Environmental Characteristics on Larval Release of Rockworm Polychaete Marphysa sanguinea

바위털갯지렁이(Marphysa sanguinea) 유생 방출에 미치는 환경특성

Abstract

This study investigates the relationship between environmental factors, such as semilunar rhythm and atmospheric pressure, and the release of Marphysa sanguinea larvae. During artificial seed production in a temperature-regulated culture system, there was an increase in the number of released larvae at tide times between 3-4 and 9-11. Numbers of larvae released were significantly correlated with tidal rhythms. Atmospheric pressure also appeared to influence larval release, with increased numbers released when a period of high atmospheric pressure followed a period of low pressure.

서 론

일반적으로 척추동물과 무척추동물에서의 번식은 자손의 생존 기회를 극대화하기 위해서 온도, 빛, 강수량 또는 먹이 등의 조건들이 유리할 때 일어나고 있다(Rathcke and Lacey, 1985; Giese and Kanatani, 1987). 해양에서 초기발생에 대한 환경요인은 생물의 생태를 결정하는 직·간접적인 영향인자이다. 이러한 발생 과정에는 시·공간적인 가변성을 보이는 경우(Morgan, 1996)가 있는 반면, 대다수의 무척추동물의 방출은 동시성을 보이는 일주기(circadian) 리듬, 조석주기(circatidal) 리듬 또는 반월상주기(circasemilunar) 리듬에 의한 주기성을 나타낸다(Palmer, 1974; Morgan, 1995; Christy, 2011). 이와 같은 일주기와 조석주기 리듬을 보이는 예로는 십각류(Christy and Stancyk, 1982), 복족류(Berry, 1986), 갯지렁이류(Emery, 1968), 산호류(Babcock et al., 1986), 피낭류(Olsen, 1983) 및 따개비류(Ross, 2001; Macho et al., 2005)를 들 수 있다. 특히 조석에 의해 대조기와 소조기를 반복해서 방출하는 14.8일의 반월상 리듬은 갯지렁이를 포함한 무척추동물의 행동에 큰 영향을 미치는 중요한 환경요인으로 보고되고 있다(Fukao, 1996; Naylor, 2001).

바위털갯지렁이의 발생에 대하여 국내에서 보고된 내용은 서식생태(Kang et al., 2000) 및 인공산란과 양식(Bae, 1987; Kim and Jang, 2008)에 대한 기초연구뿐이며, 국외에서는 일본의 Imai (1975, 1976, 1981, 1982)의 보고를 포함한 초기발생 및 산란·생태 및 생활사 등(Giangrande, 1997; Cassai and Prevedelli, 1998a, 1998b; Prevedelli et al., 2007; ElBarhoumi et al., 2013; Ouassas et al., 2015)에 대한 생물학적 발생과 성숙 단계의 외부 환경요인에 대한 보고가 대부분이다. 더욱이 무척추동물의 생식주기와 그 영향인자 간의 상관성에 대한 기존의 연구는 대부분 현장 채집을 통한 방법으로 진행되었으며, 인위적인 유생방출 조건에서 조석과의 상관관계를 보고한 내용은 전무하다. 어미(모충)에서 방출하는 부유 유생을 채집하여 사육, 관리하는 인공종묘생산의 과정을 고려할 때 유생의 방출에 대한 보다 더 효율적인 많은 정보가 필요한 상태이다. 따라서 본 연구에서는 바위털갯지렁이의 인공산란 및 유생방출 주기를 규명하기 위하여 육상 양식시스템을 활용하여 유생의 방출량을 중심으로 조사하였으며, 이에 대한 환경영향인자를 분석하기 위해 조위의 반월상 리듬과 해면기압 그리고 여러 환경영향인자를 고려하여 그 상관성을 분석하였다.

 

재료 및 방법

위치 및 시설

경상남도 고성군에 위치한 부경대학교 수산과학기술센터(Fisheries Science & Technology Center)의 갯지렁이 양식시설을 이용하여 연구를 수행하였으며, 대상해역의 조석자료는 인근의 삼천포항 검조소(Tidal station)의 자료를 활용하였다(Table 1).

