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개나리의 배낭형성이상(胚囊形成異常)에 관(關)하여 (Studies on the abnormality of embryo sac Formation of Forsythia)

  • 한창열;김지문
    • 한국산림과학회지
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    • 제3권1호
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    • pp.1-4
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    • 1963
  • 개나리 단주화개체(短柱花個體)를 사용(使用)하여 자성배우체발육(雌性配偶體發育)의 지연(遲延) 및 이상(異常), 임성(稔性)과의 관계(關係)를 조사(調査)한바 그 결과(結果)를 요약(要略)하면 다음과 같다. 1. 도생배주(倒生胚珠)의 주피(珠皮)는 대단(大端)히 두텁고 주심(珠心)은 반대(反對)로 극(極)히 작다. 2. 소포자모세포(小胞子母細胞)의 감수분열(減數分裂)은 9월하순(月下旬)~10월초순경(月初旬頃)인데 대포자모세포(大胞子母細胞)는 3월중하순경(月中下旬頃)에야 일어 난다. 3. 대포자모세포기(大胞子母細胞期)는 대단(大端)히 길다. 4. 성열배낭(成熱胚囊)은 개화약(開花約) 1개월후(個月後)인 5월초(月初)에 형성(形成)된다. 5. 정상배낭(正常胚囊)은 많지 않고 대부분(大部分)의 경우 배낭(胚囊)이 없는 공허(空虛)한 주심조직(珠心組織)만 생(生)긴다.

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금낭화(Dicentra spectabilis)의 배우체 형성 및 접합자배의 발달 (Formation of Gametophytes and Development of Zygotic Embryo in Dicentra spectabilis)

  • 심옥경;이강섭;김이엽;은종선
    • 한국자원식물학회지
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    • 제18권2호
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    • pp.302-308
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    • 2005
  • 본 연구는 금낭화 배우체의 형성과 배 발달특성에 관한 기초 자료로 활용하기 위해 수행되었다. 시원세포로부터 발달된 소포자 모세포는 화뢰의 길이가 1 mm일 때 감수분열을 하여 4면체형(tetrahedral) 4분자가 형성되었다. 4개의 소포자는 분리되어 각각 웅성배우체로 발달하였다. 대포자 모세포는 화뢰의 길이 $4{\sim}5\;mm$에서 관찰되었다. 대포자의 발달유형은 정상형(polygonum)이었으며, 배낭의 형태는 굽어있는 곡생배주(amphitropous)였다. 3개의 뚜렷한 반족세포는 배낭이 성숙한 후에도 퇴화하지 않고 남아있었다. 개화 전 자웅배우체는 충분히 성숙하였다. 개화 시에 수술과 암술의 길이는 거의 비슷하거나 수술이 0.5 mm 짧아서 자화수정에 적당한 구조를 가지는 것으로 나타냈다. 수정 후 배는 구형, 심장형을 거쳐 자엽배까지 발달하였으며, 종자 산포시 초기 자엽배를 가지고 있음을 알 수 있었다.

인삼의 종간잡종 Panax ginseng x P Quinquefoilium의 발생학적 연구 특히 결실불능의 원인에 관하여 (The embryological studies on the interspecific hybrid of ginseng plant (Panax ginseng x P. Quiuquefolium) with special references to the seed abortion)

