일부 수생식물은 휴면구조로 엽상체가 변형된 잠아를 형성하여 적응 생존한다. 부유부엽성 식물인 개구리밥은 가을에 형성된 잠아로 동절기 물속에 가라앉아 휴면상태로 겨울을 난다. 이들 잠아는 엽상체의 특정 부위에서 기원하나 모엽상체와 달리 통기조직의 발달이 미흡하고 조직의 밀도가 높아 수중 침강에 유리한 구조로 분화된다. 잠아조직 내에는 일반적으로 기온상승 시 생장재개에 바로 이용할 수 있는 영양분이 저장되어 있다. 이러한 특성을 지닌 개구리밥 잠아의 형성 및 발아에 대해서는 생리적, 생화학적으로 다양한 연구가 진행되고 있으나 잠아조직 세포의 미세구조 연구는 미흡한 상태이다. 이 연구에서는 엽상체와 잠아 엽육조직의 분화, 통기조직의 발달, 녹말의 분포, 세포수준에서의 미세구조 발달양상을 비교 연구하였다. 엽육조직이 비교적 분화되어 있는 모엽상체는 통기조직이 잘 발달되어 엽상체 용적의 약 $37{\sim}45%$를 차지하였다. 반면, 잠아는 엽육조직의 분화 없이 조직 내 통기조직의 발달이 미흡하여 전체 용적의 약 $9{\sim}15%$를 차지하였다. 모엽상체 엽육세포와 달리 잠아 세포내 세포질은 매우 치밀하며 엽록체 기질에는 녹말이 다량 축적되어 있다. 엽록체, 세포벽, 액포, 세포막은 모엽상체 세포내 특성과 다른 양상으로 분화하였다. 이와 같이 잠아는 통기조직의 미흡한 발달, 세포질의 높은 밀도, 녹말의 다량 축적 등으로 조직의 밀도를 높게 하여 겨울철 휴면상태에 잘 적응된 구조로 발달시켜 축소된 개구리밥 식물체 생활사에 중요한 역할을 수행하는 독특한 구조로 분화하였다. 매우 빠른 생장으로 수면에 넓게 분포하는 개구리밥은 수생환경에 필요한 양분 및 빛을 차단하여 수생의 생태에 나쁜 영향을 미치기도 한다. 그러나 잠아형성 촉진 조건을 가해 주면 식물체는 쉽게 물속에 가라앉아 휴면상태를 유지할 수 있는 것으로 알려져 있다. 다른 식물 종들은 생장 및 형성 조건을 조절하기 어렵지만 개구리밥 식물체의 잠아는 이러한 구조적 특징으로 형성이 쉽게 조절될 수 있어 수생환경 개선에 유망한 후보가 되고 있다. 향후 본 연구의 모엽상체와 잠아의 생장 및 구조 특성을 이용하여 유사 수생식물 잠아의 생장특성에 적용하면 수생환경정화 등의 영역에서 유용하게 활용될 수 있는 휴면구조가 될 것이다.
Spirodela polyrhiza, from the Lemnaceae family, are small aquatic plants that offer an alternative plant-based system for the expression of recombinant proteins. However, no turion transformation protocol has been established in this species. In this study, we exploited a pB7YWG2 vector harboring the eYFP gene that encodes enhanced yellow fluorescent protein (eYFP), which has been extensively used as a reporter and marker to visualize recombinant protein localization in plants. We adopted Agrobacterium tumefaciens-mediated turion transformation via vacuum infiltration to deliver the eYFP gene to turions, special vegetative forms produced by duckweeds to endure harsh conditions. Transgenic turions regenerated several duckweed fronds that exhibited yellow fluorescent emissions under a fluorescence microscope. Western blotting verified the expression of the eYFP protein. To the best of our knowledge, this is the first report of an efficient protocol for generating transgenic S. polyrhiza expressing eYFP via Agrobacterium tumefaciens-mediated turion transformation. The ability of turions to withstand harsh conditions increases the portability and versatility of transgenic duckweeds, favoring their use in the further development of therapeutic compounds in plants.
부엽성 개구리밥은 엽상체, 연결사, 뿌리로 이루어진 축소된 수생식물로 엽상체는 특정한 시기에 물속에 가라앉는 휴면구조인 잠아를 형성한다. 식물세포의 분화발달에서 중요한 기능을 수행하는 색소체는 개구리밥의 거의 모든 기관에 분포하며, 특히 잠아 형성 및 수중 침강에 있어서 이들 색소체와의 연계성이 보고되어 있다. 본 연구에서는 개구리밥 식물체 내 모든 조직을 구성하는 각각의 세포들을 대상으로 색소체 특성에 초점을 두어 전자현미경으로 연구하였다. 생장 중의 엽상체는 활발한 분열로 개체를 계속 증식시키고, 특정 시기에 잠아원기를 형성하여 엽상체-잠아원기-잠아-엽상체원기-엽상체의 분화과정을 반복한다. 개구리밥 조직에 발달하는 색소체는 전색소체, 엽록체, 전분체로 크게 대별되며, 특히 색소체의 크기, 틸라코이드막계, 녹말입자 형성 등은 엽상체와 잠아 조직 간에 뚜렷한 차이를 보인다. 엽상체 및 잠아원기 엽육세포에는 비교적 작은 전색소체가 세포질에 분산되어 다수 분포하고, 기질 내에는 틸라코이드막계 및 녹말입자가 거의 형성되지 않는다. 반면, 생장 중의 엽상체에는 엽록체들이 중앙의 큰 액포를 따라 위치하고, 기질에는 그라나를 형성하는 틸라코이드막계가 발달한다. 유사한 형태의 엽록체가 근관에 발달하나 뿌리의 피층 및 연결사 색소체에는 녹말입자는 거의 나타나지 않는다. 잠아원기와는 대조적으로 잠아조직에는 매우 큰 전분체들이 축적된다. 이들 전분체는 기질에 내부 막의 분화 없이 당 축적에 의한 거대 녹말입자를 형성하여 무거운 구조가 된다. 이와 같이 엽상체, 연결사, 뿌리조직에 형성된 엽록체로 광합성을 수행하여 생장발달에 필요한 에너지를 생성 활용하는 반면, 잠아는 에너지 생성이나 활용이 아닌 휴면상태 유지에 필요한 독특한 구조로 각각 발달한다. 축소된 개구리밥 식물체 내 색소체 및 각각의 세포와 조직들은 최소한의 구조로 분화되나 기능은 고도로 분업화된 독특한 수생식물이라 할 수 있다.
