• Journal of Plant Biotechnology
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• 제39권1호
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• pp.33-48
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• 2012

작물의 구조와 기능을 이해하려는 과학적 탐구심과 이를 작물 육종에 적용하려는 실험적 노력의 일환으로 다양한 작물에서 유전자 지도가 개발되었다. 특히, 배추과 작물의 경우 모델식물인 애기장대의 유전체 정보가 공개된 이후 다양한 정보 (염기서열 정보, 유전자 구조 및 기능정보 등)의 이용이 가능해져 유전자 지도 작성이 가속화 되었으며 이는 최근 $B.$ $rapa$ A genome (배추)유전체 해독이라는 결과를 가져왔다. 배추과 작물의 유전자 지도 작성에 있어서 초기에는 RFLP 마커들이 사용되었으나 이후 분자마커, 즉, RAPD, AFLP, SSR 등과 같이 비교적 사용이 간단하고 시간적 제약이 없는 PCR 마커의 형태로 점차 바뀌었다. 배추과 작물의 경제적, 학문적 가치가 고려되어 $B.$ $rapa$ (배추)를 표준재료로 A genome 유전체 염기서열 해독이라는 목표로 다국적 유전체 프로젝트가 결성되었고 2011년 국내연구진이 주도적으로 참여한 국제 컨소시엄 (BrGSPC, $B.$ $rapa$ Genome Sequencing Project Consortium)에 의해 배추 (10개 염색체)의 유전자 영역(gene space), 약 98% (83.8 Mb)의 염기서열이 해독되어 발표되었다. 유전체 해독 과정에서 축적된 염기서열 정보는 대량의 SSR, SNP, IBP 마커의 개발을 가능하게 하였고 이들 마커는 $B.$ $rapa$ A genome 유전자 지도와 물리 지도 작성에 이용되어 이후 배추과 작물연구 전반에 널리 적용되고 있다. 대량의 분자마커 개발은 유전자 지도 작성을 가속화하여 더욱 정밀한 유전자 지도를 가능하게 하였고 공통의 분자마커 정보는 애기장대와 배추과 작물 간 비교유전체 연구를 통해 농업적 우수 형질의 클로닝, 마커도움선발 (MAS)등의 방법으로 분자육종의 기반을 제공하고 있다. 뿐만 아니라. 최근 등장한 NGS 유전체 해독 기술로 생산된 대량의 정보는 분자육종 실현 가능성을 높여 분자육종 실용화에 박차를 가하는 계기가 되고 있다. 본 논문에서는 $B.$ $rapa$에서 분자마커를 이용한 유전자 지도 개발의 과정과 농업적 유용형질 탐색을 위한 양적 형질 유전자좌 (QTLs)의 연구 현황에 대하여 알아보고 유전체연구에서 유전자 지도의 중요성과 육종에의 응용에 대하여 서술하였다. 또한 다양한 유전체 정보와 오믹스 정보를 국내 배추과 분자육종에 효율적으로 활용하여 분자육종 실용화를 가능하게 하기 위해 사용자가 쉽게 사용할 수 있는 데이터베이스를 구축함으로서 연구자와 육종가 간의 간격을 좁히고 원활한 정보교환의 필요성을 제기하였다.

• Applied Biological Chemistry
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• 제38권1호
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• pp.55-62
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• 1995

