Feeding Habits of the Jack Mackerel Trachurus japonicus in the Southern Sea of the Republic of Korea

한국 남해에서 출현한 전갱이(Trachurus japonicus)의 식성

Abstract

The feeding habits of the Japanese jack mackerel Trachurus japonicus were studied in the Southern Sea of the Republic of Korea. To assess the effects of season, sampling was conducted in February (winter), May (spring), and August (summer), 2020. The total length of each fish was measured in 1 cm intervals. Diet composition showed the highest species diversity during winter. Diet composition changed from copepods to euphausiids as the total length of jack mackerel increased, except during winter. The most important seasonal prey were copepods in winter and summer and euphausiids in spring. Species diversity of the zooplankton community structure was highest in winter. Among the zooplankton communities, copepods were dominant in all seasons. Species with a high electivity index in all seasons were relatively large zooplankton of ≥2 mm. Jack mackerel had ontogenetic diet change, exhibited diet selectivity depending on size, and its feeding habits were affected by the zooplankton community structure.

서론

전갱이(Trachurus japonicus)는 우리나라 전 해역과 동중국해, 일본의 큐슈 해역등에 널리 분포하는 종으로써 생태적, 상업적으로 매우 가치 있는 어종이며(Hirota et al., 2004; Kasai et al., 2008; Lee et al., 2016) 우리나라 총허용어획량(total allowable catch, TAC) 대상 어종으로써 적합한 자원관리가 필요하다(Hwang et al., 2015). 이를 위해서는 전갱이의 생태적 연구가 이루어져야하며, 이 중 섭식생태 연구는 어류의 먹이 선택성, 서식지 선택성 그리고 영양단계 연구의 초석이 되는 만큼 전갱이의 자원 보존과 관리 측면에서 필수적이다(Stergiou and Karpouzi, 2002). 이전 연구에 따른 전갱이의 식성은 플랑크톤을 주 먹이로 하는 플랑크톤식자로(Huh and Cha, 1998; Sassa and Tsukamoto, 2012) 선택적 섭이를 하는 것으로 알려져 있으며, 성장에 따라 크기가 작은 동물플랑크톤에서 크기가 큰 동물플랑크톤 및 소형 어류와 오징어등으로 전환되는 것으로 알려져 있다(Hirota et al., 2004).

전갱이의 먹이가 되는 동물플랑크톤은 생태계 내 먹이사슬을 유기적으로 연결할 수 있는 중요한 생물 집단이다(Winder and Jassby, 2011). 동물플랑크톤 군집 구조의 변동은 동물플랑크톤 식성 어종의 크기를 좌우하거나, 한 생태계 내에서 우점 어종을 바꾸는 등 어류와 같은 상위 생태계 포식자에게 영향을 줄 수 있을 뿐 아니라(Möllmann et al., 2008; Ljungström et al., 2020), 박테리오플랑크톤의 풍도를 조절하는 등 미세 먹이망 구조 내에서도 중요한 역할을 수행한다(Zöllner et al., 2009). 따라서 동물플랑크톤 군집 조사는 해양생태계의 흐름을 파악할 수 있으며 이는 곧 어업 자원 관리에 있어서도 필수적일 것으로 생각된다.

이전에 이루어진 국내 전갱이 식성 연구는 전갱이의 위내용물만을 단편적으로 언급하여 전갱이의 먹이 선택성에 대해 알 수 없었으며, Huh and Cha (1998)는 낙동강에서 채집된 전갱이의 먹이 선택성을 연구하였으나 이는 현 시점과 20년 이상 차이나 환경 변동에 따른 차이가 있을 것으로 생각된다. 따라서 본 연구는 한국 남해에서 채집된 전갱이의 위 내용물과 동물플랑크톤 군집을 분석하여 전갱이의 식성 및 섭식 전략을 파악해 전갱이 어족 자원 관리를 위한 기초생태자료를 제공하고자 한다.

