좀구굴치 성숙란의 난여포층은 외층인 theca cell과 내층인 granulosa cell로 구분되며 특히 원주형인 granulosa cell은 분비활동으로 인하여 세포질에 분비물이 축적되면서 난모세포를 둘러싸게 된다. 이러한 granulosa cell은 난황형성 초기인 난황포 시기에 입방형태를 보이지만 난황구시기에는 원주상세포로 바뀌면서 점액을 분비하는 특징을 보여 주고 있다. 이러한 부착물질은 형태가 없으며 전자밀도가 높다. 또한 이러한 분비물을 가지는 난막은 난황형성이 더욱 진행됨에 따라 동물극 부근이 식물극보다 더욱 두꺼워지고 커지게 된다. 이러한 점막여포층 아래에는 약 $7.8{\sim}11.5\;{\mu}m$ 두께의 방사대가 존재한다. 방사대는 전자밀도가 낮은 외층과 3~5층의 여러 전자밀도층을 가지는 내층으로 구성되어 있다. 한편 점막여포층은 방사대에 존재하지 않고 있기 때문에 이 물질은 난세포질이 여포상피로부터 기원된 것으로 생각된다.
난포폐쇄는 과립층세포와 난포막세포들의 아포토시스에 의해 이루어지고, 이 과정에 대식 세포는 아포토시스 소체들의 포식작용과 각종 사이토카인 분비를 통해 난포폐쇄의 개시와 완성에 직, 간접적으로 관여함이 널이 보고되어 있다. 그러나 난포 폐쇄시 일어나는 아포노시스가 어디에서부터 개시되고, 어떻게 파급되는지, 아포토시스 소체의 제거방법, 퇴화된 난모세포의 제거 방법, 이들을 제거하는 대식세포의 난포내 진입 시기와 방법 등에 대해서는 아직 확실히 밝혀져 있지 않다. 이에 저자들은 가임기 돼지(Yorkshire-breed)를 실험동물로 난소내 난포의 광학현미경적 및 투과전자현미경적 관찰과 TUNEL 및 돼지 대식세포 단크론항체 4E9를 이용한 면역조직화학적 방법으로 본 연구를 실시하였다. 본 연구 결과, 난포 폐쇄는 과립층세포의 아포토시스로부터 개시되고 그 시기에 난포막 속층 세포들의 아포토시스도 같이 일어나는 것으로 관찰되었다. 과립층세포의 아포토시스는 당해 세포의 과립층내 위치에 관계없이 핵농축으로부터 시작되고 짧은 시간안에 과립층 전체로 파급되고 난모세포를 둘러싸고 있는 괴립층세포의 아포토시스가 가장 마지막에 일어나는 것으로 보인다. 난포 과립층세포의 아포토시스는 핵의 농축과 변형, 세포내 소포들의 출현이 특징적이었고, 아포토시스 소체들은 인접한 정상적인 과립층세포와 대식세포들에 의해 포식되었다. 아포토시스 소체들을 포식한 정상 괴립층세포는 자신도 곧 아포토시스를 일으켜, 이들의 포식작용은 일시적인 것으로 생각된다. 또한 모든 아포토시스 소체들과 퇴화된 난모세포는 대식 세포들이 제거함을 알 수 있었다. 대식세포는 아포토시스의 개시와 함께 난포내로 진입하고, 그 진행과 함께 난포내 모든 부위로 이동하여 아포토시스 소체들과 퇴화 난모세포를 제거하는 것으로 보인다. 처음부터 난포막에 있던 일부 대식세포들은, 아포토시스를 일으켜 난포 바닥막을 와해시킨 난포막세포들의 아포토시스 소체들을 제거하여, 폐쇄된 난포의 난소 실질화를 통해 난포 폐쇄의 완성에 기여하는 것으로 보인다.