한국 마늘 바이러스의 유전자 구조와 병 발생 메카니즘을 연구하기 위하여, 바이러스가 감염된 마늘잎으로부터 바이러스 입자를 분리하고 RNA를 추출하였다. 그 virus RNA를 이용하여 마늘 바이러스 cDNA 유전자 은행을 만들어 일부 clone의 염기 서열을 결정하였다. 여기에서 얻은 cDNA clones 중에서 poly(A) tail을 갖는 clone S81를 분리하고 873 bp의 전체 염기서열을 결정하였다. Clone S81의 염기서열을 다른 식물 바이러스와 비교한 결과 potexvirus의 껍질단백질 부분의 염기서열과 $30{\sim}40%$의 유사성을 보여주었다. Clone S81은 바이러스 RNA의 3' 말단 부위에 해당하고, 껍질단백질의 N-terminal 3개 아미노산이 빠진 open reading frame (ORF) 및 3'-noncoding region을 포함하고 있다. 3' 말단 부분에는 바이러스 복제과정에서 cis-acting element로 작용한다고 여겨지는 hexamer motif와 polyadenylation signal이 존재한다. 이 clone을 probe로 하여 Northern blot을 실시한 결과 genome의 크기는 7.5 knt라는 것을 알 수 있었고 clone S81은 potexvirus의 cDNA clone이라는 결론을 얻었다. 한국 마늘에서 이 바이러스의 분포 양상을 알아보기 위해 껍질단백질에 대한 항체를 만들었다. 먼저 발현벡터를 이용하여 대장균에서 대량으로 발현시키고 affinity chromatography로 껍질단백질을 정제하였다. 그 단백질을 토끼에 주사하여 껍질단백질에 대한 항체를 얻었다. 이 항체를 사용하여 다양한 지역에서 재배되는 마늘잎의 추출액에 대해 immunoblot을 실시하였다. 그 결과 분자량 29,000과 27,000 위치에서 signal을 보였다. 분자량 27,000 단백질이 29,000이 분해되어 생긴 산물인지 알아보기 위하여 그 추출액을 $37^{\circ}C$에서 시간을 달리하여 incubation한 후 immunoblotting하였다. 그 결과도 마찬가지로 같은 위치에서 signal을 보여줬다. 따라서 한국 마늘에는 재배되는 지역에 따라 다소 다르기는 하지만 대체로 두 종류의 potexvirus로 감염되어 있다고 추정된다.

• 대한환경공학회지
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• 제28권2호
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• pp.128-136
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• 2006

본 연구에서는 분자생물학적인 방법을 이용하여 침출수 내의 미생물 군집 분석을 통한 매립지의 안정화 정도를 평가하는 기술을 개발하고자 하였다. 국내 사용종료매립지 중 정밀조사대상매립지 244개소를 대상으로 기초자료 조사 및 현장답사를 통해 천안 J 매립지와 원주 T 매립지를 연구대상 매립지로 선정하였다. 각 매립지의 침출수 시료에서 genomic DNA를 추출한 후 PCR을 이용한 16S rDNA 클로닝 과정을 거쳐 매립지 침출수 내에 분포하는 미생물 군집의 유전적 다양성을 확인하였다. 또한 탈질화 및 메탄생성 유전자를 대상으로 competitive PCR과 Real-Time PCR을 이용한 미생물 정량을 실시하여 오염인자와의 상관관계를 확인하였다. 분석된 DNA sequence를 BLAST search한 결과 97% 이상 유사성을 보이는 근연종은 J 매립지, T 매립지 각각 47.6%, 32.1%로 나타났으며 이 중 Proteobacteria phylum이 가장 많이 분포하는 것으로 나타났다. 탈질화 유전자 정량 결과 매립종료 후 경과기간이 13년인 T 매립지에 비해 7년인 J 매립지메서 nirS gene, cnorB gene이 각각 약 7배, 4배 정도 많이 분포하고 있는 것으로 확인되었다. 또한 메탄생성 유전자 정량 결과 J 매립지 내부 침출수(J1)에서 가장 많이 분포하고 있는 것으로 나타났으며, 매립지에서 지하수 흐름 방향으로 멀어질수록 미생물 개체수가 급격히 감소함을 확인하였다. nirS gene, cnorB gene 및 MCR gene의 개체수와 TOC, $NH_3-N,\;NO_3-N,\;NO_2-N,\;Cl^-$, alkalinity에 대한 비교 분석결과 $NO_3-N$을 제외하고 최대 99% 이상의 높은 상관관계를 보였다. 불량매립지로부터 침출수의 유출에 의한 경계 영역 주변에 대한 분자생태학적 영향평가 결과 종래 대표적인 수질평가 분석 항목과의 상관관계가 매우 높게 관측되어 분자생물학적 기술을 영향역 설정 및 안정화 지표로서 충분히 활용할 수 있음을 확인하였다.