재료 및 방법

전갱이 표본은 한국의 남해에서 계절 조사로써 2020년 2월 (겨울), 5월(봄), 8월(여름)에 채집하였다(Fig. 1). 전갱이는 저층 트롤을 평균 선속 2.9 knot로 30분간 예망하여 채집하였고, 전장(total length)과 전중량(total weight)를 측정한 후 위를 적출하여 10% 중성 포르말린에 고정하였다. 전갱이의 위 내용물은 가능한 한 종 수준까지 동정하였다(Mitsuo and Masaaki, 1997). 위 내용물 표본 크기의 적절성을 입증하기 위해 누적 먹이 곡선(cumulative prey curve)을 이용하였고(Ferry and Cailliet, 1996), 동정된 먹이생물의 순서를 100번 무작위화하여 평균과 표준편차를 그래프상에 나타내었다. 동물플랑크톤은 망구 80 cm, 망목 330 μm Bongo net를 이용하여 채집 후 90% 에탄올에 고정하였다. 동물플랑크톤 역시 가능한 한 종 수준까지 동정하였다(Mitsuo and Masaaki, 1997). 동정된 동물플랑크톤 중 요각류는 전장을 기준으로 2 mm 미만은 소형종, 이상은 대형 종으로 구분하였으며, 요각류를 제외한 동물플랑크톤 역시 같은 기준을 적용하여 소형 동물플랑크톤, 대형 동물플랑크톤으로 구분하였다.

Fig. 1. Sampling site in Southern sea of Republic of Korea. Dashed line, sampling site.

위 내용물 분석결과는 상대중요성지수(index of relatively importance, IRI)를 식(1)을 이용하여 구한 후(Laroche, 1982) 백분율로 환산하여 상대중요성지수비[%IRI, 식(2)]를 구하여 해석하였다.

\(I R I=(\% N+\% W) \times \% F\)       식(1)

\(\% I R F=I R I_{i} / I R I_{\text {total }} \times 100\)       식(2)

본 식에서 %N은 먹이생물 총 개체수에 대한 백분율, %W는 먹이생물 총 중량에 대한 비율, %F는 각 먹이생물의 출현 빈도이다.

다음으로 각 먹이생물에 대한 전갱이의 선택성은 식(3)의 선택도지수 (Electivity index, ΄E)를 이용하여 구하였다(Ivlev, 1961).

\(' E=\left(R_{i}-P_{i}\right) /\left(R_{i}+P_{i}\right)\)       식(3)

여기서 R_i는 위내용물 중 i종의 개체수비이고 P_i는 주변 환경에서 출현하는 i종의 개체수비를 의미한다.

전장군은 1 cm 간격으로 나누었으며 전장군간 먹이 조성의 분석은 Primer 6 프로그램의 Bray-Curtis 유사도 지수(similarity index)를 이용하여 유사도를 구한 후 60% 유사도 수준에서 다차원배열법(multidimensional scaling, MDS)을 적용해 유사한 그룹을 유집하였다. 계절별 동물플랑크톤 군집 간 유사도 비교 또한 Primer 6 프로그램의 Bray-Curtis 유사도 지수(similarity index)를 이용하였다.

