Crassulacean acid metaholism (CAM) was investigated in leaves and stems of the succulent $C_4$dicot Portulaca oleracea L. Under 14-hour days, stem tissues showed much greater fluctuation of acidity than leaf tissues. But leaf and stem tissues showed almost same CAM-like pattern of acid fluctuation under 8-hour days. Stem tissues of R oleracea grown under the naturai environment showed high CAM activity, but no CAM activity was seen in leaves of those plants. In the naturally growing plants, the rapid acidification was seen in intact stems at dawn, but defoliated stems showed only a gradual increase. RuBP carlboxylase activity was very high at 2:00 P.M. in both leaves and stems. However, its activity at 1:00 A.M. and 5:30 AM. was hardly detected. particularly, activity of PEP carboxylase in leaves was very high in the early morning, though that in stem tissues was little. These results indicate that $CO_2$ passed through open stomata at dawn may be assimilated by PEP carboxylase in leaves, and then $C_4$ products move to stems. The levels of nitrate concentration and of nitrate reductase were higher in stems than in leaves. The levels were also higher in the light than in the dark. It would be suggested that considerable amount of nitrate absorbed from roots ho assimilated in stems, and nitrate transferred to leaves via stem tissues be reduced there. Key words: Portalaca oleracea, Cactus, Photosynthesis, Nitrogen assimilation, Crassulacean acid metabolism (CAM).
Environmental Sciences Bulletin of The Korean Environmental Sciences Society
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제2권2호
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pp.109-114
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1998
The induction of crassulacean acid metabolism(CAM) characterized by day/night acid fluctuation was investigated in leaves from 10 days exposure to elevated $CO_2$ concentration(1,000 ${\mu}L\;L^{-1}CO_2).$ For Pereskia aculeata, have $C_3-like$ gas exchange pattern in well watered condition and shift into CAM-like in water stress, showed a more typical CAM-like diurnal acid fluctuation. Whereas the massive diurnal fluctuation of acidity in typical CAM of Kalanchoe rosea was declined. The effect of short-term exposure to various concentrations of $CO_2$ on titratable acidity in P. aculeata and K. rosea was also investigated. To investigate the response of various $CO_2$ concentrations, four different $CO_2$ levels(350, 700, 1,000 and 1,500 ${\mu}L\;L^{-1})$ were imposed for 24hr and measured the titratable acidity at 06:00, when the acidity was maximum, and 14:00, when the acidity was minimum. The accumulation of acid in P. aculeata was enhanced markedly by higher concentration of $CO_2,$ while the level of acidity in f rosea did not highly respond to $CO_2.$ A notable difference between P. aculeata and K. rosea was the response of de-acidification to a higher concentration of $CO_2$ Increasing with $CO_2,$ the degree of do-acidification of P. auleata was increased while that of K. rosea was depressed.
CAM 식물은 야간에 기공을 열어 CO2를 흡수하는 식물로 환기하지 않는 야간에 시설 내 발생한 잉여 CO2를 광합성에 이용할 수 있다. 게발선인장은 다화성으로, 엽상경 수가 많을수록 상품성이 높아진다. 본 연구는 게발선인장의 야간 CO2 시비 적용 가능성을 파악하기 위하여 생육 적정 환경인 생육상과 실제 농가의 환경에 따른 온실에서 엽상경별 광합성 특성을 조사하였다. 생육상 내 게발선인장 상위 엽상경은 주간에만 CO2 흡수를 하는 C3 특성을 보였으며, 2차 엽상경은 주/야간 모두 CO2 흡수를 하는 C3-CAM 특성을 보였다. 온실에서 상위 엽상경은 CO2 흡수를 하지 않았으나, 2차 엽상경은 야간에 CO2 흡수를 하는 CAM 특성을 보였다. 생육상 내 게발선인장의 기공전도도와 수분이용효율은 온실 내 식물에 비하여 모든 엽상경에서 높은 값을 나타냈다. 게발선인장의 수분이용효율은 생육상과 온실에서 모두 CAM 특성이 나타나는 2차 엽상경에서 상위 엽상경에 비하여 높았다. 일일 총 CO2 흡수율은 온실 내 식물에 비하여 생육상 내 식물에서 더 높게 나타났으며, 생육상 내 게발선인장의 2차 엽상경에서 값이 155mmol·m-2 ·d-1로 가장 높았다. 게발선인장 '핑크듀'는 성숙한 엽상경에서 야간에 CO2 흡수가 활발히 일어나는 CAM 특성을 나타낸다. 다화성으로 시장성이 높은 게발선인장 '핑크듀'는 적정 환경과 성숙한 엽상경에서 효율적인 야간 탄소흡수가 가능한 식물이다.