• Clinical and Experimental Reproductive Medicine
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• 제31권2호
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• pp.105-110
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• 2004

Objectives: Despite severe oligospermia, males with Y chromosome microdeletion can achieve conception through ICSI (Intracytoplasmic Sperm Injection). However, ICSI may not only result in the transmission of microdeletions but also the expansion of deletion to the offspring. The purpose of this study was to screen vertical transmission, expansion of microdeletions and de novo deletion in male fetuses conceived by ICSI. Materials and Methods: A total of 32 ICSI treated patients with their 33 (a case of twin) male fetuses conceived by ICSI were used to make this study group. Sequence-tagged sites (STSs)-based PCR analyses were performed on genomic DNA isolated from peripheral blood of fathers and from the amniocytes of male fetuses. Ten primer pairs namely, sY134, sY138, MK5, sY152, sY147, sY254, sY255, SPGY1, sY269 and sY158 were used. The samples with deletions were verified at least three times. Results: We detected a frequency of 12.5% (4 of the 32 patients) of microdeletions in ICSI patients. In 4 patients with detected deletions, two patients have proven deletions on single STS marker and their male fetuses have the identical deletion in this region. Another two patients have two and three deletions, but their male fetuses have more than 3 deletions which include deletions to their father's. Meanwhile, seven male fetuses, whose fathers were analyzed to have all 10 STS markers present, have deletions present in at least one or more of the markers. Conclusions: Although the majority of deletions on the Y chromosome are believed to arise de novo, in some cases a deletion has been transmitted from the fertile father to the infertile patient. In other cases the deletion was transmitted through ICSI treatment, it is likely that one sperm cell is injected through the oocyte's cytoplasm and fertilization can be obtained from spermatozoa. Our tests for deletion were determined by PCR and our results show that the ICSI treatment may lead to vertical transmission, expansion and de novo Y chromosome microdeletions in male fetuses. Because the sample group was relatively small, one should be cautious in analyzing these data. However, it is important to counsel infertile couples contemplating ICSI if the male carries Y chromosomal microdeletions.

• 식물병연구
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• 제12권3호
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• pp.213-220
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• 2006

2003년 청송지역 농가포장에서 심한 위축증상을 나타내는 콩 시료를 채집하였다. 이 시료를 RT-PCR로 진단한 결과 콩위축바이러스, Soybean dwarf virus(SbDV-L81)에 감염된 것으로 확인되었다. 본 연구는 우리나라에서 콩위축바이러스의 발생에 관한 최초 보고이다. 이 바이러스의 추가적인 특징을 알아보기 위하여 종 특이적 프라이머를 이용한 RT-PCR로 게놈의 부분 염기서열을 결정하였다. 결정된 염기서열은 병징 발현 유형과 매개충 특이성에 기초하여 이전에 조사된 SbDV 계통들과 비교분석하였다. ORF 2와 ORF 3 유전자사이 영역(intergenic region)과 ORF 2, ORF 3 및 ORF 4의 코팅영역에서 SbDV-L81은 황화계통(SbDV-YS and YP) 보다 위축계통(SbDV-DS and DP)과 유사한 특징을 보였다. 한편, ORF 5의 5'쪽 코딩영역은 완두수염진딧물(Acyrthosiphon pisum)이 매개충인 계통(SbDV-YP and DP)과 밀접한 관련이 있은 것으로 나타났다. SbDV-L81은 자연상태에서의 병정과 5가지 영역의 염기서열 비교결과에서 SbDV-DP 계통과 밀접한 관련이 있는 것으로 생각된다.

• Tuberculosis and Respiratory Diseases
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• 제52권5호
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• pp.497-505
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• 2002