결과

위내용물 조성

전장별 위내용물 조성

연구기간 동안 채집된 전갱이는 총 267개체이며, 공복으로 나타난 개체는 142개체로써 공복율은 53.2%였다. 먹이를 섭식한 125개체를 대상으로 작성한 누적먹이곡선은 123개체에서 점근선에 근접하여 본 연구의 표본크기는 전갱이의 위내용물 조사를 설명하기에 적절하였다(Fig. 2). 전갱이의 출현 전장 범위는 6 cm 이상 28 cm 미만이었다(Fig. 3). 각 계절별로는 동계에 14 cm 이상 28 cm 미만의 전장군이 출현하였으며 이중 16-17 cm 전장군이 가장 높은 빈도로 출현하였다. 춘계에는 6 cm 이상 22 cm 미만의 전장군이 출현하였고, 이중 가장 높은 빈도로 나타난 전장군은 20-21 cm 전장군이었다. 하계는 10 cm 이상 25 cm 미만의 전장군이 출현하였고 12-13 cm 전장군이 가장 높은 빈도로 출현하였다. 또한 모든 계절에서 나타난 전장군은 연속되지 않고 계절별 중간 전장군이 출현하지 않았다. 전장군별 먹이 조성은(Fig. 4) 동계의 경우 모든 전장군에서 요각류를 가장 많이 섭이한 것으로 나타났다. 요각류는 15-16 cm 전장군을 제외한 모든 전장군에서 대형 요각류인 Paraeuchaeta elongata와 Euchaeta plana를 포함하는 Euchaetidae과를 가장 많이 섭이한 것으로 나타났다. 춘계는 전장군이 큰 폭으로 나뉘었는데 이중 가장 작은 전장군이었던 6-7 cm 전장군은 전체 위 내용물 중 상대적으로 적은 비율로 나타나 기타로 분류한 소형요각류 Paracalanus spp.를 주로 섭이한 것으로 나타났으며, 7cm 이상 9 cm 미만의 전장군은 대형 요각류인 Calanus sinicus 와 E. palna를 주로 섭이하여 상대적으로 작은 9 cm 미만의 전장군은 주로 요각류를 중점적으로 섭이한 것으로 나타났다. 반면 17 cm 이상의 전장군은 모두 대형 동물플랑크톤인 난바다 곤쟁이류 Euphausia spp.를 주로 섭이한 것으로 나타났다. 하계에는 13-14 cm 전장군을 제외한 15 cm 미만의 모든 전장군에서 C. sinicus를 포함하는 Calanidae과 요각류를 가장 많이 섭이한 것으로 나타났다. 반면 20 cm 이상의 전장군에서는 모두 난 바다 곤쟁이류인 Euphausia spp.의 섭이 비율이 70% 이상으로 나타났다.

Fig. 2. Cumulative prey curves (prey taxa per stomach) for jack mackerel Trachurus japonicus collected in Southern sea of Republic of Korea from winter to summer 2020. Thin dotted line, Standard deviation after 100 permutation.

Fig. 3. Size frequency distribution of jack mackerel Trachurus japonicus collected in Southern sea of Republic of Korea from winter to summer 2020.

Fig. 4. Diet composition by total length group of jack mackerel Trachurus japonicus collected in Southern sea of Republic of Korea from winter to summer 2020.

각 계절별 전장군간의 먹이 조성 유사도를 비교한 결과(Fig. 5), 동계는 14 cm 이상 19 cm 미만의 전장군이 한 그룹으로 묶였으며, 27-28 cm 전장군은 이와 분리되었다. 춘계에는 6 cm 이상 9 cm 미만의 전장군 모두 먹이조성이 모두 유사하지 않은 것으로 나타났으며, 17 cm 이상 22 cm 미만의 전장군은 한 그룹으로 유집되었다. 하계는 10-11 cm, 12-13 cm, 14-15 cm 전장군이 그룹으로 묶였으며, 11-12 cm, 13-14 cm 전장군은 각각 분리되었다. 또한 20 cm 이상 22 cm 미만의 전장군과 24- 25 cm 전장군이 한 그룹으로 유집되었다. 하지만 세 계절 모두 60% 유사도 수준에서 한 그룹으로 묶이지 않는 전장군들 일지라도, 그래프상에서 크기가 비슷한 전장군끼리 인접해있는 모습이 나타났다.

Fig. 5. Similarity of diet composition between total length groups of jack mackerel Trachurus japonicus colledted in Southern sea of Republic of Korea from winter to summer 2020. Grey dot, each total length group; Dotted line, 60% similarity line.