  • 황종규
    • 한국작물학회지
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    • 제5권1호
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    • pp.69-86
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    • 1969
  • 인삼식물의 종간교잡에 있어서 일대잡종식물은 양친에 대하여 약 1.6~3.0배의 강제를 나타내지만 심한 불임현상으로 거의 잡종 제삼세대를 얻을수 없었다는 점에서 그 원인을 밝히고저 고려인삼${\times}$인 미국인삼의 잡종에 대한 발생학적조사관찰을 하였던 바 다음과 같은 결과를 얻었다. 1. 잡종인삼의 영양생장은 양친과 같이 정상적이며 강세를 나타내나 생식생장에서는 심한 조해를 받는다. 2. 생식기관형성에 있어서도 감수분열기 이전까지는 제조직의 발생은 거의 정상적으로 진행된다. 3. 대포자모세포나 소포자모세포의 감수분 장과정은 심한 불규칙성을 나타내며 어떠한 것은 분열직전부터 퇴화되기 시작한다. 4. 소포자모세포의 핵분열에 있어서 제1분열 중기 또는 후기에 일가염색체 또는 염색체교 등이 출현하는 이상분열상을 관찰할 수 있었으나 감수분열이 끝난 것은 역시 사분자가 대부분이고 이분자나 사분자 이상의 소포자형성은 볼 수 없었다. 5. 소포자형성 또는 화분형성과정에 있어서 한 약내에서 여러 단계의 발육상을 볼 수 있었다. 6. 거대, 미소, 공허화분은 극히 적었다.(Fig. 23). 7. 대포자모세포기 이후 배주의 발육속도는 전반적으로 지연된다. 8. 감수분열을 마친 후 대포자는 오분자를 형성하는 것도 있다.(Fig. 5). 9. 대개는 합점측의 대포자가 활성화하는데 중간에 위치하는 것이 활성대포자인 것도 불 수 있다.(Fig. 6). 10. 배주의 퇴화는 대포자모세포기부터 팔핵배낭기까지 사이에 일어나는데 그 시작 시기는 개체마다 조만이 있으며 각양각색이다. 11.0 대포자의 배열은 양친에서는 선장, 중간형인데 F1에서는 선장, 중간형, T형, ㅗ형 등 여러 가지 형을 볼 수 있다.(Fig. 5, 7). 12. 배주에 있어서 감수분열이나 배낭핵분열 또는 배낭형성에 불규칙성에 심할수록 합점기부에 잔재하는 배심조직이 크다(Fig. 8, 10). 13. 배낭형성기까지 도달한 것이라 하더라도 배낭핵은 항시 불안정하여 정해진 장소에 배치되지 못한다.(Fig. 10, 11, 12). 14. 배유조직을 결한 배낭내에 선장의 4세포원배를 형성한 것을 볼 수 있었다.(Fig. 20) 15. 인삼의 잡종에 있어서의 불임원인을 다음과 같이 추정하였다. a) 잡종의 불임현상은 교잡에 의한 Gene-action system의 재조합으로 생체대사계에 혼란을 일으켜 배우자형성세포와 위요세포간의 우열관계가 전도되여 성적결함을 가져오는데 있다고 보았다. 즉 정상배낭에서는 배우자형성세포는 그것을 둘러싸고 있는 위요세포보다 크고 농염되며 활성적이어서 위요세포를 소화흡수하여 발육케 된다. 그러나 퇴화배낭에서는 재조합으로 인한 세포질의 변화는 극성 (Polarity) 또는 내생리듬 (Endogneousrhythm)의 변화 혹은 교란을 가져와 발육과정에서 성적결함을 일으켜 불임으로 된다고 추정하였다.

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천궁의 종자불임에 관한 발생학적 특성 (Embryological Characteristics on Seed Sterility of Ligusticum chuanxiong Hoit.)

  • 박충헌;이만상;남궁승박;유홍섭;박희운
    • 한국약용작물학회지
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    • 제12권3호
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    • pp.209-213
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    • 2004
  • 토천궁은 개화는 되지만 종자 결실이 이루어지지 않아 주로 종근이나 뇌두에 의해 번식하므로 번식율이 매우 저조한 특성이 있다. 따라서 이의 원인을 구명하고자 자웅배우체 형성과정과 자가수분을 통한 수정현상을 보기 위하여 조사하였던 바 그 결과는 다음과 같다. 토천궁은 대소포자에서 감수분열이 정상적으로 이루어지고 배낭형성에서 난장치는 50% 정도가 정상적으로 이루어지고, 화분형성에서는 90%이상이 잘 이루어졌다. 토천궁의 배낭은 주심조직의 세포가 작아 모든 기관분열에서 관찰하기가 어려웠고 특히 토천궁은 배낭 형성체가 난장치로 발달되는 꽃은 거의 없었으며 화분립은 일부가 형성 되었다.

Gametophytic Abortion in Heterozygotes but Not in Homozygotes: Implied Chromosome Rearrangement during T-DNA Insertion at the ASF1 Locus in Arabidopsis

  • Min, Yunsook;Frost, Jennifer M.;Choi, Yeonhee
    • Molecules and Cells
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    • 제43권5호
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    • pp.448-458
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    • 2020
  • T-DNA insertional mutations in Arabidopsis genes have conferred huge benefits to the research community, greatly facilitating gene function analyses. However, the insertion process can cause chromosomal rearrangements. Here, we show an example of a likely rearrangement following T-DNA insertion in the Anti-Silencing Function 1B (ASF1B) gene locus on Arabidopsis chromosome 5, so that the phenotype was not relevant to the gene of interest, ASF1B. ASF1 is a histone H3/H4 chaperone involved in chromatin remodeling in the sporophyte and during reproduction. Plants that were homozygous for mutant alleles asf1a or asf1b were developmentally normal. However, following self-fertilization of double heterozygotes (ASF1A/asf1a ASF1B/asf1b, hereafter AaBb), defects were visible in both male and female gametes. Half of the AaBb and aaBb ovules displayed arrested embryo sacs with functional megaspore identity. Similarly, half of the AaBb and aaBb pollen grains showed centromere defects, resulting in pollen abortion at the bi-cellular stage of the male gametophyte. However, inheritance of the mutant allele in a given gamete did not solely determine the abortion phenotype. Introducing functional ASF1B failed to rescue the AaBb- and aaBb-mediated abortion, suggesting that heterozygosity in the ASF1B gene causes gametophytic defects, rather than the loss of ASF1. The presence of reproductive defects in heterozygous mutants but not in homozygotes, and the characteristic all-or-nothing pollen viability within tetrads, were both indicative of commonly-observed T-DNA-mediated translocation activity for this allele. Our observations reinforce the importance of complementation tests in assigning gene function using reverse genetics.

