Inter-annual Changes in the Community Structure of Fish Caught by a Both Sides Fyke Net in the Yeosu Coast during the Spring Fishing Period

봄어기 여수 연안 이각망에 어획된 어류 군집구조의 연도별 변화

Abstract

We examined the inter-annual changes in the community structure of fish in the Yeosu coast during the spring fishing period (May June) from 2008 to 2015. Using a both sides fyke net, we collected 74 taxa, of which the dominant species was Trachurus japonicus. In the years 2009-2010 and 2015, when the relative abundance of T. japonicus decreased, the fish species diversity increased, as estimated from the rarefaction curve and beta-diversity, resulting in a significant difference in the fish community structure between two year groups: one comprising 2009-2010 and 2015 and the other comprising 2008 and 2011-2014. T. japonicus may be a keystone species that plays a critical role in temporal changes in the community structure of fish caught by fyke nets along the southern coast of Korea. Obvious modes in the length-frequency of T. japonicus smaller than fork length (FL) 10 cm were observed continually during the study, while the frequency of T. japonicus bigger than FL 15 cm declined rapidly after 2010. The new recruitment of smaller T. japonicus before and after 2010 appeared beginning in June and May, respectively.

서 론

우리나라 남해안 연안역에서 어획되는 어종들의 비율은 특정종의 우점 없이 어종 간에 큰 차이가 없고, 어업 생산량은 전체 연안어업 생산량의 40% 이상을 차지하고 있다(Yoon et al., 2014). 이는 남해안 연안역은 종다양성 및 어업 생산력이 매우 높은 해역이라는 것을 의미한다.

한편, 최근 들어 지속 가능한 어업을 위한 생태계 차원의 어업 관리 필요성이 제기되고 있다(Zhang, 2002). 따라서, 해양 생물의 군집구조 변화를 파악하고 예측하는 등 생태계 변화에 대한 정보는 생태계 기반 관리 전략을 수립하는데 필요하며, 이는 곧 지속적인 어업 생산력 유지와도 연관지을 수 있다.

해양 생물의 군집구조 변화를 예측하기 위해서는 장기적인 모니터링을 통한 지속적인 조사 자료가 필요하다. 하지만, 남해안 연안역에서 이러한 자료들을 찾기가 매우 힘들며, 연도별 어류의 군집구조 변화를 구체적으로 살펴본 연구 사례도 Yoo et al. (2014)과 Yoo et al. (2015)를 제외하면 극히 드물다.

Yoo et al. (2014)은 완도 연안 낭장망에 어획된 어류를 대상으로 2001년과 2013년 간 군집구조 차이를 비교하였고, Yoo et al. (2015)은 2013-2015년 동안 하계에 진도 연안 낭장망 어장에서 저수온수의 세력 변화에 따른 어종 변화를 확인하였다. 하지만, 이들 연구들은 보다 장기적으로 연속적인 서식 생물상 변화를 살펴본 것은 아니다.

본 연구는 남해안 중부해역에서 중·장기적인 연안 생태계 변화를 파악하기 위해 2008-2015년 동안 여수 금오도에 위치한 심장리 연안 이각망에 어획되는 어류를 조사하였다. 여수 연안역에서 이각망 어획물을 가지고 계절별 어류 생물상 변화를 살펴본 연구가 다수 수행된 바 있다(Jeong et al., 2005; Hwang et al., 2008; Kim et al., 2011). 특히, Kim et al. (2011)은 2010년에 여수 금오열도 주변 이각망에 어획된 어류의 계절별 변화상을 통해 전갱이(Trachurus japonicus)가 가장 많이 어획되는 6월에 어획개체수가 가장 많았고, 전갱이(T. japonicus)의 가입량 변화에 따라 종다양성도 변화한다고 밝혔다.

따라서, 본 연구는 Kim et al. (2011)의 연구에 이어 2008-2015년 동안 여수 심장리 연안 이각망에 어획된 어획물을 대상으로 어류들이 본격적으로 어장에 가입하기 시작하는 봄어기(5-6월)의 연도별 어류 군집구조 변화를 밝히고자 하였다.