계절별 위내용물 조성

전갱이의 위 내용물 조성은 Table 1과 같이 나타났다. 동계의 가장 중요한 먹이생물군은 요각류로써 출현빈도 96.6%, 개체수비 97.2%, 중량비 94.0%로 상대중요성지수비가 98.9% 였다(Table 1A). 이외 먹이생물들은 모두 상대중요성지수비가 1.0% 미만으로 나타나 소량 섭식한 것으로 나타났다. 요각류 중 상대중요성지수비가 가장 높은 생물은 대형요각류인 P. elongata였으며 그 다음으로 높은 상대중요성지수비가 높았던 종 역시 대형요각류에 속하는 C. sinicus로 나타났다. 춘계의 가장 중요한 먹이생물은 출현빈도 68.6%, 개체수비 64.0%, 무게비 60.8%를 나타내어 상대중요성지수비가 74.8%였던 난바다 곤쟁이류였다(Table 1B). 그 다음으로 중요한 먹이생물군은 요각류로써 상대중요성지수비 24.0%를 나타내었으며 요각류 중에서도 가장 높은 상대중요성 지수비를 보인 생물은 대형요각류인 E. plana였다. 마지막으로 하계의 가장 중요한 먹이 생물은 출현 빈도 78.1%, 개체수비 89.2%, 무게비 78.2%를 나타내어 상대 중요성지 수비 88.0%를 나타낸 요각류였다(Table 1C). 이중 가장 높은 상대중요성지수비를 보인 생물은 C. sinicus로 상대 중요성지 수비 72.1%를 나타내었다. 그 다음으로 중요한 먹이생물은 난바다곤쟁이류와 패충류로 각각 상대중요성지수비 7.1%와 2.8%를 나타내었다.

Table 1. Diet composition of jack mackerel Trachurus japonicus collected in Southern sea of Republic of Korea in winter (A), spring (B) and summer (C) 2020

+, less than 0.1.

동물플랑크톤 군집 구조

동물플랑크톤 군집조사 결과 동계는 85종이 출현하였으며 춘계는 53종, 하계에는 55종이 출현하였다. 최우점을 나타낸 분류군은 세 계절 모두 절지동물문으로 이 중에서도 요각류가 가장 우점하는 것으로 나타났다. 차우점을 나타낸 생물 역시 모든 계절에 절지동물문에 속해 있는 분류군으로, 동계와 춘계에는 패충류로 나타났으며 하계에는 난바다곤쟁이류로 나타났다. 동계에 출현한 요각류는 소형종인 Paracalanus parvus s.l.이 전체 동물플랑크톤 수에 대한 개체수비 19.2%로 최 우점하였으며 차우점은 대형종인 Euchaetidae과의 유생과 소형종인 Clausocalanus furcatus 순으로 나타났다(Table 2A). 춘계 출현 요각류는 대형종인 C. sinicus가 개체수비 23.3%로 최 우점하였으며 차우점은 모두 대형종으로 분류되는 Calanus속의 유생과 Eucalanidae과의 유생 순으로 나타났다(Table 2B). 하계의 요각류 군집 구조는 모두 소형종에 속하는 P. parvus s.l.과 Acartia omorii가 각각 개체수비 25.6%와 23.1%를 나타내어 우점하는 양상이 나타났으며 차우점종으로는 Euchaetidae과의 유생과 C. sinicus가 있었다(Table 2C). 또한 각 계절의 군집 간 유사도 비교결과, 모두 60% 미만으로 나타나 각 계절의 군집 간 유사도는 낮은 것으로 나타났다.

Table 2. Zooplankton community structure in Southern sea of Republic of Korea in winter (A), spring (B) and summer (C) 2020 (The five taxa with the highest proportion)

선택도 지수

각 먹이생물에 대한 선택성을 나타낸 선택도 지수(΄E)는 Table 3과 같이 나타났다. 위 내용물에서는 출현하였으나 환경에서는 출현하지 않은 종(선택도 지수 1)을 제외하고, 0.5 이상의 높은 선택도 지수를 나타낸 종은 계절마다 상이하였다. 동계에 높은 선택도 지수를 나타낸 먹이생물은 P. elongata, Euphausia spp. Unidentified macrura larvae, C. sinicus, Candacia bipinnata 순으로 나타났다(Table 3A). 춘계의 높은 선택도 지수비를 나타낸 먹이생물은 Euphausia spp., E. plana, Unidentified brachyuran megalopa 순으로 나타났으며(Table 3B), 하계에는 C. sinicus, Euphausia spp., Hyperidae spp., Conchoecia spp. 순으로 나타났다(Table 3C).