현호색속(현호색과) 6종의 자성배우자체 발달과정 (Development of Female Gametophyte of Six Species of Corydalis (Fumariaceae))

  • 오병운;장창기
    • 식물분류학회지
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    • 제32권4호
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    • pp.467-480
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    • 2002
  • 현호색속 6종의 대배우자체 발달과정이 공초점현미경(LSCM)과 광학현미경으로 비교, 관찰되었다; 흰현호색, 왜현호색, 섬현호색, Corydalis nobilis, C. solida, C. ophiocarpa. 포원세포는 돌출된 주심조직의 단층 표피 밑에 존재하는 측벽세포의 최외곽층 세포들에서 하나가 기원하였으며, 직접 대포자모세포로서 작용하였다. 대포자모세포는 대포자발생과정을 통하여 연속적으로 2회 분열한 후 선상의 4분체가 되었으며, 이들 중 주공쪽의 3개는 퇴화하고 합점쪽의 1개만이 기능성 대포자로 발달하였다. 자성배우자체의 발달 유형은 단포자성, 마디풀형(Polygonum type)이었다. 개화 전 자성배우자체는 성숙하였고, 따라서 성숙된 배낭은 3개의 세포로 이루어진 난장치, 거대한 핵이 있는 3개의 대형 반족세포 및 2차핵이 존재하는 1개의 중앙세포로 구성되어 있었다. 반족세포 흡기는 반족세포의 정단에서부터 각각 발달되었으며, 주공쪽으로 신장되어 난장치와 접촉하였다. 2개의 조세포는 보통 퇴화된 상태로 관찰되었으며, 이때 반족세포 흡기의 정단은 퇴화된 조세포와 연결되었다. 7-세포성 자성배우자체의 발달과정상 특징은 조사된 모든 종에서 공통적이었으나, 배낭의 형태는 흰현호색, 섬현호색, C. solida 및 C. ophiocarpa에서는 난형이었으며, 왜현호색에서는 반곡형인 반면 C. nobilis에서는 다소 납작한 난형이었다. 또한 대포자낭의 유형은 모든 종에서 도생배주였으나 왜현호색에서는 만곡배주였다.