연구배경 : 결핵의 방어면역에서 IFN-${\gamma}$는 매우 중요한 역할을 한다. IFN-${\gamma}$ 수용체의 완전결손이 있는 환자는 Mycobacterium 감염에 감수성이 높아서 매우 치명 적이다. 매우 드문 일부 Mycobacterium 감염에서 IFN-${\gamma}$ 수용체의 완전결손 외에 여러 종류의 부분결손들과 STAT1의 돌연변이들이 알려져 있다. 특히, IFN-${\gamma}$ 수용체의 부분결손이 있는 환자들의 경우 병리학적 소견파 임상적 경과가 일반적 결핵과 유사한 소견을 보이는 것으로 알려져 있다. 방 법 : 임상적 결핵환자에서 IFN-${\gamma}$ 수용체의 기능을 평가하여 대조군과 비교하였다. IFN-${\gamma}$ 수용체의 이상이 있을 가능성이 가장 높은 파종성 결핵환자의 DNA에서 앞서 발표된 증례들에서 확인된 IFN-${\gamma}$ 수용제와 STAT1의 유전적 이상을 확인하였다. 결 과 : 말초혈액 단핵구를 recombinant IFN-${\gamma}$ (100, 1000IU/ml)로 자극하였을 때 대조군과 환자군에 모두 HLA-DR과 CD64의 발현이 증가하였으나, 두 군간의 차이는 없었다. 대조군과 환자군에서 모두 LPS자극하였을 때 TNF-${\alpha}$의 생산이 증가하였으며 IFN-${\gamma}$로 전처치 후에 다시 LPS로 자극하였을 때 TNF-${\alpha}$의 생산은 더욱 더 증가하였다. 그러나, 두 군간의 통계적으로 유의한 차이는 없었다. 파종성 결핵 환자에서 기존에 알려진 IFNgR1과 STAT1의 돌연 변이를 확인하였을 때 특이한 이상소견을 발견할 수 없었다. 결 론 : 임상적 결핵에서 IFN-${\gamma}$ 수용체의 기능적 및 유전적 이상을 확인할 수 없었다. 기존의 연구에서 BCG와 NTM 감염과 관련 있는 것으로 알려진 IFN-${\gamma}$수용체의 이상 만으로는 임상적 결핵의 개체감수성을 설명할 수 없었다.

• 식물병연구
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• 제7권3호
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• pp.155-163
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• 2001

기주반응 실험을 통하여 무병징 또는 엷은 병징을 발현하는 satRNA 보유 Paf-CMV 및 Rs2-CMV를 고추 CMV병의 방제를 위한 약독바이러스로 공시하여 교차방어효과를 검정하였다. 공시한 satRNA-CMV는 모두 agar gel diffusion test에서 강독계로 공시한 Mf-CMV의 항원과 융합하는 침강선을 나타내 subgroup I의 혈청 형으로 판단되었다. 이들 약독계 satRNA-CMV의 물리적성질은 내희석성이 $10^{-4}$으로, 강독계 Mf-CMV나 satRNA를 보유하고 있는 Ap-CMV보다 낮게 나타났으나, 내열성 및 내보존성 은 차이를 보이지 않았다. 공시한 satRNA의 염기서열을 결정한 결과, Rs2-satRNA는 335염기, Ap-satRNA 347염기, Paf-satNA 386염기로 구성되어 있었다. 이들 염기서열을 이미 보고된 Y-CMV의 satRNA와 비교한 결과, 양 말단 영역 특히 5'말단으로부터 80염기 및 3'말단으로부터 174염기는 안정된 conserved sequence를 나타냈다. 그러나 중간영역의 염기서열에서는 .많은 변이를 나타냈고, 특히 병징과 관련된 domain으로 보고된 영역에서 Paf-satRNA의 염기서열은 다른 계통의 satRNA에 비하여 많은 차이를 보였다. 각 satRNA의 cDNA로부터 전사시킨 transcript RNA를 Mf-CMV의 게놈RNA와 혼합하여 고추에 접종한 결과, 본래의 각 satRNA-CMV를 접종하였을 때와 마찬가지로 Paf-satRNA 및 Rs2-satRNA의 transcript 와 혼합한 Mf-CMV에 감염된 고추의 병징이 약하게 발현되었다. 선발된 약독CMV의 강독계 바이러스에 대한 교차방어효과를 검정하기 위하여 Paf-CMV 및 Rs2-CMV를 접종한 고추와 담배에 강독 Mf-CMV를 challenge한 후 교차방어 지속효과를 검정한 결과, Paf-CMV를 접종한 고추와 담배는 모두 Mf-CMV를 challenge 접종한 3주후까지 병징이 발현되지 않았으나, Rs2-CMV를 접종한 식물은 challenge 2주 후에 약 반수의 개체에서 강독계 병징이 발현되었다. 또한 challenge바이러스의 농도별 교차방어효과에서도 Paf-CMV를 접종한 고추에 정제한 Mf-CMV를 0.2 mg/ml 이하의 농도로 challenge한 경우, 접종 30일이 되었을 때까지 병징이 발현되지 않았으나, Rs2-CMV에서는 일부의 개체에서 병징이 발현되어 강독계에 대한 교차방어의 효과가 일정하게 나타나지 않았다. 한편 고추의 유묘에 약독CMV를 접종한 다음, 포장에 재배하면서 바이러스병징이 발현되는 개체를 조사한 결과, 약독 CMV접종 30-60일 후에 Paf-CMV 접종구에서 1.8-6.4%, Rs2-CMV 접종구에서 8.2-18.3%그리고 무접종구에서 2.7-47.2%의 바이러스병징이 발현됨으로서 Paf-CMV의 강독계 CMV의 감염에 대한 교차방어효과가 안정되고 높게 나타났다..