Table 1.Tidal conditions at the tidal station in Samcheonpo, Sacheon-si

인공종묘 생산은 수산과학기술센터 내의 바위털갯지렁이 모충장에서 실시하였으며, 총 10개의 수조 중 No. 4 수조를 제외한 9개 수조를 활용하였다. 센터 앞 자란만 해역에서 취수한 해수는 모래여과조와 고가수조를 거쳐 사육수조에 공급하였다. 저장수온조절은 아쿠아트론(You won engineering Co., Korea)을 이용하여 제어하였으며, 수온조절수조(regulation tank)에 유입된 해수를 각 수조로 공급하고, 배출수는 다시 수온조절 수조로 돌아오도록 하는 반순환시스템 방식으로 수질 및 수온을 제어하였다(Fig. 1).

Fig. 1.Schemes of artificial seed production facilities for laval release of polychaete Marphysa sanguinea at Fisheries Science and Technology Center, Pukyong National University in Goseung-gun.

양식수조의 기질은 마사토와 황토를 혼합(약 30:1 비율)하여 사용하였으며, 전체 수조의 깊이는 1.0 m, 길이는 6.0 m, 폭은 1.2 m의 장방형, 기질의 높이는 0.5 m, 기질상부의 수위는 0.2 m였다. 수조의 끝 단에는 웨어를 이용하여 수위를 조절하였다.

모충 관리

실험 모충장의 바위털갯지렁이는 경남 거제도 연안에서 채집된 어미 개체군을 입식(2009년)하여 센터에서 지속적으로 사육, 관리하여 왔다. 사료는 흰다리새우용 배합사료(DongA One Co., Korea)를 체중의 3% 범위에서 일 1회 공급하였다. 현재까지 갯지렁이용 사료가 개발되어 있지 않기 때문에 이 배합사료의 조성(조단백 38.0%, 조지방 5.0%, 칼슘 1.2%, 인 2.7%, 조섬유 4.0%, 조회분 17.0%)상 비교적 덜 썩는 점을 고려하여 사용하고 있다. 사육수는 수온조절장치를 이용해 인위적으로 수온을 조절하였으며, 20 L/min의 환수율을 유지하였다.

사육수온의 범위는 7-20℃이었으며(Fig. 2), 염분은 30.7-32.3 psu, 조도는 자연광주기에서 2,000 lx 내외로 차광하여 사육하였다.

Fig. 2.Changes of artificially regulated water temperature and physico-chemical water qualities for larval release of Marphysa sanguinea at the rearing tanks from late October 2014 to February 2015.

인공산란 유도

모충의 인공산란을 위해서 약 100일간(2014년 10월 27일-2015년 2월 26일)의 적산수온의 제어를 통해 성숙자극 및 산란을 유도하였다(Fig. 2). 수온의 조절(가온·냉각)은 아쿠아트론을 이용하였으며, 순환 펌프(390 W)를 통해 각 사육수조로 공급하였다.

먼저 바위털갯지렁이의 생물학적 영점(biological zero)에 이르게 하기 위해 2014년 10월 말(자연수온 16℃)부터 이틀에 약 1℃씩 냉각하여 7℃까지 수온을 하강시켰으며, 이 수온을 20일간 유지하였다. 그리고 성 성숙을 위해 52일 동안 수온을 단계적으로 상승시켜 96일차에 20℃에 이르게 하였으며, 이후 모충의 산란 및 방출이 종료되는 시기까지 수온을 약 20℃ 정도로 유지하였다(Fig. 2).

인공산란기간 동안의 수질변동은 수질다항목측정기(Hydrolab MS5, USA)를 이용하여 수온, 염분, pH, DO를 측정하였고, NH3, NO2, NO3 항목은 해양환경공정시험기준(MOF, 2013)으로 매일 오전 측정하였다.