Table 3. Electivity index of jack mackerel Trachurus japonicus collected in Southern sea of Republic of Korea in winter (A), spring (B) and summer (C) 2020 (more than 0.5, less than 1)

고찰

우리나라 연안에서 전갱이의 가입은 봄철에 일어나는 것으로 알려져 있으며, 금오열도에서 출현한 전갱이는 5월에 신규가입군이 출현하여 11월까지 성장하였고, 낙동강에서 출현한 전갱이는 3-6월 사이에는 7 cm 이하의 소형 개체가 대부분을 차지하였으나 그 이후 성장하여 9월 이후에는 대부분의 전갱이가 12 cm 이상의 체장을 나타내었다(Huh and Cha, 1998; Kim et al., 2011). 본 연구에서 계절별로 나타난 전갱이의 전장군은 연속되지 않고 크게 두 개의 전장군으로 나뉘어지는 모습이 나타났는데, 이를 각 계절별로 작은 전장군과 큰 전장군 나누었을 때, 특히 춘계의 경우 이전 연구와 마찬가지로 가입이 새로 일어나 전장군이 나뉜 것으로 사료되며 하계에는 기존 군집과 새로 가입된 군집이 성장한 것으로 생각된다.

전갱이속(Trachurus)의 어류는 플랑크톤식성으로, 성장에 따른 먹이전환이 일어나는 것으로 알려져 있다(Huh and Cha, 1998; Tanaka et al., 2006). 이와 같은 동물플랑크톤 식성 어류의 먹이 선택성은 동물플랑크톤의 색상, 유영패턴, 크기 등가시적인 요소에 영향을 받는다(Sassa and Tsukamoto, 2012; Battaglia et al., 2020). 낙동강에서 채집된 전갱이를 대상으로 위 내용물을 조사한 결과 가장 작은 체장군이었던 4-5 cm 체장군에서는 요각류의 중량비가 약 87%로 대부분을 차지하였지만 가장 큰 체장이었던 14-15 cm 체장군에서는 요각류의 비율은 약 30%로 감소하였을 뿐만 아니라, 단각류와 곤쟁이류의 비율이 증가하였다(Huh and Cha, 1998). 지중해에서 채집된 전갱이 속의 T. picturatus 역시 4-7 cm의 작은 전장군에서는 요각류가 주 먹이였으나 6 cm 이상의 전장군에서는 점차 십각류, 난바다 곤쟁이류, 익족류 등의 먹이 비중이 더 높아졌다(Deudero and Morales-Nin, 2001). 여수 금오도에서 채집된 전갱이 유어의 작은 체장군(4.3-8.0 cm)과 큰 체장군(8.0-15.2 cm)의 위 내용물이 유의한 차이를 나타내었고, 작은 체장군에서 요각류를 주로 섭이하였으나 큰 체장군에서는 요각류의 비율이 줄고 비교적 크기가 큰 갑각류인 십각류의 비율이 증가하였다(Kim et al., 2015). 본 연구에서 각 계절내의 전장군별 먹이생물의 유사도를 비교하였을 때 크기가 비슷한 전장군끼리 유사한 먹이생물을 섭이하였음이 나타나 전갱이의 전장에 따라 먹이 차이가 있음을 알 수 있었다. 또한 전장군을 계절별로 작은 전장군과 큰 전장군으로 나누었을 때 모든 계절의 작은 전장군에서는 주로 요각류를 섭식한 반면 동계를 제외한 계절의 큰 전장군에서는 주로 난바다곤쟁이류를 섭이하여 두 전장군 간의 먹이 전환이나 타나 이전 연구와 일치하였다. 또한 춘계의 작은 전장군은 전장이 증가함에 따라 소형 요각류인 Paracalanus spp.에서 대형요각류인 E. plana와 C. sinicus로 먹이 전환이 일어나 먹이생물의 분류군은 전환되지 않았으나 크기에서 증가를 나타내었다. 또한 동계와 하계에 가장 중요한 먹이생물은 요각류였던 반면 춘계에는 난바다곤쟁이류인 것으로 나타났는데 이 또한 다른 계절에 비해 비교적 큰 전장군이 춘계에 높은 비율로 나타났기 때문으로 생각된다. 0.5 이상의 높은 선택도 지수를 나타낸 먹이생물은 위내용물 중 나타난 먹이생물의 종 수와는 상관없이 각 계절별로 5종 이하로 한정적으로 나타나 전갱이는 먹이 섭식에 있어 선택성을 가지는 것으로 나타났다.

