The walls of guard cells have many specialized features. Guard cells are present in the leaves of bryophytes, ferns, and almost all vascular plants. However, they exhibit considerable morphological diversities. There are two types of guard cells: the first type is found in a few monocots, such as palms and corn, and the other is found in most dicots, many monocots, mosses, ferns, and gymnosperms. In corns, guard cells have a characteristic dumbbell shape with bulbous ends. Most dicot and monocot species have kidney-shaped guard cells that have an elliptical contour with a pore at its center. Although subsidiary cells are common in species with kidney-shaped stomata, they are almost always absent in most of the other plants. In this study, there were many different stomatal features that were associated with kidney-shaped guard cells, but not dumbbell shaped guard cells, which are present in most grasses, such as cereals. Each plant investigated exhibited different characteristic features and most of these plants had kidney-shaped guard cells. However, the guard cells of Chamaesyce supina Mold, were often more rectangular than kidney-shaped. In contrast, Sedum sarmentosum guard cells were of the sink ensiform type and in Trifolium repens, the guard cells exhibited a more rhombic shape. Therefore, kidney-shaped guard cells could be divided into a number of subtypes that need to be investigated further.
공변세포는 선태류, 양치류 그리고 모든 관다발식물의 잎에서 발견되며, 공변세포벽의 특징은 식물에 따라 매우 다양하고 특수하다. 식물에서 공변세포의 형태적 특징은 단자엽식물과 쌍자엽식물에서 관찰할 수 있는 두 종류로 분류되어 왔다. 일반적으로 단자엽식물은 아령형이고 쌍자엽식물은 콩팥형으로 알고 있다. 그러나 많은 단자엽식물의 공변세포는 콩팥형이다. 벼과에 속하는 옥수수와 벼 그리고 사초과의 공변세포는 아령형이다. 아령형의 공변세포를 보이는 식물은 부세포가 있다. 쌍자엽식물의 공변세포는 대부분 콩팥형이며 부세포가 없는 것이 특징이다. 기공은 공변세포와 부세포로 구성되어 있는 것으로 알고 있으나, 대부분의 쌍자엽식물은 부세포가 없다. 이제까지 단자엽식물은 공변세포 모양이 아령형이며 쌍자엽식물은 콩팥형으로 알고 있으나, 결론적으로 공변세포의 모양은 단자엽식물과 쌍자엽식물에 의해 분류되지 않으며 대부분의 벼과와 사초과를 제외하면 단자엽식물의 공변세포도 콩팥형이다. 돌나물은 공변세포가 가늘고 긴 입술형 그리고 자주달개비의 공변세포는 완벽하게 반달형이다. 따라서 콩팥형의 경우는 식물에 따라 그 모양이 모두 다르다고 할 수 있으며, 아령형의 경우는 그 공변세포의 형태가 비교적 일정하다.
The effects of different light quality on the change of membrane potential difference (PD) of the guard cell in the intact leaf have been investigated. The mombrane PD was about -5.5 mV by white light of 600 $\mu$moles $m^{-2}\; s^{-1}$. The mean PD of change caused by red light was about -5.2 mV at the light intensity of 80 $\mu$moles $m^{-2}\; s^{-1}$. Membrane PD of guard cells in response to blue light was saturated at low light intensity. However, red and green light enhanced the change of membrane PD of guard cells with increasing intensity. In green light the biggest change of memrane PD was around -4 mV, whereas, with blue light the change of of memrane PD was around -2 mV. Accordingly, the membrane PD of guard cell showed the different degree of hyper-polarization by each wavelength.
Blue light activates proton pump, and creates electrical gradient across the plasma membrane and drives $K^{+}$ uptake in stomatal guard cells. In this presentation, we provide evidence for regulatory mechanisms of the pump and the identification of blue light receptor. The pump is shown to be the plasma membrane H$^{+}$- ATPase and is activated through phosphorylation of the C-terminus. Phosphorylation occurred and 14-3-3 protein bound to the phosphorylation site. The binding of 14-3-3 protein was required for the H$^{+}$-ATPase activation. We also found that phot1 phot2 double mutant does not respond to blue light but other mutants respond to blue light by stomatal opening. However, all these mutants are capable of stomatal opening in the presence of fusicoccin, an activator of the H$^{+}$-ATPase. These results suggest that both photl and phot2 act as blue light receptors in guard cells.d cells.