부유유생 채집 및 계수

바위털갯지렁이의 모충 서식공에서 후기담륜자(metatrochophore) 시기의 유생을 방출하고 대부분은 즉시 표층으로 부상한다. 이때 랜턴의 빛을 이용하여 부유유생을 확인한 후 해수를 포함하여 2 L 편수용기를 이용해 채취하였다. 채취된 유생을 포함한 해수는 망목 150 µm의 거름망을 이용하여 유생(300-330 µm)을 분리하였다.

채집된 유생의 계수는 메스실린터(1 L)를 이용하여 정량한 후 마이크로 피펫으로 1 mL를 취하여 계수판을 이용해 광학현미경 하에서 3반복 계수한 후 그 평균값으로 구하였다.

조석 및 조위

유생 방출시기의 조위 및 기상정보는 인근의 국립해양조사원에서 운용하고 있는 삼천포항 검조소 자료이며, 2015년 2월 10일부터 4월 3일까지의 자료를 활용하였다(Table 1).

본 검조소의 조화상수는 M2, S2, K1, O1가 각각 88.4 cm, 41.0 cm 16.8 cm, 11.6 cm였으며, 비조화상수는 평균고조간격(mean high water interval)이 8시간 41분, 대조평균고조위(high water ordinary spring tide)는 287.2 cm, 대조평균저조위(low water ordinary spring tide)는 205.2 cm, 평균해면(mean sea level)은 157.8 cm, 약최고고조면(approximately highest high water)은 315.6 cm였다.

분석에 사용된 검조소의 자료는 매시간 조위[DL(+), m], 해면 기압(hPa), 수온(℃), 염분도(psu) 자료를 사용하였다.

 

결과 및 고찰

유생 방출과 수조 내 환경

바위털갯지렁이는 수정란이 아닌 후기담륜자(metatrocophore) 시기의 유생을 서식공을 통하여 수중으로 방출하는 것이 관찰되었다. 체장은 300-330 µm로 1쌍의 강모를 가지고 있었다. 금번 채집된 유생의 크기는 기존 보고된 유생크기와 큰 차이를 보이지 않았다(Table 2)(Imai, 1975; Prevedelli et al., 2007). Kim and Jang (2008)이 보고한 바와 같이 방출된 유생은 서식공 주변에 잠시 머무르기도 하지만, 즉시 표층으로 상승하여 밝은 쪽으로 이동(주광성)하는 것이 관찰되었다.

Table 2.Size of trochophore larvae of Marphysa sanguinea reported

수온 조절에 의한 산란자극을 통해 동계인 2월 21일부터 4월 1일까지 인공적인 유생 방출이 가능하였으며, 매년 수산과학기술센터에서는 동계에도 이와 같은 방식으로 인공종묘생산이 이루어지고 있다. 이와 같이 계절에 관계없이 생식주기를 조절하여 종묘생산이 가능한 것은 온대지역에 분포하는 대형 무척추 동물의 생식에 계절적 양상을 보이는 점(Olive et al., 1997)과 관련이 큰 것으로 볼 수 있다. 즉 대부분의 다회산란성(iteroparous)을 나타내는 다모류에서는 연중 반복해서 번식이 가능한 반면, 갯지렁이과에 속하는 종은 일회 번식에 한정되는 계절성을 보이기 때문이다(Olive, 1995). 따라서 다회산란성인 바위털갯지렁이를 번식의 자연주기(5-8월)와 관계없이 환경 조절(주로 수온)과 먹이관리를 통해서 유생 방출이 가능하다는 것이 확인되었다.

유생의 방출시간은 오전 5-7시 사이의 해가 뜨기 전인 어두운 시간대에 제한되고 있으며, 이는 포식 회피를 통하여 안전하게 서식장소로 이동할 수 있는 유생 방출 시간대를 선택하는 코드화된 일주기 및 조석 리듬(Christy and Morgan, 1998; Morser and Macintosh, 2001; Ricardo et al., 2014)이 작용한 결과로 판단된다. 이러한 방출시간은 일반적인 무척추동물의 유생 방출시간이 주로 오후시간대의 고조시에 방출하는 특성과는 차이를 보였다(Macho et al., 2005; Levin, 1986).