 

재료 및 방법

이각망 어획물 및 수온

남해 중부 금오도 서부연안에 위치한 여수 심장리 연안(Fig. 1)에서 조업 중인 이각망을 대상으로 2008년 1월부터 2015년 12월까지 매월 1회씩 어획물 전량을 채집하였다. 하지만, 조사기간 동안 전월에 걸친 어획물 채집은 기상악화, 그물파손 등의 이유로 불가능하였고, 빠짐없이 어획물 채집이 되었던 월은 5-6월과 10-12월 뿐이었다. 채집개체들은 부패를 방지하기 위해 쿨러(cooler)에 빙장 보관되어 연구실로 운반되었다. 채집한 어류의 동정은 Chyung (1977), Kim et al. (2005) 및 Kim et al. (2005)을 참고하였고, 종 수준에서 개체수를 파악한 후 체장을 0.1 cm 단위까지 측정하였다.

Fig. 1.Sampling station (a star) for the study in the coast of Yeosu.

수온은 국립수산과학원에서 매년 발간하는 해양조사연보의 연안정지 해양관측 자료에서 여수 화양면 지역의 표면수온 자료를 사용하였다.

군집구조 분석

여수 연안에서 이각망 조업은 보통 2-4일 동안 그물을 침지시켜놓았다가 익일 양망하는 방식으로 이루어진다. 따라서, 본 연구에서 채집한 어획물의 개체수 변화는 그물의 침지일수(어획노력량)의 차이에 의해 영향을 받을 수 있을 것으로 추정된다. 따라서, 본 연구에서는 채집개체수 크기에 독립적인 종 풍부도와 종 다양도 지수로 알려진 Rarefaction curve에 의한 출현종수의 기대값(ES)과 Simpson β 지수를 사용하여 연도별 종 다양성을 비교하였다(Masaaki, 1996; Hsieh and Li, 1998; Hurlbert, 1971).

또한, 어획노력량 차이에 따른 편중(bias)를 최소화하기 위해 봄어기(5-6월) 동안 채집한 어획물의 총 개체수를 모든 조사 년에 동일하게 되도록 종별로 복원축출 없이 무작위 조정하였고, 조정된 개체수 자료를 다시 로그 변환시킨 후 비가 중산술평균(UPGMA)에 의하여 군집화하는 계보적 집괴분석(hierarchical cluster analysis)을 수행하였다. 거리 산출에 사용된 유사도 지수는 희귀종이 많이 출현하였을 경우 유효한 것으로 알려진 Chao-Jaccard 유사도지수를 사용하였다(Doi and Okamura, 2011; Chao et al., 2006). 또한, 연도별로 군집화된 그룹 간 군집의 유의한 차이는 비모수분산분석인 PERMANOVA(Permutational multivariate analysis of variance)을 통해 통해 검증하였고(Anderson, 2001; Harding et al., 2011), 그룹 간 군집의 유의한 차이에 기여하는 종은 SIMPER(Similarity-percentages procedure) 분석을 통해 파악하였다. 위의 모든 분석은 R 통계에서 제공하는 vegan 패키지를 사용하여 수행하였다(Oksanen et al., 2014).

 

결 과

표면수온

2008-2015년 동안 여수 연안에서의 5-6월 평균 표면수온(℃) 변화를 Fig. 2에 나타냈다. 표면수온은 전반적으로 18.2-19.6℃사이에서 변화하였고, 2011년까지 하락하는 경향을 보이다가, 이후 증가하기 시작하였다. 표면수온은 2011년에 18.2℃로 가장 낮았고, 2014년에 19.6℃로 가장 높았다.

Fig. 2.Annual changes of surface sea temperature in the coast of Yeosu from 2008 to 2015.

군집구조

2008-2015년 봄어기(5-6월) 동안 여수 연안 이각망에는 총 74종에 총 30,911 개체의 어류가 출현하였다(Table 1). 출현종수는 2010년까지는 25종 이하로 적었으나, 2011년 들어서는 29-35종 사이에서 변화하였다. 출현개체수는 2009-2010년과 2015년에 500 개체 이하로 매우 적었고, 2008년과 2012-2014년에 5,000 개체 이상으로 많았다.