본 연구는 Heteromeres arbutifolia의 잎과 Ferocactus acanthodes의 줄기에서 기공저항을 측정하여 공변세포의 능동적 수동적 운동을 이론적 기반하에서 연구하는데 그 목적이 있다. 빛과 물의 손실에 대한 기공의 능동적 수동적 반응이 관찰되었고 공변세포의 내외의 물의 득실율을 명명 $\Delta$Wi 와 $\Delta$Wt라고 하였을 때 그곳에 축적되는 물의 축적율은 $\Delta$Wi-$\Delta$Wt로 표시된다. 빛의 존재하에서 기공이 열린 잎을 암처리시키고 어두운 곳에서 기공이 닫힌 잎에 빛을 주었을때, H. arbutifolia잎의 공변세포는 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt인 상태만을 나타냈고 기공개폐는 능동적이였다. 그러니 자연광하에서 기공을 닫는 F. acanthodes의 줄기에 검은 천을 덮었다가 벗겼을때 공변세포의 운동은 $\Delta$Wi<$\Delta$Wt 상태에서 일어 났으며 수동적이였다. 줄기에서 떨어짐으로 인해 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt 상태를 나타내는 H. arbutifolia와 F. acanthodes의 공변세포의 운동은 광의 유무에 무관하게 언제나 수동적으로 일어 났다. F. acanthodes와 Opuntia bigelovii의 줄기에 있는 공변세포의 증산저항계수는 각각 0.380과 0.135였으며 이들은 0.034의 값을 나타내는 H. arbutifolia잎의 경우보다 훨씬높다. 더우기 낮동안 F. acanthodes의 줄기에서 기공이 열리는 현상은 물을 줌으로써 유도될 수 있었다. 이 결과들로부터 사막의 CAM식물들은 언제나 기공을 여는 상태이나 밤동안은 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt이고 낮동안은 $\Delta$Wi<$\Delta$Wt가 되므로 밤에 기공이 열리고 낮에는 닫히는 수동적 운동을 하게된다고 해석된다.
Chlorophasts are a central structural feature of stomatal guard cells. Guard cell chloroplasts have both photosystems I and II (PS I and II), carry out O2 evoluation , cyclic and noncyclic photophosporylation, and possess the Calvin-Benson cycle enzymes involved in CO2 fixation. These imply that guard cell chloroplasts have a normal photosynthetic carbon reduction pathway just like their mesophyll counterparts, indicating similar fuctional organization of thylakoid membranes in both types of mesophyll and guard cell chloroplasts. It has been, however, found that guard cell chloroplasts have distinctive and comparative properties in their photosynthetic performance. In this article, I review the intrinsic features on the light reaction of and carbon reduction by guard cell chloroplasts.
Blue light (BL) induces stomatal opening through activation of H$^{+}$ pump, which creates electrical gradient across the plasma membrane for $K^{+}$ uptake into guard cells. The pump is the plasma membrane H$^{+}$ -ATPase and is activated via phosphorylation of the C-terminus with concomitant binding of the 14-3-3 protein. The opening is initiated by the perception of BL through phototropin (phot), which are recently identified as BL receptors in stomatal guard cells. In this study, we provide the biochemical evidence for phots as BL receptors in stomatal guard cells. vfphot was phosphorylated reversibly by BL, and phosphorylation levels of vfphot increased earlier than those of the plasma membrane W-ATPase. BL-dependent phosphorylations of vfphot and H$^{+}$-ATPase showed similar fluence dependency. Staurosporin, an inhibitor of serine/threonine protein kinase, and diphenyleneiodonium chloride (DPI), an inhibitor of flavoprotein, inhibited BL-dependent phosphorylations of vfphot and H$^{+}$ -ATPase. These results indicate that vfphot acts as a BL-receptor mediating stomatal opening.l opening.