• 미생물학회지
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• 제40권4호
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• pp.342-347
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• 2004

경남 지역의 근권 토양 및 식물뿌리 에서 다양한 길항세균을 분리하여 오이 탄저병원균 Colletotrichum orbiculare에 대한 길항효과를 조사하였다. 그중 국화과에 속하는 털진득찰 (Siegesbeckia pubescens Makino)뿌리에서 분리된 YC4963 균주가 병원균의 균사 생장에 대한 억제 능력이 가장 우수하였으며, 배양 상등액을 이용한 in vitro 실험에서도 C. orbiculare의 발아관 형성과 균사 생장을 억제하였다. 이 균은 Gram음성과 양성세균에 대 해서도 억제 능력이 있었으며, Botrytis cinerea, Fusalium oxysporum, Rhizoctonia solani 등의 다양한 식물병원균에 대해서도 억제 능력이 좋았다. 이 균주의 형태, 생리$\cdot$화학적 특성과 분자생물학적 특성을 조사한 결과 Pseudomonas aurantiaca로 동정되었다. 이 길항 세균이 분비하는 항생물질의 구조결정을 위하여 대량 배양 후 물질 분리와 여러 종류의 크로마토그래피를 수행하였다. 분리 정제하여 얻은 순수 물질은 노란색 바늘 모양의 결정체이었고, 질량 분석, FT-IR spectrum분석 및 NMP spectrum 분석을 바탕으로 구조를 추정한 결과 phenazine-1-carboxylic acid로 확인되었다. 이 항생물질의 활성을 조사하기 위하여 농도를 달리하여 C. orbiculare의 발아관 및 부착기 형성을 조사한 결과, 처리 18시간 후 발아관 생장은 103 ${\mu}m$로 대조구의 798 ${\mu}m$보다 8배 정도 억제되었으나 발아관과 부착기 형성비율은 큰 차이가 없었다. P. aurantiaca에 의한 phenazine-1-carboxylic acid의 생산과 이 항생물질에 의한 탄저병군의 억제효과는 본 연구에서 처음 보고되는 것이다.$생산 유전자가 전달되는 것을 확인하였다. Random amplified polymorphic DNA와 pulsed field gel electrophoresis분석을 사용하여 genomic DNA에 대한 유전형을 분석한 결과 균주간의 유전적 연관성은 매우 낮은 것으로 나타나 한 병원에서 발견되는 균주는 clonal spread에 의한 것이라는 일반적인 보고와 다른 결과를 얻었다., 체외순환을 시작한 이후부터는 2군에서 지속적으로 더 높은 경향이 있었으며(1군 $48.5\~64$ mL/min100 g, 2군 $65.8\~88.3$ mL/min/100 g), 특히 30분에서의 측정값은 통계적으로 유의한 차이를 보였다(1군$47.5{\pm}18.3\;mL/min100\;g,$ 2군$83.4{\pm}28.5\;mL/min100\;g,\;p=0.026$). 혈액 뇨질산, 크레아티닌, 그리고 혈장 용혈헤모글로빈의 변화는 두 군간에 차이가 없었다. 결론: 일정한 펌프 혈류 조건에서 박동성 혈류의 평균 혈압이 더 높다는 것은, 비박동성 혈류보다 조직관류압(Tissue Perfusion Pressure) 측면에서 우수하여 말초장기의 조직관류 효과에 유리한 요인이라고 볼 수 있다. 본 연구를 토대로 장시간의 체외순환에서는 신장기능을 대표하는 수치들에도 영향을 미칠 수 있으리라 예상되며, 신장 이외에 다른 주요 장기에 미치는 영향에 대한 연구를 더 진행할 필요가 있을 것으로 생각한다.예측 인자가 될 수 있을 것으로 생각된다.있을 것으로 판단된다.%$의 무기물질(Zeolite)이 첨가되어진 Modified California putting green system이 최적의 putting green 조건과 우수한 Bentgrass 잔디품질을 4년 동안 유지하였음을 이 실험을 통해 조사되어졌다.