채집된 총 유생량은 5,804,000마리였으며, 1일 평균 채집량은 약 241,833마리였다. 인공종묘생산기간은 2월 21일에서 4월 1일까지의 총 40일간이었으며, 이 기간 중 실제 유생의 방출을 확인하여 채집이 이루어진 날은 24일이었다(Table 3).

Table 3.Variation of larvae number released in rearing tanks at Fisheries Science and Technology Center during artificial seed production at regulated seawater temperature, and comparisons with tidal parameters at Samcheonpo Tidal Station

유생방출기간 동안의 수온은 자연해수는 7℃에서 11℃까지 증가하는 값을 보였으나, 인공산란수조 내의 수온은 19℃에서 21.5℃까지의 20℃를 기준으로 일정하게 유지하였다(Fig. 3). 염분은 33 psu로 유지하였으며, pH와 용존산소는 각각 평균 8.40, 7.6 mg/L의 값으로 일정하게 유지하였다. 결과에서 수온, 염분 혹은 pH는 일정한 범위를 유지하였으므로 이러한 물리적 환경 요인이 유생 방출의 양적인 변동에 영향을 미치지 않은 것이라 할 수 있다(Table 3; Fig. 3).

Fig. 3.Variation of number of released larvae ( ▌) compared with environmental parameters such as water level (▬), water temperature (◦, the regulated rearing tanks; ―, natural seawater), air pressure (---) and water salinity (…).

NH3와 NO2는 각각 0.0042 mg/L, 0.0067 mg/L의 평균값을 보였으며, 표준편차는 0.007 mg/L과 0.0020 mg/L로 평균값의 30% 이내의 편차를 보였다. NO3의 경우 약 0.04 mg/L 정도의 값에서 0.33 mg/L까지 지속적으로 증가하는 경향을 보였다.

유생방출량과 조석현상 및 반월상 리듬

일반적으로 무척추동물의 생식 타이밍은 음력, 조차, 조석 그리고 명암주기를 포함한 환경적 주기에 의존한다(Palmer, 1974; DeCoursey, 1983; Mogan, 1995). 이러한 일련의 과정들은 환경적 사이클에서 타이밍을 맞추고 있으며(Morgan, 1995; Christy, 2011), 생물학적 주기와 조석의 리듬에 관한 증거는 해양생물에서 이미 여러 차례 보고된 바 있다(Christy and Stancyk, 1982; Berry, 1986; Emery, 1968; Babcock et al., 1986; Olsen, 1983; Ross, 2001).

Table 3과 Fig. 3은 방출된 유생의 일별 채집량과 조위, 수온(가온해수, 수조 안), 해면기압, 염분(가온해수)의 변동을 나타내었다. 조위곡선의 포락선을 형성하는 주기가 약 14.8 일을 주기로 하는 조위의 반월상 리듬이며, 그림에서 진폭이 작은 소조기가 물때(tidal time)에서는 1 물로 표현한다. Fig. 3에 나타낸 것처럼 유생 방출량은 주로 대조기 혹은 소조기를 거쳐 3-4일이 경과한 후 현저하게 증가하는 경향을 보인다. 시간대별 유생 방출량을 확인하기 위해 유생의 방출시간(오전 5-7시)을 중심으로 조위와 해면기압의 변동을 관찰하였을 때, 새벽에 고조가 발생하는 시기를 중심으로 유생 방출량이 증가하는 경향을 보인다. 특히 이러한 현상은 소조기에 발생하고 있다. 조석에 의해 대조기와 소조기를 반복해서 발생하는 14.8일의 반월상 리듬은 갯지렁이를 포함한 무척추동물의 행동에 큰 영향을 미치는 중요한 환경요인으로 보고되고 있다(Fukao, 1996; Naylor, 2001). 무척추동물인 도둑게(Sesarma haematocheir)의 반월상 리듬과도 유사한 결과를 보인다(Saigusa, 1981).

