• Journal of Ginseng Research
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• 제47권4호
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• pp.561-571
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• 2023

Background: Escalating evidence shows that ginseng possesses an antiaging potential with cognitive enhancing activity. As mountain cultivated ginseng (MCG) is cultivated without agricultural chemicals, MCG has emerged as a popular herb medicine. However, little is known about the MCG-mediated pharmacological mechanism on brain aging. Methods: As we demonstrated that glutathione peroxidase (GPx) is important for enhancing memory function in the animal model of aging, we investigated the role of MCG as a GPx inducer using GPx-1 (a major type of GPx) knockout (KO) mice. We assessed whether MCG modulates redox and cholinergic parameters, and memory function in aged GPx-1 knockout KOmice. Results: Redox burden of aged GPx-1 KO mice was more evident than that of aged wild-type (WT) mice. Alteration of Nrf2 DNA binding activity appeared to be more evident than that of NFκB DNA binding activity in aged GPx-1 KO mice. Alteration in choline acetyltransferase (ChAT) activity was more evident than that in acetylcholine esterase activity. MCG significantly attenuated reductions in Nrf2 system and ChAT level. MCG significantly enhanced the co-localization of Nrf2-immunoreactivity and ChAT-immunoreactivity in the same cell population. Nrf2 inhibitor brusatol significantly counteracted MCG-mediated up-regulation in ChAT level and ChAT inhibition (by k252a) significantly reduced ERK phosphorylation by MCG, suggesting that MCG might require signal cascade of Nrf2/ChAT/ERK to enhance cognition. Conclusion: GPx-1 depletion might be a prerequisite for cognitive impairment in aged animals. MCG-mediated cognition enhancement might be associated with the activations of Nrf2, ChAT, and ERK signaling cascade.

• 대한약리학회지
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• 제31권1호
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• pp.63-74
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• 1995

저산소 상태에서는 부신수질로부터 카테콜아민 (CA) 유리작용이 활성화되지만 반면에 소의 배양 chromaffin cell에서는 고통도의 $K^+$에 의한 CA 분비작용이 억제된다고 알려져 있다. 본 연구에서는 적출 흰쥐 관류부신에서 콜린성 자극과 막탈분극에 의한 CA 분비작용에 대한 저산소증의 영향을 검색하고 그 작용기전을 규명코자 하였다. 본 연구목적을 위하여, 적출 흰쥐 관류부신을 이용, 저산소증이 니코틴($N_1$), 무스카린($M_1$) 수용체 흥분약, 막탈분극 약물, 칼슘채널 활성화 약물, 세포내 칼슘유리 약물 및 ACh에 의한 CA 분비에 미치는 영향을 연구하였으며, 저산소증은 95% 질소 및 5% 이산화탄소 혼합가스를 Krebs액에 주입하여 유발시켰으며, $3{\sim}4$시간동안 유지하였다. 저산소증 유발시, DMPP ($100{\mu}M$), McN-A-343 ($100{\mu}M$), ACh (5.32 mM), Bay-K-8644 ($10{\mu}M$) 및 high $K^+$ (56 mM)에 의한 CA 분비작용을 시간의존적으로 점차 유의성인 감소를 나타내었다. 그러나, cyclopiazonic acid ($10{\mu}M$)에 의한 CA 분비반응에는 하등의 영향을 일으키지 못하였다. 또한 저산소증 자체가 CA의 기초분비 작용에는 영향을 미치지 않았다. 이와같은 실험결과로 보아, 저산소증시 콜린성 자극 및 막탈분극에 의한 CA 분비 작용이 억제되며, 이러한 억제작용은 chromaffin cell내로 $Ca^{++}$ 유입을 직접적으로 억제시키는 결과에 기인되며, 세포내 칼슘저장고로부터 칼슘유리작용과는 관계없는 것으로 사료된다.

• The Korean Journal of Physiology
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• 제19권2호
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• pp.139-153
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• 1985