A total of 1200 Korean native cow and 240 dairy cow genitalia were collected during the slaughtering process in Seoul and Kwang Ju abattoir and were examined from July 1985 to March 1986. Ovarian follicles were classified as cystic if the diameter was greater than 2.5cm or if follicles were multiple. In order to investigate the ovarian cysts, anatomical and histological examinations were performed. In addition progesterone and estrogen level in different types of cystic follicular fluid and serum were measured by radioimmunoassay. The results were summerized as follows: 1. The incidences of ovarian cysts were 2.0% in Korean native cow and 7.9% in dairy cow. 2. In distribution of cysts in the left, right and both ovaries, the most encountered ovary was right one. The frequency was 45.8% in right ovaries, 33.4% in left ovaries and 20.8% in both ovaries in Korean native cow. On the contrary the frequency was 42.1% in right ovaries, 31.8% in both ovaries and 26.3% in left ovaries in dairy cow. 3. Six speciemens (25.0%) of Korean native cow and six specimens (31.6%) of dairy cow were associated with corpora lutes in both ovaries. 4. The luteinization of theca layer was most significant in the group 2Aa (71.4%) and 2Ba (38.5%) which associated with no granulosa cell and corpora lutea in the same cystic ovaries. 5. Correlation of progesterone concentration between cystic fluid and serum was found only in the group 2Aa and 2Ab (r=0.86). Progesterone and estrogen concentrations in cystic fluid were closely related to the degree of degeneration of granulosa cell layer. The cystic follicles that consist of thickened theca and degenerated granulosa cell layers contained a large amount of progesterone, and small amount of estrogen. In conclusion, various types of ovarian cysts with various levels of progesterone and estrogen were observed in Korean native cow.
본인 등은 참개구리를 이용하여 여포의 스테로이드 생성에 관한 two-cell type model을 제시한바 있다. 본 연구에서는 이 model이 북방산 개구리 (R. dybowskii)에도 적용 되는지와 협막세포층에 minor pathway(P 5$\longrightarrow$17$\alpha$-OHP$_4$)가 있는지의 여부를 조사하였다. 이를 위하여 북방산 개구리 난소로부터 intact follicles (IFs), granulosa cell enclosed-oocytes (GcEOs), theca/epithelium (THEP) layers 및 난구세포가 포함되어 있지 않은 순수한 theca/epithelium (P-THEP) layers를 미세해부기술로 분리해 내었다. 이들 여포 조직들은 전구 스테로이드나 개구리 뇌ㅏ수체추출물(FPH)이 포함되어 있는 배양액에서 6시간 배양한 후, 각 여포조직 의해 전환된 산물스테로이드의 양을 방사면역측정법으로 조사하였다.외부에서 첨가된 P 5와 P$_4$는 GcEOs와 IFs에 의하여 효율적으로 P$_4$혹은 17 $\alpha$-OHP$_4$로 전환되었으나 THEP에 의해서는 전환되지 않았다. 더욱이 순수한 협막층(P-THEP)에 의해서는 전환이 거의 이루어지지 않았다. 17 $\alpha$-OHP$_4$및 testosterone 역시 GCEOs와 IFs에 의해서 estradiol (E$_2$) 및 androstenedione (AD)으로 각각 전환되었으나 THEP에 위해서는 정환되지 않았다. 반면에, AD는 THEP과 IFs에 의해서만 T로 전환되어졌으며, AD를 제외한 다른 전구스테로이드들은 THEP 의해서도 T로 전환되지 못했다. 이러한 결과들은 P$_4$, 17 $\alpha$-OHP$_4$AD 및 E$_2$는 주로 난구세포에서 생성되고, T는 주로 협막세포에서 생성되며 T나 E$_2$의 효율적인 생성에 이들 두 세포의 협조가 필요하다는 것을 말해준다. 이는 참개구리에서 제시한 two-cell type model이 북방산개구리 여포의 스테로이드 생성과정에도 적용되며 협막 세포층에는 minor pathway ( P5 to 17$\alpha$-OHP$_4$)가 존재하지 않음을 또한 보여주고 있다.