따라서 반월상주기 리듬과 유생 방출과의 관계를 명확하게 확인하기 위해 Fig. 4와 같이 실제 유생방출기간인 4회째의 반월상주기 리듬에서 각 물때를 기준으로 채집된 상대유생방출량을 누적시켰다. 여기서 각 리듬별 일간 유생방출량(Nday)은 총 유생 방출량(Ntotal)에 대한 상대유생방출량으로 표현하였다.

Fig. 4.Rhythmic pattern of larval release of Marphysa sanguinea from accumulated relative percentages of larvae released in rearing tanks during each tide time from February to early April.

유생방출기간 중 4회째의 반월상주기(14.8 일) 동안의 유생량의 일변화 패턴을 살펴보면, 첫 회째 리듬 동안은 주로 10-13 물에 방출하였고, 2회째 리듬에서는 2-4 물 및 7-12 물에 방출하여 대체로 균일한 방출패턴을 보였다. 3회째와 4회째의 리듬의 경우 3 회째가 3-6 물 및 10-14 물, 4회째가 5 물 하루 동안 방출하였다(Table 3).

상대유생방출량은 방출초기에는 집중적으로 유생이 방출하다가 리듬이 경과할수록 유생방출량은 분산되는 경향을 보였으며, 이는 다회산란의 영향으로 판단된다.

유생의 방출량은 각 물때의 4 물째와 10 물째에 상대유생방출량이 15% 이상의 큰 값을 보였다. 이는 대조기는 수위변동의 영향, 소조기는 새벽에 방출하는 만조위의 영향으로 판단된다.

유생방출량과 해면기압

해면기압의 경우 기상조건에 따라 변동폭이 크게 나타났으며, 1 기압인 1,013 hPa을 기준으로 할 때 본 방출기간 동안에는 3회 이상의 저기압이 발생하였음을 확인하였다. 해면기압과 유생의 방출의 관계는 본 인공산란기간 중 저기압이 경과하고 3-4일이 경과한 후 고기압이 발달(1,025 hPa 이상)하는 시기에 유생의 방출이 증가하는 패턴을 확인 할 수 있다(Fig. 3). 이러한 결과는 저기압으로 인한 해면기압의 변동 즉 기압변동의 변곡점을 중심으로 자극을 받은 모충이 유생의 방출을 결정하였거나, 저기압 시 발생하는 운무로 인한 월광의 감소를 인지한 모충이 유생의 방출을 시도하였을 것으로 판단된다(Fukao, 1996).

인공산란유생의 방출량은 먼저 대조기에 현저한 증가를 보였고, 소조기에는 유생의 방출시기인 새벽에 만조위가 발생할 때 유생의 방출이 증가하는 경향을 보였다. 이는 바위털갯지렁이의 유생 방출효과를 극대화하기 위한 생물의 본능적인 행동으로 판단되며, 인공산란이 유도된 본 결과에서도 그 경향이 잘 나타나고 있음을 확인하였다.

이상의 연구를 통해 바위털갯지렁이의 인공산란에 따른 유생방출과 반월상 리듬과의 상관성을 확인하였다. 갯지렁이의 산란에 영향을 미치는 환경영향인자는 다양하나, 이 연구에서는 조석 및 반월상 리듬, 그리고 해면기압의 영향으로 유생의 방출량이 차이를 보이고 있음을 확인하였고, 이는 여러 영향인자에 의해 야기된 수위의 변동이 유생의 방출량에 중요한 영향을 미치고 있음을 확인하였다.

이러한 결과는 갯지렁이 양식에서의 종묘생산기술 확립을 위한 중요한 결과이며, 본 결과를 이용하여 예측가능하고, 효과적인 종묘생산기술을 확보할 수 있을 것으로 판단된다.