Table 1.Annual variation in species composition of fishes caught by both sides fyke net in the coast of Yeosu during the spring fishing period (May-June) from 2008 to 2015

조사기간 동안 총 출현개체수가 100 개체 이상인 어류를 중심으로 우점종을 살펴보면, 전갱이(T. japonicus)가 전체 개체수의 91.1%를 차지하여 가장 우점하였으나, 2009-2010년과 2015년에는 100 개체 이하로 상대적으로 매우 적었다. 다음으로 농어(Lateolabrax japonicus), 말쥐치(Thamnaconus modestus), 돌돔(Oplegnathus fasciatus)이 조사기간 동안 전반적으로 우점하였다. 고등어(Scomber japonicus)와 청어(Clupea pallasii)는 2008년를 제외한 나머지 연도에서는 출현개체수가 매우 적어 우점종으로 보기는 힘들었다(Table 1).

연도별 종 풍부도(ES)와 다양도(β)지수를 Fig. 3에 나타냈다. ES와 β 둘 다 유사한 연 변화를 하고 있었다(Fig. 2). 전갱이(T. japonicus)의 출현이 상대적으로 적었던 2009-2010년과 2015년의 ES와 β는 각각 15와 0.5 이상으로 다른 해에 비해 높았다.

Fig. 3.Annual changes in the richness (ES) and diversity (β-diversity) indexes of fishes caught by a both sides fyke net in the study area. Richness and diversity indexes are estimated from rarefaction and Simpson’ β -diversity, respectively.

다음으로 연도별로 봄어기 동안 채집된 총 개체수가 모두 129개체(조사기간 동안 가장 적게 채집되었던 2009년 총 출현개체수)가 되도록 종별로 무작위 조정한 결과를 Table 2에 나타냈다. 이들 개체수 자료를 이용하여 집괴분석을 실시한 결과(Fig. 4), 유사도지수에 의한 거리 0.7 수준에서 2009-2010년과 2015년이 하나의 그룹(Group 1)을 형성하였고, 나머지 년들이 또 하나의 그룹(Group 2)을 형성하였다. 또한, 집괴분석으로 나누어진 두 개의 그룹 간에 95% 신뢰수준에서 군집의 유의한 차이를 보였다(PERMANOVA, P<0.05).

Table 2.Species composition of fishes resampled from original fish samples. The original samples were randomly resampled to the lowest number of individuals (129 individuals in 2009) using rrarefy function in the vegan package (R statistical software)

Fig. 4.Dendrogram for hierarchincal clustering. The abundance of fishes resampled from original fish samples for the study is used in the cluster analysis.

이러한 그룹 간 군집의 유의한 차이에 영향을 끼친 종을 파악하기 위해 SIMPER 분석을 수행하였다. SIMPER 분석에서 각 군집의 누적기여율이 50% 이상인 상위 종들을 선별한 결과 (Table 3), 농어(L. japonicus)가 0.07의 비유사도와 8.7%의 기여율로 가장 큰 영향을 미친 종으로 나타났다. 다음으로 기여율 순으로 보면, 말쥐치(T. modestus) 8.37%, 넙치(P. olivaceus) 5.93%, 5.69%, 돌돔(O. fasciatus) 5.65%, 점농어(L. maculatus) 4.82%, 참돔(P. major) 4.82%, 볼락(S. inermis) 4.75%의 순이었다. 또한, Group 2 (2008년과 2011-2014년)에 비해 Group 1 (2009-2010년과 2015년)에서 평균 출현량(average abundance)이 감소한 종은 전갱이(T. japonicus) 뿐이었고, 나머진 종들의 출현량은 증가하였다.

Table 3.Species contribution (%) to average dissimilarity resulting from SIMPER between Group 1 (2009-2010 and 2015) and Group 2 (2008 and 2011-2014)

전갱이의 체장조성

조사기간 동안 가장 우점하였던 전갱이(T. japonicus)의 연도별 체장(Fork length, FL) 조성을 Fig. 5에 나타냈다. FL은 3.3-25.3 cm의 범위를 보였고, 전체적으로 FL 5.0-10.0 cm 사이에서 뚜렷한 모드를 형성하고 있었다. 하지만, 평균체장(FL)은 전반적으로 감소하는 경향이었다. 특히, 2008-2009년에는 FL 15.0 cm 이상의 개체들에서 뚜렷한 모드가 관찰되었으나, 2010년에 평균체장(FL)이 10.0 cm 이하로 감소한 후 FL 15.0 cm 이상 전갱이(T. japonicus) 출현빈도는 3% 미만으로 매우 낮았고, 뚜렷한 모드도 관찰되지 않았다.