• Applied Biological Chemistry
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• 제39권2호
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• pp.104-111
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• 1996

감자의 genomic DNA library로 부터 분리한 proteinase inhibitor II (pin2) 유전자들의 제한효소 지도를 작성 하였던바 이미 분리된 상처 유발 (wound-inducible)pin2K 유전자의 것과 상이성이 있는 pin2T를 분리하여 염기서열을 결정하였다. 두 유전자의 염기서열은 전체적으로 약 86%의 동일성을 보였으며 특히 promoter 부위의 염기서열은 pin2K 유전자의 전사개시 부위의 상대적인 위치인 -714까지 네부분의 결손(20 내지 60bp)을 제외하던 약 91%수준의동일성을 보였다. 분리한 유전자들의 promoter 부위를 표지 유전자인 CAT와 GUS 유전자에 연결 시킨후 담배에서의 발현을 추적하였던바, pin2K 유전자의 promoter에 의한 표지유전자의 발현은 상처에 의해 발현 되었으나 pin2T 유전자의 promoter에 의한 표지유전자의 발현은 상처 유무와 관계없이 낮은 수준으로 나타났다. 또한 pin2T 유전자의 Promoter 내의 결손은 핵 단백질의 promoter에의 결합에 영향을 주지 않았으며 상처 유발pin2K 유전자의 promoter 염기서열과 비교하였을때 pin2T 유전자의 promoter 부위내에 5'-AGTAAA-3'라는 특별한 염기부위가 자연적으로 제거된것을 알수 있었다. 또한 5'-AGTAAh-3'의 염기부위가 다른 상처 유발 유전자들에서는 흔히 발견되고, 다른 식물 유전자들의 Promoter에서는 쉽게 발견이 되지 않았다. 따라서 상처 유발 pin2K 유전자의 Promoter내에 상처 유발과 관련있는 특별한 염기부위가 자연적으로 결실되어 pin2T 유전자의 발현이 상처 유발성을 잃은것으로 짐작된다.

• 한국가금학회지
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• 제43권4호
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• pp.273-279
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• 2016

GHSR 유전자 변이에 대한 선행연구는 몇몇의 변이가 닭의 성장형질에 영향을 미칠 수 있으며, 유전자마커로써 활용될 수 있음을 보고하였다. 하지만 한국재래계를 대상으로 하는 유전연구는 매우 미흡하고, 외래계 대상의 유전자마커의 도입에는 검증실험이 선 요구된다. 따라서 본 논문은 GHSR 유전자의 성장형질과의 연관성을 확인하며, 한국재래계에 적용할 수 있는 유전자마커를 제시하고자 하였다. 국립축산과학원에서 사육 중인 6계통의 한국재래계 220수를 공시재료로 하여 닭의 체중과의 연관성이 보고된 바 있는 GHSR 유전자의 c.739+726SNP 유전자형을 PCR-RFLP 방법을 통하여 분석하였다. 이후 집단 내에서 30수를 선발하여 염기서열 분석을 수행함으로써 한국재래계내 유전자 변이를 확인하였다. c.739+726SNP을 포함하여 염기서열 분석을 통해 파악된 유전자 변이와 한국재래계의 경제형질과의 연관성 분석에는 SPSS version 22.0을 이용하였다. c.739+726SNP은 전체계 군(n=220)에서 150일령 체중과 270일령 체중과의 연관성을 확인할 수 있었으며(p<0.01), 모색에 의해 구분된 계통별 분석에서는 한국재래계(Gray) 계군에서 150일령 체중과의 연관성이(p<0.05), 한국재래계(White) 계군에서 산란수와 연관성이 확인되었다(p<0.05). 또한 염기서열 분석을 통해서 확인한 513A>G, 517A>T SNP 유전자형에 따라 각각 체중과 산란수에서 통계적으로 유의미한 차이를 확인할 수 있었다(p<0.05). 이러한 결과는 외래육계와 유전적 차이를 가지는 한국재래계의 유전정보를 제공하고, 적합한 분자유전마커를 개발하는데 기초자료로 활용될 수 있을 것이며, GHSR 유전자내의 유전변이가 분자유전마커 기반의 선발육종에 사용될 수 있을 것이라 사료된다.