본 연구는 C$_3$식물인 닭의장풀과 CAM식물인 돌나물이 수분스트레스에 대해 어떠한 생리적인 반응의 차이를 보이는가를 살펴본 것이다. 식물은 정상적인 환경 조건하에서 보여주는 대표적인 특징은 생장이다. 닭의장풀은 수분스트레스에 처해졌을 때 생장이 거의 멈추었으나 돌나물은 생장에 커다란 영향을 받지 못하였다. 닭의장풀의 수분함유량의 변화는 3주 째 12% 감소하였다. 수분 함유량의 변화는 식물의 고사와 밀접하게 관련되어 있다. 돌나물의 수분함유량의 변화는 거의 없었다. 이는 돌나물은 수분스트레스에 대한 저항 반응을 보여주었으나 닭의장풀은 그렇지 못했다는 것을 의미한다. 이어진 실험에서도 비슷한 양상이 나타났다. 엽록소 함량의 변화, 광합성 II의 활성을 나타내는 형광 Fv/Fm 비율수치는 닭의장풀에서 심각한 감소가 일어났다. 아울러 기공의 형태적인 특성과 생리적인 반응도 두 종이 다른 양상을 보여주었다. 따라서 돌나물은 수분스트레스에 대한 저항 능력을 가지고 있으나 닭의장풀은 수분 스트레스에 취약했다. 수분 스트레스 전 닭의장풀의 수분 함유량은 돌나물보다 약 6% 많으며, 생장률이 매우 빠르며 열매를 맺는다. 반면에 돌나물은 생장이 느리며, 줄기의 길이 증가도 닭의장풀에 비해 작았다. 잘 성숙된 닭의장풀은 키가 1m에 이르는 것도 있으나, 돌나물은 포복경의 특성으로 인해, 실제 줄기의 생장은 30cm를 넘지 못한다.
본 연구는 Heteromeres arbutifolia의 잎과 Ferocactus acanthodes의 줄기에서 기공저항을 측정하여 공변세포의 능동적 수동적 운동을 이론적 기반하에서 연구하는데 그 목적이 있다. 빛과 물의 손실에 대한 기공의 능동적 수동적 반응이 관찰되었고 공변세포의 내외의 물의 득실율을 명명 $\Delta$Wi 와 $\Delta$Wt라고 하였을 때 그곳에 축적되는 물의 축적율은 $\Delta$Wi-$\Delta$Wt로 표시된다. 빛의 존재하에서 기공이 열린 잎을 암처리시키고 어두운 곳에서 기공이 닫힌 잎에 빛을 주었을때, H. arbutifolia잎의 공변세포는 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt인 상태만을 나타냈고 기공개폐는 능동적이였다. 그러니 자연광하에서 기공을 닫는 F. acanthodes의 줄기에 검은 천을 덮었다가 벗겼을때 공변세포의 운동은 $\Delta$Wi<$\Delta$Wt 상태에서 일어 났으며 수동적이였다. 줄기에서 떨어짐으로 인해 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt 상태를 나타내는 H. arbutifolia와 F. acanthodes의 공변세포의 운동은 광의 유무에 무관하게 언제나 수동적으로 일어 났다. F. acanthodes와 Opuntia bigelovii의 줄기에 있는 공변세포의 증산저항계수는 각각 0.380과 0.135였으며 이들은 0.034의 값을 나타내는 H. arbutifolia잎의 경우보다 훨씬높다. 더우기 낮동안 F. acanthodes의 줄기에서 기공이 열리는 현상은 물을 줌으로써 유도될 수 있었다. 이 결과들로부터 사막의 CAM식물들은 언제나 기공을 여는 상태이나 밤동안은 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt이고 낮동안은 $\Delta$Wi<$\Delta$Wt가 되므로 밤에 기공이 열리고 낮에는 닫히는 수동적 운동을 하게된다고 해석된다.
다육질성 CAM 식물에서는 구조와 기능의 분화가 환경조건에 잘 적응된 합리적인 광합성을 수행하여 동일한 엽육세포에서 $CO_2$ 고정, 유기물 합성과 저장, 분해 및 활용하는 시간이 서로 다르게 나타난다. 이러한 유기산 대사는 CAM 식물의 가장 뚜렷한 대사적 특징으로 밤에 말산을 합성하여 액포에 저장하고 낮에 이용하므로 이들의 액포는 급격한 pH의 차이를 일주기성으로 조절해야 하는 매우 중요한 세포소기관이다. 본 연구에서는 식물체 내 생리적 건조가 지속되어 CAM 광합성을 수행하는 바위솔속 식물 3종의 다육질성 엽육조직 세포의 특성을 액포 구조분화에 초점을 두어 미세구조적으로 연구하였다. 바위솔속의 다육질성 엽육조직은 수분저장성 세포들로 구성되어 있으며, 액포융합 등의 액포화현상과 액포 내 다양한 2차 액포형성이 현저한 구조적 특징이었다. 이들 액포는 매우 역동적이어서 분열하여 다수의 소액포를 형성하거나 소액포들의 융합으로 큰 액포를 형성하였고, 일부는 전자밀도가 높은 저장성 액포로 발달하였다. 이러한 액포화는 세포의 크기를 경제적이고 에너지 효율적으로 증가시키는 방식으로 대부분의 다육질성 CAM 식물에서 발달하며, 낮과 밤에 일주기성으로 반복되는 세포 내 pH 농도의 급격한 변화를 대처할 수 있게 한다. 또한, 막 함입에 의한 다양한 크기의 수많은 2차 액포 형성은 단 기간 내에 액포막의 용적을 증가시켜 이러한 목적을 충족시켜 주는데 일주기적으로 사용되는 매우 중요한 세포 내 구획이 된다. 액포의 신장으로 세포질은 세포벽 주변부위로 밀려나 얇은 층으로 국한되었으나, 이들 세포질 내에서도 엽록체와 미토콘드리아는 액포와 밀접하게 연관되어 분포하고, 세포 간에는 원형질연락사가 잘 발달하였다. 이러한 미세구조들의 발달은 다육질성 엽육세포가 일주기성으로 급변하는 세포 내 유기산 대사과정에 적응하기 위해 액포에서의 신속하고 원활한 대사물질의 수송이 이루어져야 하기 때문일 것으로 추정된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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