Fig. 5.Length-frequency distributions of Trachurus japonicus caught by the both sides fyke net during a spring fishing period (May-June) for study area from 2008 to 2015.

다음으로, FL 15.0 cm 이상의 개체들에서 뚜렷한 모드가 관찰되었던 2008-2009년과 관찰되지 않았던 2011-2015년 간 월별 체장조성을 살펴보았다(Fig. 6). 2008-2009년의 경우, 5월에는 FL 10.0 cm 이하의 소형개체가 출현하지 않아 FL 15 cm 이상의 개체들에서만 모드가 형성되었고, 6월에는 FL 15.0 cm 이상의 개체들에서 보다 FL 8.0 cm를 중심으로 상대적으로 뚜렷한 모드가 형성되었다. 2011-2015년의 경우, FL 10.0 cm 이하 전갱이(T. japonicus)는 5월부터 본격적으로 출현하였다.

Fig. 6.Length-frequency distributions of Trachurus japonicus caught by the both sides fyke net in May and June in the years 2008-2009 (left) and 2011-2015 (right).

 

고 찰

Kim et al. (2011)은 2010년에 여수 금오열도 주변 연안 이각망 어획물의 계절별 종다양성을 살펴보았고, 본 연구는 2008-2015년간 봄어기(5-6월) 동안 여수 금오도 연안에 위치한 이각망 어획물의 연도별 군집구조 변화를 분석하였다.

본 연구는 전갱이(T. japonicus)의 가입량 변화에 따라 여수 연안 이각망 어획물의 연도별 군집구조에 통계적인 유의한 차이가 나타나고 있음을 명확히 보였다. 즉, 전갱이의 출현량이 상대적으로 적었던 Group 1(2009-2010년과 2015년)과 많았던 Group 2(2008년과 2011-2014년) 간 군집구조에 통계적인 유의차(P<0.05)가 있었고, 이들 그룹간 군집구조 차이에 전갱이(T. japonicus)의 출현량 감소에 따른 농어(L. japonicus) 등 7개 어종의 출현량 증가가 크게 기여하고 있었다(Table 3). 또한, 전갱이(T. japonicus)의 출현이 상대적으로 적었던 연도(2009-2010년과 2015년)에 종다양성(ES와 β)은 높았다.

Kim et al. (2011)은 여수 연안 이각망 어획물의 계절별 종다양성은 전갱이(T. japonicus)의 가입량 변화에 따라 변화한다고 보고하였다. 즉, 최우점종인 전갱이(T. japonicus)의 우점성이 약해지는 계절에 종다양도는 높게 나타났다. 또한, Hun and An (2002)은 1998년에 가덕도 주변해역에서 삼각망에 채집된 어획물의 종다양성은 전갱이 출현이 급증하는 5-6월에 상대적으로 낮았다고 보고하였다. 따라서, 이들 기존 연구들과 본 연구의 결과를 종합해보면, 남해안 각망류 어획물의 계절별·연도별 군집구조는 전갱이(T. japonicus)의 가입량 변화에 따라 변화한다고 판단할 수 있다. 또한, 각망류 어획물에 한해서 전갱이(T. japonicus)는 시간적 군집구조 변화에 큰 영향을 미치는 핵심종(keystone species) (Mills et al., 1993)이라고 추정할 수 있다.