돼지의 난소 조직내에 존재하는 심방이뇨 호르몬 수용체 분포를 알아 보기 위하여 자가방사법을 통해 125I로 표지한 rANP(1-28)의 특이적 결합 부위를 관찰하였다. 난소 조직 중 125I-rANP(1-28)의 강한 결합 부위는 난포의 과립막 세포층이었으며, 외난포막층에서도 125I-rANP(1-28)의 결합 부위가 관찰되었다. 그러나 내난포막층을 포함한 난소내의 다른 조직과 특히 황체에서는 125I-rANP(1-28)의 결합 부위가 나타나지 않았다. 난포의 과립막 세포층과 외난포막층에서의 이러한 125I-rANP(1-28)의 결합은 다량의 rANP(1-28)에 의하여 완전히 전위되었지만, 펩티드 호르몬인 angiotensin II 및 arginine vasopressin에 의해서는 과량의 농도에서도 전위되지 않아 125I-rANP(1-28)의 결합이 특이적임을 확인하였다. 또한 이러한 특이적 결하은 심방이뇨 호르몬의 생물학적 수용체 외에, 다른 기능을 담당하는 clearance 수용체의 특이적 ligand인 C-ANF에 의해서도 전이되었다. 이상의 결과는 돼지의 난소에 있어서 난포의 과립막 세포층 및 외난포막에 심방이뇨 호르몬의 생물학적 또는 coearance 수용체가 존재함을 보여주며, 이는 심방이뇨 호르몬의 수용체가 난자의 성숙에 관련된 난포의 발달과정에 관여할 수 있음을 시사한다.
메기목 어류인 퉁사리 Liobagrus obesus, 자가사리 L. mediadiposalis, 눈동자개 Pseudobagrus koreanus, 꼬치동자개 P. brevicopus에 대한 난모세포의 여포세포의 발달과 변형과정을 광학현미경과 전자현미경으로 비교 조사하였다. 4종의 난모세포는 바깥의 theca cell과 안쪽의 여포세포(granulosa cell)로 둘러싸여 있다. 이러한 여포세포는 초기 난모세포에서는 편평세포로 구성 되었으나 난황물질형성 동안 단층의 입방상피, 단층의 원주세포로 대체되면서 난황구후기에는 원주세포에 의해서 분비되는 물질로 채워지게 된다. 4종이 이러한 과정이 비슷하지만 분비된 물질(부착구조)의 형태는 2가지로 구분된다. 첫째로 젤라틱막 구조로서 퉁가리속의 퉁사리 및 자가사리에서 나타나며 이들의 성분은 polysaccharides와 mucoproteins로 확인되었다. 반면에 두 번째인 과립형태는 동자개속의 눈동자개와 꼬치동자개에서 볼 수 있으며 이들은 mucoprotein으로 구성되었다. 한편 이러한 부착물질의 아래 부분에 존재하는 방사대는 얇은 바깥층과 두꺼운 내부층으로 구성되는 2층 구조이며, 이들의 두께는 $0.6{\sim}3.1{\mu}m$로 나타났다.
Objective : To investigate the expression of apoptosis related proteins and apoptotic cells on the human ovarian follicles. Materials and Methods: Thirty five Formalin-fixed paraffin-embedded human ovarian tissue blocks were selected from the surgical pathology files of the department of pathology, College of Medicine, Yonsei University, for the period from 1996 to 1998. All specimen were from premenopausal women aged from $32{\sim}45$. Ovarian tissues were collected from the patients performing hysterectomy for benign uterine diseases. Immunohistochemical staining was performed for the detection of DNA fragmented cell, Bcl-2, Bax, Fas and Fas-ligand. Results: Bcl-2 and bax were not expressed on the surrounding cells and oocyte of the primary, primordial and preantral follicles. Fas and Fas-ligand (Fas-L) were not expressed on the surrounding cells on the primordial and primary follicles. But expressed on the surrounding granulosa cells and oocyte in the primordial and primary follicles. In the healthy follicles, Bcl-2 was expressed on the granulosa cells, however, Bax was not expressed. DNA fragmented cells were expressed on the inner granulosa cell layer of atretic follicles. Conclusion: Fas, Fas-ligand, and Bax may be responsible for the follicular atresia and Bcl-2 may be involved in the follicular survival in the human ovary.