플랑크톤 식성 어류는 동물플랑크톤 군집의 변동에 영향을 받는다. 플랑크톤 식성의 잉어목에 속하는 Abramis brama 유어는 주로 크기가 큰 동물플랑크톤을 섭이하였으나, 여름철이 되어 큰 종의 비율이 현저히 낮아지자 크기가 작은 동물플랑크톤을 섭이하는 모습을 보였다(Vijverberg et al., 1990). 발틱해 (Baltic Sea)에서 채집된 플랑크톤 식성 부어류 4종을 조사한 결과, 각 종이 선호하는 먹이와 위 내용물 조성이 다르게 나타나 이들의 먹이는 환경에서 출현하는 동물플랑크톤의 군집 구성에 영향을 받는 것으로 나타났다(Lankov et al., 2010). 또한 여수 금오도에서 채집된 전갱이의 경우 환경에서 우점적으로 출현하는 먹이생물을 우선적으로 섭이하는 기회주의적 섭식자인 것으로 나타났다(Kim et al., 2015). 본 연구에서 위 내용물 중 출현 종수는 다른 계절에 비해 동계에 높았는데, 이는 가장 높은 종 다양성을 나타낸 동계의 동물플랑크톤 군집과 관련이 있는 것으로 생각된다. 또한 17-19 cm는 동계와 춘계에 공통적으로 나타난 전장군이었지만 동계는 요각류, 춘계에는 난바다 곤쟁이류를 각각 90% 이상 섭이하여 먹이 조성에 있어 큰 차이를 나타내었다. 이는 난바다곤쟁이류 출현비가 춘계에는 3.2%였던 것에 비해 동계의 출현비는 0.9%에 불과하였기 때문으로 사료된다.

따라서 한국 남해의 전갱이는 요각류와 난바다곤쟁이류를 주로 섭이하는 플랑크톤 식성을 가지며 체장의 증가에 따른 먹이 전환이 일어나는 것으로 나타났다. 이러한 먹이 전환은 크기에서 기인하는 먹이 선택성을 가지고 이루어지는 것으로 보인다. 전갱이는 저차 생태계와 고차 생태계를 연결할 수 있어 생태적으로 중요할 뿐만 아니라 상업적으로 그 중요성이 인정되는 어종으로써 지속적인 자원의 보존과 관리가 필요하며, 이를 위해서는 전갱이의 생태적 특성 연구가 필요하다. 전갱이의 식성은 생태적인 특성을 이해하기 위해 필수적이며, 향후에도 지속적인 연구가 필요할 것으로 생각된다. 또한 전갱이의 먹이 섭이는환경에서 출현하는 동물플랑크톤의 변동에 영향을 받는 것으로 나타나 동물플랑크톤 군집 변동의 중요성을 파악할 수 있었으며 전갱이의 식성 연구를 위해서는 동물플랑크톤 군집 조사도 필수적으로 수행되어야 할 것으로 판단된다.