연안 정치성 어업에서 어떤 특정종의 가입량 변화에 따라 종 다양성이 변화하는 사례는 남해안 연안에서 조업하는 낭장망에서도 확인할 수 있다. 남해안 연안에서 낭장망은 4 mm 내외의 세목망을 사용하면서 최우점종인 소형멸치(Engraulis japonicus)를 주로 어획하는데, 멸치(E. japonicus)가 많이 출현하는 기간에 어종수가 감소하는 경향이 있다고 보고되어졌다(Cho et al., 2014; Yoo et al., 2015). 따라서, 우점하는 어떤 특정종의 가입량 변화에 따라 서식 생물의 종다양성이 변화하는 것은 수동적인 정치성 어업의 특징이라고 말할 수 있을 것이다.

본 연구의 조사어장에는 FL 10.0 cm 미만 전갱이(T. japonicus)가 봄어기 동안 뚜렷한 모드를 형성하면서 꾸준히 출현하였다(Fig. 5). Kim et al. (2011)은 여수 연안 이각망에 가입하는 FL 6.0 cm의 전갱이(T. japonicus)들은 동계에 동중국해 남··중부해역에서 산란된 개체와 춘계에 제주도 주변해역에서 산란된 개체들이 섞여서 가입되는 것으로 추정하였다. 이들 소형개체 전갱이(T. japonicus)들은 5월 들어 남해안 중부해역에서 수층내에 성층화가 진행되면서 본격적인 연안 가입을 한다(Kim et al., 2011). 따라서, 2008-2009년 5월에 FL 10 cm 미만 전갱이가 조사어장에 출현하지 않았던 것은 성층의 발달상태와 관련되었을 것으로 생각되어진다.

반면, FL 15.0 cm 이상 전갱이(T. japonicus)들의 출현빈도는 2011년에 들어 급감하였다(Fig. 5). 연안 이각망에 출현하는 FL 15.0 cm 이상 전갱이(T. japonicus)들은 대부분 1세어(FL 16.6 cm) (Nakashima, 1982) 이상이다. 또한, 제주도 주변해역을 포함한 동중국해에서 전갱이(T. japonicus)의 성숙체장(최소성숙체장 혹은 50% 군성숙체장)은 FL 18.5-20.7 cm (Hotta and Nakashima, 1971)와 26.6 cm (Cha et al., 2009)로 보고되었다. 따라서, FL 15.0 cm 이상 전갱이(T. japonicus)들은 성어직전의 치어거나 성어일 것으로 추정된다.

조사 어장에서 2011년까지 전갱이(T. japonicus)의 평균체장과 여수지역 표면수온의 감소 경향은 거의 유사하였다. 즉, 2011년 표면수온은 18.2℃로 조사기간 중 가장 낮았고, 이때 FL 15.0 cm 이상 전갱이의 출현빈도는 급감하였다. 이후 표면 수온은 19℃ 이상으로 회복하였으나, FL 15 cm 이상 전갱이의 출현빈도는 지속적으로 매우 낮았다. 따라서, 조사기간 중 수온이 가장 낮았던 2011년을 기점으로 남해안 중부 연안 어장으로 15 cm 이상 전갱이(T. japonicus)의 가입(혹은 산란회유) 기작에 변화가 생겼던 것으로 추정된다.

Cha (2009)는 2003-2004년간 거제도 능포 연안 정치망과 근해에서 대형선망에 어획된 20.0-30.0 cm 범위의 전갱이(T. japonicus) 어획량을 비교하였고, 연안역 표층수온이 17℃ 이상일 경우에 정치망 어획량과 근해역 어획량 간에 유의한 양의 상관관계가 있음을 보고하였다. 하지만, 본 연구에서 전갱이(T. japonicus)의 가입량과 표면수온 간에 상관성은 없었다. 또한, 본 연구와 Cha (2009)의 연구에서 수온 조사가 이루어진 수층에 차이가 있음을 감안하더라도, 어떤 특정 수온 이상에서 FL 15.0 cm 이상 전갱이(T. japonicus)의 가입량과 수온 간에 관련성도 없었다(Fig. 2, Table 2). 본 연구는 남해안 중부 연안에서 전갱이(T. japonicus)가 연도별로 성장단계별 가입에 차이가 있음을 보였고, 이에 대한 원인을 파악하기 위해서는 수온 외에 성층과 같은 해양학적 구조, 해류의 의한 자·치어 수송, 연·근해역 산란자원 수준 등이 종합적으로 고려되어져야 할 것으로 판단된다.