Structural aspects of highly reduced vegetative organs in the aquatic Spirodela polyrhiza were examined using scanning and transmission electron microscopy. The study focused mainly on young and mature fronds with turions and their cellular features were compared. Mature fronds were composed of thin-walled chlorenchyma with highly vacuolated cells; most of which were frequently occupied by either tanniferous deposits or various crystals. Fronds of photoautotrophic offspring were produced from the meristematic region of the reproductive pockets within mother fronds, where they remained until separation. Moderate degrees of wall ingrowth and plasmalemma proliferation were detected briefly in the epidermis of daughter fronds during early development. Vascular tissues were generally much reduced, but air chambers were well-established in fronds. Chloroplasts having grana with several thylakoids were distributed throughout the plant, but starch grains were encountered frequently in the mesophyll chloroplasts of younger fronds and initial stage of the turion. Their cytoplasm was dense with small vacuoles in most cases. Further, big starch grains, up to several microns, occupying most of the plastid volume were formed in the turion prior to sink for overwintering. Plasmodesmata were numerous in the examined tissues, except mature turions, suggesting a symplastic pathway of the metabolites within body.
천진호에서 희귀식물인 통발의 입지요인, 생활사, 식물 계절 현상, 생장 및 공간분포 특성을 조사하였다. 본 연구에서 통발의 서식지 7곳을 확인하였다. 통발은 결빙기에 월동아로 바닥에 가라앉아 있다가 이듬해 해빙기에 수면 위로 떠올라 발아하였다. 발아한 월동아는 하나의 줄기로 자라다가 분지하였고, 10월부터 줄기가 분해되면서 새로운 월동아를 형성하였다. 개화기는 7월 말부터 10월 초까지 지속되었다. 개화율은 6.3%로 상당히 낮았다. 통발은 4월부터 6월까지 빠른 생장률을 보였고, 8월에는 최대 생육기를 보였으며, 10월에는 최대로 생장하였다. 통발은 개방된 수역의 수심 50 cm~150 cm에서 큰 개체들이 밀생하였다. 천진호의 통발은 수온, 빛 및 양분에 영향을 미치는 다른 식물에 의해 부착과 생장에 영향을 받는다. 따라서 수환경과 다른 생물요인들이 통발 개체군의 시공간적 분포를 결정한다고 할 수 있다. 인간의 간섭이 큰 천진호에서 통발 개체군을 보전하고 관리하기 위해서는 천진호의 환경을 통발이 요구하는 최적 조건으로 유지하기 위한 체계적이고 종합적인 관리대책이 필요하다. 이러한 결과들은 천진호의 통발 개체군을 보전하고 관리하는 데 그리고 희귀식물인 통발 개체군의 복원에 유용한 자료로 활용될 것이다.
물수세미속(개미탑과) 1분류군을 국내 미기록종으로 보고한다. 이 분류군은 지금까지 일본에만 분포하는 것으로 알려졌던 Myriophyllum oguraense Miki로서, 근연종인 물수세미(M. verticillatum L.)와 같이 공기중에서 발달된 잎이 빗살모양으로 갈라져 있으나 물 속에 잠겨있는 잎의 크기가 훨씬 작다. 무엇보다 동아가 곤봉 모양으로 발달하는 물수세미에 비해 얇고 가느다란 선모양의 동아를 지님으로서 뚜렷이 구분된다. 새로운 국명 역시 이러한 동아의 특징을 고려해 '긴동아물수세미'로 신칭하였다. 한국산 물수세미속 분류군의 검색키와 더불어 긴동아물수세미에 대한 생육지사진, 형태적 특징, 기준표본 정보, 국내 분포현황 및 관찰표본 목록을 제시하였다.
낙동강 수계인 경남의 창녕, 창원, 김해 일대의 저수지, 하천, 수로에서 채집한 자라풀과 (Hydrocharitaceae)의 낙동나사말 (Vallisneria spinulosa S. Z. Yan)을 국내 미기록 식물로 보고한다. 본 분류군은 기존에 보고되어 있는 나사말 [Vallisneria natans (Lour.) Hara]과 동아의 유무, 수술의 수, 웅예 기부의 털의 유무, 암술과 가웅예의 부착상태, 열매와 종자의 모양으로 구별되며, 일본과 중국 남부에 분포하는 V. denseserrulata Makino와 유사하지만 종자에 3 - 5 개의 막질 날개가 있다는 점에서 구분된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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