화를 검토하기 위함이다. 해수 플럭스는 생체량 변화에 직접적으로 관여하진 않지만 표영성 먹이생물들의 이동 특성에 따라 먹이 풍부도가 변화됨에 따라 포식생물의 생체량 변화가 나타날 수 있다. 시나리오 S3은 포식 기능이 있는 기능군에만 해당되며 에너지의 흡수율을 조절하는 섭식 동화율을 증가시킴으로서 기능군별 생체량 반응을 평가하기 위함이다. 일반적으로 생물의 섭식 동화율은 약 10% 내외이다. 저서생물과 어류의 섭식 동화율이 증가할 경우 직접적인 생체량 증가를 예상할 수 있으나 먹이망 모델 특성상 좀 더 심층적인 해석이 요구되기 때문에 모든 기능군의 생체량 변화를 복합적으로 분석할 필요가 있다. 시나리오 S4는 초기생체량 변화에 의한 전체 기능군의 생체량 변화를 파악하는데 목적이 있다. 전체 기능군의 초기생체량을 일괄적으로 10% 상승시켜주었으며 그 이외 항목은 모두 기준 시나리오(S0)와 동일하게 설정하였다.

미래 기후변화와 가장 깊은 연관이 있는 수온이 증가하고 수직혼합이 감소하는 시나리오 S1a에서 일차생산자, 동물플랑크톤, 무척추동물, 어류의 생체량이 모두 감소하였으며, 특히 일차 생산자 생체량이 크게(약 40%) 감소하였다. 이는 수온이 증가하면 식물플랑크톤 성장률이 증가할 수는 있으나 성층 강화로 인한 수직혼합 억제 영향이 더 크게 적용했기 때문으로 판단된다. 수온이 감소하고 수직혼합이 증가하는 시나리오 S1b는 일차생산자를 포함한 모든 기능군 그룹의 생체량이 증가하였다. 수직혼합의 강화는 저층으로부터 표층으로 공급되는 영양염을 증가시켜 전체 생물의 생체량을 증가시킬 수 있다. Atlantis 모델은 이러한 용승작용을 적절하게 모사했기 때문에 이와 같은 결과가 나온 것으로 판단된다. 해수 플럭스를 변화시킨 S2는 생체량 변화가 거의 나타나지 않았다. 포식생물의 섭식 동화율을 기존 10%에서 20%로 2배 증가시킨 시나리오 S3은 먹이생 물인 식물과 동물플랑크톤 생체량이 각각 10%와 20% 감소하였고, 무척추동물과 어류의 생체량은 50%와 70%가 증가하였다. 섭식 동화율은 상위 포식생물로 올라갈수록 큰 민감도를 갖는다. 초기생체량을 10% 증가시킨 시나리오 S4는 일차생산자, 동물플랑크톤, 무척추동물은 초기조건의 생체량 변화량과 유사한 수치의 생체량 증가가 나타났다. 그러나 어류의 경우 생체량이 20% 증가하였는데, 모델 내에서 어류는 일차생산자, 동물 플랑크톤, 무척추동물을 먹이원으로 하며, 모델 내 섭식 기능은 종 풍부도를 고려하기 때문에 어류의 생체량 증가가 다른 기능군 유형에 비해 크게 나타난 것으로 판단된다.

생태모델의 활용성 측면에서, 구축한 모델을 이용하여 시나리 오에 따른 외부 환경변화에 따른 재현성 평가를 수행하였다. 외부 환경변화가 기능군의 생체량 변화에 미치는 영향을 살펴본 결과, 수온과 수직혼합 조절 시나리오는 저차영양단계에 해당하는 기능군이, 포식생물의 섭식 동화율 조절 시나리오는 고차 영양단계의 기능군이 민감도가 큰 것으로 나타났다. 향후 국내 실정에 맞는 다양한 생태 매개변수와 먹이망 기반 생태모델 보·검정에 필요한 자료를 지속적으로 확보한다면, 생태모델에 활용하여 모델 결과의 재현성을 높이고 군집 동태 및 먹이망 기작 연구에도 활용할 수 있을 것으로 기대된다.

Fig. 6. The model results of the scenario experiments. Biomass ratio is the biomass change for standard run. The primary producer of the x-axis corresponds to functional group numbers 29-31 in table 2, the zoo plankton is 26-27, the invertebrate is 17-25 and the fish is 2-16, respectively. Refer to table 2 and table 6 for the functional group numbers and scenario experiments.