Epigenetic control of LTR retrotransposons in plant germline and somatic cells

  • Lee, Seung Cho;Parent, Jean-Sebastien;Ernst, Evan;Berger, Frederic;Grimanelli, Daniel;Martienssen, Robert A.
    • 한국작물학회:학술대회논문집
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    • 한국작물학회 2017년도 9th Asian Crop Science Association conference
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    • pp.20-20
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    • 2017
  • Plant genomes include heterochromatic loci that consist of repetitive sequences and transposable elements. LTR retrotransposon is the major class of transposons in advanced plants in terms of proportion in plant genome. The elements contribute not only to genome size but also to genome stability and gene expression. A number of cases have been reported transposon insertions near genic regions affect crop traits such as fruit pigments, stress tolerance, and yields. Functional LTR retrotransposons produce extrachromosomal DNA from genomic RNA by reverse transcription that takes place within virus-like-particles (VLPs). DECREASED DNA METHYLATION 1 (DDM1) plays important roles in maintaining DNA methylation of heterochromatin affecting all sequence contexts, CG, CHG, and CHH. Previous studies showed that ddm1 mutant exhibits massive transcription of retrotransposons in Arabidopsis, but only few of them were able to create new insertions into the genome. RNA-dependent RNA POLYMERASE 6 (RDR6) is known to function in restricting accumulation of transposon RNA by processing the transcripts into 21-22 nt epigenetically activated small interfering RNA (easiRNA). We purified VLPs and sequence cDNA to identify functional LTR retrotransposons in Arabidopsis ddm1 and ddm1rdr6 plants. Over 20 LTR copia and gypsy families were detected in ddm1 and ddm1rdr6 sequencing libraries and most of them were not reported for mobility. In ddm1rdr6, short fragments of ATHILA gypsy elements were detected. It suggests easiRNAs might regulate reverse transcription steps. The highest enriched element among transposon loci was previously characterized EVADE element. It has been reported that active EVADE element is more efficiently silenced through female germline than male germline. By genetic analyses, we found ddm1 and rdr6 mutation affect maternal silencing of active EVADE elements. DDM1-GFP protein accumulated in megaspore mother cell but was not found in mature egg cell. The fusion protein was also found in early embryo and maternal DDM1-GFP allele was more dominantly expressed in the embryo. We observed localization of DDM1-GFP in Arabidopsis and DDM1-YFP in maize and found the proteins accumulated in dividing zone of root tips. Currently we are looking at cell cycle dependency of DDM1 expression using maize system. Among 10 AGO proteins in Arabidopsis, AGO9 is specifically expressed in egg cell and shoot meristematic cells. In addition, mutation of AGO9 and RDR6 caused failure in maternal silencing, implying 21-22 nt easiRNA pathway is important for retrotransposon silencing in female gametophyte or/and early embryo. On the other hand, canonical 24 nt sRNA-directed DNA methylation (RdDM) pathways did not contribute to maternal silencing as confirmed by this study. Heat-activated LTR retrotransposon, ONSEN, was not silenced by DDM1 but the silencing mechanisms require RdDM pathways in somatic cells. We will propose distinct mechanisms of LTR retrotransposons in germline and somatic stages.

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Epigenetic control of LTR retrotransposons in plant germline and somatic cells

  • Lee, Seung Cho;Parent, Jean-Sebastien;Ernst, Evan;Berger, Frederic;Grimanelli, Daniel;Martienssen, Robert A.
    • 한국작물학회:학술대회논문집
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    • 한국작물학회 2017년도 9th Asian Crop Science Association conference
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    • pp.97-97
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    • 2017
  • Plant genomes include heterochromatic loci that consist of repetitive sequences and transposable elements. LTR retrotransposon is the major class of transposons in advanced plants in terms of proportion in plant genome. The elements contribute not only to genome size but also to genome stability and gene expression. A number of cases have been reported transposon insertions near genic regions affect crop traits such as fruit pigments, stress tolerance, and yields. Functional LTR retrotransposons produce extrachromosomal DNA from genomic RNA by reverse transcription that takes place within virus-like-particles (VLPs). DECREASED DNA METHYLATION 1 (DDM1) plays important roles in maintaining DNA methylation of heterochromatin affecting all sequence contexts, CG, CHG, and CHH. Previous studies showed that ddm1 mutant exhibits massive transcription of retrotransposons in Arabidopsis, but only few of them were able to create new insertions into the genome. RNA-dependent RNA POLYMERASE 6 (RDR6) is known to function in restricting accumulation of transposon RNA by processing the transcripts into 21-22 nt epigenetically activated small interfering RNA (easiRNA). We purified VLPs and sequence cDNA to identify functional LTR retrotransposons in Arabidopsis ddm1 and ddm1rdr6 plants. Over 20 LTR copia and gypsy families were detected in ddm1 and ddm1rdr6 sequencing libraries and most of them were not reported for mobility. In ddm1rdr6, short fragments of ATHILA gypsy elements were detected. It suggests easiRNAs might regulate reverse transcription steps. The highest enriched element among transposon loci was previously characterized EVADE element. It has been reported that active EVADE element is more efficiently silenced through female germline than male germline. By genetic analyses, we found ddm1 and rdr6 mutation affect maternal silencing of active EVADE elements. DDM1-GFP protein accumulated in megaspore mother cell but was not found in mature egg cell. The fusion protein was also found in early embryo and maternal DDM1-GFP allele was more dominantly expressed in the embryo. We observed localization of DDM1-GFP in Arabidopsis and DDM1-YFP in maize and found the proteins accumulated in dividing zone of root tips. Currently we are looking at cell cycle dependency of DDM1 expression using maize system. Among 10 AGO proteins in Arabidopsis, AGO9 is specifically expressed in egg cell and shoot meristematic cells. In addition, mutation of AGO9 and RDR6 caused failure in maternal silencing, implying 21-22 nt easiRNA pathway is important for retrotransposon silencing in female gametophyte or/and early embryo. On the other hand, canonical 24 nt sRNA-directed DNA methylation (RdDM) pathways did not contribute to maternal silencing as confirmed by this study. Heat-activated LTR retrotransposon, ONSEN, was not silenced by DDM1 but the silencing mechanisms require RdDM pathways in somatic cells. We will propose distinct mechanisms of LTR retrotransposons in germline and somatic stages.