In order to study the mechanism of follicular atresia, the follicles of the porcine ovary were isolated according to the presence or absence of the corpus luteum and their size, and then classified to the normal? or atretic?follicle on the morphological observation such as the transparency, the vascularization of follicle, the nuclear phase of oocyte, and the homogeneity of the granulosa cell layer. The viability of granulosa cells was examined. The concentrations of progesterone ($P_4$), testosterone (T), and estradiol-17 beta ($E_2$) in each follicular fluid were estimated by the radioimmunoassay. The viability of granulosa cells in the atretic follicle was much lower than that of the normal one. The concentration of each steroid hormone increased as the follicular size was increased, was not different in quantity between the normal- and the atretic follicle of which diameter was below 3mm, and were much higher in the atretic follicle than those in the normal one of which diameter was above 7mm. The ratio of the concentration of E2 to T in the large atretic follicle valued higher than that in the normal one, but smaller in the small and medium atretic follicle than that in the normal one. The present study suggests that the mechanism of atresia of the large follicle may be different from that of the small and the medium follicle and that the amount of steroid hormones regarded as the one of the criteria for the atretic follicles.
Normal and abnormal follicular growth and steroidogenesis depend on gonadotropins as well as intraovarian peptides, which may mediate or potentiate gonadotropin action. Inhibin also affect follicular development and steroidogenesis and may play a role in dominant follicle selection and follicular atresia. Therefore, we studied the differences of serum inhibin, gonadotropin and androgen levels in the women with only the ultrasound findings and no disorder, and polycystic ovary (PCO) with ovulatory disturbance. We prospectively analysed forty-three women with PCO. The diagnosis of PCO was based on typical appearance of the ovaries on TVS. Twelve women with regular menstrual cycle and normal ovarian morphology were selected as control. Basal levels of inhibin, luteinizing hormone (LH), follicle stimulating hormone (FSH), estradiol $(E_2)$, testosterone (T), androstenedione (ADD), dehydroepiandrosterone-sulfate (DS), prolactin and TSH in serum were determined. There were significant differences in basal LH levels and LH/FSH ratio between the control and the women with PCO. The basal levels of inhibin and $E_2$ in the oligo-amenorrheic PCO (N=34) were significantly higher than those in the control. There was higher negative correlation between the inhibin and T levels in the oligo-amenorrheic PCO, but, not in the regular cycling PCO. Also, there was higher positive correlation between the LH and T levels in the oligo-amenorrheic PCO, but not in the regular cycling PCO. These data presume that the initial event of PCO is elevated pituitary LH secretion. Elevated levels of LH may down-regulate LH receptors on granulosa cells and also cause hypertrophy of the thecal layer. High level of androgen secreted by the hypertrophied thecal layer may stimulate inhibin secretion from granulosa cells and can be converted to estrogen by extraovarian tissues and could serve to augment pituitary sensitivity to GnRH with a resultant secretion of more LH than FSH. Inhibin may inhibit FSH action on granulosa cell in the PCO follicle, impairing follicular development and dominant follicle selection resulted in ovulatory disturbance.
돼지 난포의 폐쇄기 작을 규명하고 폐쇄난포의 판정기준을 보완, 확립하기 위하여 난포의 크기 및 상태 그리고 난소주기에 따라 Acid phosphatase(Acpase)의 활성부위와 활성도를 조사하였다. Acpase의 활성부위는 과립세포와 난포막내층이었고, 반응정도는 난포 :극 대난포와 중난포의 경우 정상군에 비해 폐쇄군에서 강한 반응을 보였다. 황체기난포의 과립세포에서는 중난포와 소난포 모두 반응이 미약하였고, 난포막층에서는 정상군과 폐쇄군 모두 강하게 나타났다. Acpase의 활성도는 난포기 난포의 과립세포에서 난포가 커짐에 따라 증가하였는데 난포막층의 활성도는 감소하였으며 , 폐쇄군이 높은 활성도를 보f:다. 황체기의 경우 반포기와는 달리 과립세포와 난포막층에서 난포가 커짐에 따라 활성도는 감소하였으나 폐쇄군은 역시 높았다. 이상의 결과에서 폐쇄난포의 Acpase의 활성부위와 활성도는 정상난포에 비하여 뚜렷하고 강하여서 이 방법은 폐쇄의 판정기준으로 이용 가능한 것으로 사료된다. 또한 난소주기에 따라 상이한 결과를 나타낸 것은 폐쇄기 작이 서로 다름을 시사하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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