The K+ and Na+ contents in the guard cells of Agave which had a characteristic of CAM plant were measured by using "Rolling technique". That results were correspond with the change of the stomatal aperture width. That is to say, stomatal movement of Agave is due to the change of K+and Na+ concentration in the guard cells. As Agave which was used in this experiment showed two peaks of which one was at 3 hour and the other was at 24 hour in stomatal aperture width, it was seemed that Agave had both characteristics of CAM and $C_3$pattern.
Intact leaf과 detached epidermis에 있는 공변세포의 전기 생리학적 특성에 대한 빛과 이산화탄소의 효과를 조사하였다. 빛을 intact leaf의 abaxial side에 처리하면 공변세포막이 과분극 (hyperpolarization)되었다. 닭의장풀의 intact leaf에 있는 공변세포들은 빛에 의해 최대 13 mV 그리고 이산화탄소에 의해 42 mV까지 membrane potential difference(MPD)가 negative하게 변했다. 자주달개비에서도 비슷한 결과를 얻었다. 그러나, 빛과 이산화탄소를 detached epidermis에 있는 공변세포에 처리할 경우에는 공변세포의 MPD가 변하지 않았다. 위의 결과로부터, 엽육세포가 공변세포의 MPD 변화에 영향을 주는 것으로 사료되어, 엽육세포들을 광합성 억제제들을 침윤시켜 엽육세포 광합성의 어느 기작이 공변세포 MPD 변화에 영향을 주는지 조사하였다. CCCP로 침윤한 잎의 공변세포막은 적색광에 의해 약간 탈분극(depolarization)되었고, 이산화탄소에 의해 과분극되었다. 반면에, DCCD와 DCMU로 침윤한 경우에는 대조구 잎과 마찬자기로 적색광과 이산화탄소에 의해 과분극되었다. Azide로 침윤한 잎에 적색광을 처리하면 공변세포의MPD는 변하지 않았고, 이산화탄소를 처리하면 다른 처리구들에 비해 훨씬 감소한 막의 과분극을 보였다. 이는 azide가 잎에 손상을 유도하며 세포내 대사활성을 감소시킨 결과 이산화탄소에 의한 MPD 변화가 작았고, 적색광은 아무 효과도 보이지 않은 것으로 사료된다. 따라서, 엽육세포가 적색광을 감지하며 빛에 의해 유도된 공변세포막 과분극은 순환적 광인산화 반응에 의해 생성된 에너지에 의존하나 이산화타소에 의해 유도된 공변세포막 과분극은 광합성가 무관하다고 볼 수 있다. 또한 이산화탄소를 intact leaf에 처리하면 공변세포 액포가 알칼리화되는 것을 관찰하였는데, 이는 막의 과분극이 양성자 이온의 방출에 의해 일어난다는 것을 의미한다.
The effects of abscisic acid(ABA) spraying for 12 weeks on the stomatal types and frequencies of O. malacophyllus leaves were summarized as follows. ABA inhibited the growth of O. malacophyllus. The prominent effect of ABA on the epidermal structure was the promotion of senescence such as thickness of cell walls, smooth sinuosity of cell walls, and large size of epidermal cells. The stomatal frequency was decreased to 23% by 10$\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA and to 48% by 100$\mu\textrm{g}$ml-1, and also the stomatal size was more or less smaller than that of control. The developing secondary stomatal mother cell was not found in both 10 and 100$\mu\textrm{g}$ml-1ABA, but the arrested secondary stomatal mother cell was rarely found in 10$\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA. The formation of normal stomatal types such as helico-eumesogenous and aniso-eumesogenous was found in both 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA asin well as control. Also nine abnormal stomatal types were found, and the frequencies were promoted to 6% by 10 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA and to 17% by 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA. Among these abnomal stomata, four types such as aborted stomata, single-aborted guard cells, arrested stomata, and modified stomatal complexes were found in control as well as in 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA, but five types such as wrenched stomata, unequal stomata, wavy guard cells, guard cells overlapped by guard cells, and dissolved cell wall stomata were found in both 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1ABA. The modified stomata complexes were abnormal stomatal types which were newly found and also were varied in types.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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