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2n性 單爲생殖 이용에 의한 固定 $F_1$種子 생산과 그 展望 (Prospect on the Fixation of $F_1$ Hybrid Seed by Means of 2n Apomixis)

  • 한창열;한지학
    • 식물조직배양학회지
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    • 제24권4호
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    • pp.239-256
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    • 1997
  • Plants belonging to the category of 2n apomixis or agamospermy form embryos and seeds without the processes of normal meiosis and syngamy. Seeds produced in this way have identical genotype of their maternal parent. Three different types of agamospermy are recognized: diplospory, apospory, and adventitious (adventive) embryony. $F_1$ hybrid cultivars cannot be used as seed sources in the next ($F_2$) generation because this generation would be extremely variable as a result of genetic segregation. Hybrid vigor is also reduced in the $F_2$ generation. Therefore, parental stocks for hybrid seed production need to be maintained and cross must be continuously repeated. Agamospermic 2n apomixis would make it possible to fix the genotype of a superior variety so that clonal seeds faithfully representing that genotype could be continuously and cheaply produced independent of pollination. That is, $F_1$ hybrid seeds could be produced for many generations without loss of vigor or genotype alteration. Production of apomictic $F_1$ hybrid seed would be simplified because line isolation would not be necessary to produce seed or to maintain parental lines, and the use of male-sterile lines could be avoided. Overall, apomixis would enable a significant reduction in hybrid seed production costs. Additionally, the production of clonal seed is not only important for seed propagated crops, but also for the propagation of heterozygous fruit trees and timbers. Clonal seed would help avoid costly and time-consuming vegetative propagating methods that are currently used to ensure the large-scale production of these plants. Apomixis is scattered throughout the plant kingdom, but few important agricultural crops possess this trait Therefore, most research to date has centered on introgressing the trait of apomixis into agricultural crops such as wheat, maize, and some forage grasses from wild distant relatives by traditional cross breeding. The classical breeding approach, however is slow and often impeded by many breeding barriers. These problems could be surmounted by taking mutagenesis or molecular approach. Arabidopsis thaliana is a tiny sexually reproducing plant and is convenient in constructing and screening in molecular researches. Male-sterile mutants of Arabidopsis are particularly suitable genetic background for mutagenesis and screening for apomictic mutants. Molecular approaches towards isolating the genes controlling the apomictic process are feasible. Direct isolation of genes conferring apomixis development would greatly facilitate the transfer of this trait to wide variety of crops. Such studies are now in progress.

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한계령풀의 생식기관 발생형태 (Embryology of Gymnospermium microrrhynchum (Berberidaceae))

  • ;신동용;허권
    • 식물분류학회지
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    • 제40권4호
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    • pp.226-233
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    • 2010
  • 속간 계통유연관계 해석을 위한 정보를 제공하기 위하여 현재까지 연구되지 않은 한계령풀의 생식기관 발생학적 형태 연구가 수행되었다. 연구결과 한계령풀의 생식기관 형태는 매자나무과의 다른 속들과 비슷한 점이 많았다. 그럼에도 불구하고, 내주피 내강벽의 발달, 미분화 종피 구조 등과 같은 새로운 생식기관 특징들이 밝혀졌다. 지금까지 계통학적으로 한계령풀속은 매자나무과 내에서 꿩의다리아재비속이나 Leontice속에 가장 가깝다고 인정되고 있는데 이들이 같은 족에 분류되어 있는 것처럼 분자계통학적 유사성과 더불어 많은 형태적인 특징들도 공유하고 있었다. 한계령풀은 기본형의 약벽형성, 분비형 융단세포, 화분모세포의 연속형 세포질분열, 약 열개시 2세포성 성숙화분, 도생배주, 후층성주심, nucellar cap의 발달, 내주피 내강벽의 형성, 마디풀형 배낭형성, 핵형 배유형성, 미분화 종피 패턴 등의 특징을 나타내었다. 과내 Nandina속과의 비교에서는 약의 열개 패턴, 소포자의 세포질 분열패턴, 종자 형태, 종피 유형 등 많은 형태적 특징에서 차이가 있었다. 비록 이 연구에서 근연속인 꿩의다리아재비속이나 Leontice속의 생식기관 정보를 충분히 이용할 수는 없었지만, 한계령풀속은 종자와 종피 형태를 근거로 매자나무과내에서 꿩의다리아재비속과 Leontice속에 가장 가까운 유연관계임을 추론할 수 있었다.