기립 및 도립의 체위면화가 두부 및 하지의 혈액순환계에 미치는 영향을 관찰하고, atropine의 정주에 의한 부교감신경의 차단이 체위변화에 대한 심맥관계의 내성을 증가시키는 지를 보기위하여 개를 경사대에 수평위로 고정하여 수동적으로 기립 및 도립위로 체위를 변화시키고, 각 체위에서 10분간 유지시켜 경동맥, 외경정맥, 고동맥 및 고정맥의 분시 혈류량, 분시 심박수 및 분시 호흡수, 그리고 혈액의 pH, $PCO_2$, $PO_2$ 및 Hct를 측정하였다. 다시 수평위에서 atropine 0.5mg을 1회 정주한 후 위의 실험과정을 반복하여 시행하고 atropine투여전과 비교 관찰하였던 바 다음과 같은 결과를 얻었다. 기립시 두부 및 하지 동정맥혈의 분시 혈류량은 감소하였고, 특히 두부로 가는 혈류량의 감소가 더 컸으나, atropine의 투여는 경동맥의 분시 혈류량의 감소를 억제하였다. 도립시 두부 및 하지의 분시 혈류량은 유의한 변화를 보이지 않았고, 개체에 따라 변화양상도 다르게 나타났다. atropine의 투여는 투여전에 비하여 유의한 차이를 보이지 않았다. 분시 심박수는 기립 및 도립시 모두 증가하였다. atropine의 투여는 수평위에서 분시 심박수는 투여전 보다 증가하나, 체위변화에 의한 분시 심박수의 증가를 경감시켰다. 분시 호흡수는 개체에 따라 변화양상에 차이가 있으나, 대체로 기립시는 감소하고 도립시는 증가하였다. atropine의 투여는 기립 및 도립시 다 같이 분시 호흡수의 변화를 억제하였다. 혈액소견은 기립시 정맥철의 pH 및 $PO_2$는 감소하였고, $PCO_2$는 증가하나 동맥혈의 $PCO_2$는 감소하였다. 도립시 동정맥혈의 소견은 수평위에 비해 별 변화가 없었으며 , atropine의 투여후도 기립 및 도립시 모두에서 투여전에 비하러 유의한 변하는 없었다. Hct는 기립 및 도립시 증가하였으며 atropine투여에 의한 변화는 관찰할 수 없었다. 이상에서와 같이 atropine의 투여는 기립시 두부로 가는 혈류량을 증가시키며, 기립 및 도립시 발생할 수 있는 분시 심박수의 과도한 증가를 억제함으로서 체위변화에 대한 심맥관계의 내성을 증가시키는데 어느정도 효과가 있다고 하겠다.

• 대한핵의학회지
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• 제18권2호
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• pp.17-23
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• 1984

For nearly a century it has been known that chemical activity accompanies mental activity, but only recently has it been possible to begin to examine its exact nature. Positron-emitting radioactive tracers have made it possible to study the chemistry of the human mind in health and disease, using chiefly cyclotron-produced radionuclides, carbon-11, fluorine-18 and oxygen-15. It is now well established that measurable increases in regional cerebral blood flow, glucose and oxygen metabolism accompany the mental functions of perception, cognition, emotion and motion. On May 25, 1983 the first imaging of a neuroreceptor in the human brain was accomplished with carbon-11 methyl spiperone, a ligand that binds preferentially to dopamine-2 receptors, 80% of which are located in the caudate nucleus and putamen. Quantitative imaging of serotonin-2, opiate, benzodiazapine and muscarinic cholinergic receptors has subsequently been accomplished. In studies of normal men and women, it has been found that dopamine and serotonin receptor activity decreases dramatically with age, such a decrease being more pronounced in men than in women and greater in the case of dopamine receptors than serotonin-2 receptors. Preliminary studies in patients with neuropsychiatric disorders suggests that dopamine-2 receptor activity is diminished in the caudate nucleus of patients with Huntington's disease. Positron tomography permits quantitative assay of picomolar quantities of neuro-receptors within the living human brain. Studies of patients with Parkinson's disease, Alzheimer's disease, depression, anxiety, schizophrenia, acute and chronic pain states and drug addiction are now in progress. The growth of any scientific field is based on a paradigm or set of ideas that the community of scientists accepts. The unifying principle of nuclear medicine is the tracer principle applied to the study of human disease. Nineteen hundred and sixty-three was a landmark year in which technetium-99m and the Anger camera combined to move the field from its latent stage into a second stage characterized by exponential growth within the framework of the paradigm. The third stage, characterized by gradually declining growth, began in 1973. Faced with competing advances, such as computed tomography and ultrasonography, proponents and participants in the field of nuclear medicine began to search for greener pastures or to pursue narrow sub-specialties. Research became characterized by refinements of existing techniques. In 1983 nuclear medicine experienced what could be a profound change. A new paradigm was born when it was demonstrated that, despite their extremely low chemical concentrations, in the picomolar range, it was possible to image and quantify the distribution of receptors in the human body. Thus, nuclear medicine was able to move beyond physiology into biochemistry and pharmacology. Fundamental to the science of pharmacology is the concept that many drugs and endogenous substances, such as neurotransmitters, react with specific macromolecules that mediate their pharmacologic actions. Such receptors are usually identified in the study of excised tissues, cells or cell membranes, or in autoradiographic studies in animals. The first imaging and quantification of a neuroreceptor in a living human being was performed on May 25, 1983 and reported in the September 23, 1983 issue of SCIENCE. The study involved the development and use of carbon-11 N-methyl spiperone (NMSP), a drug with a high affinity for dopamine receptors. Since then, studies of dopamine and serotonin receptors have been carried out in over 100 normal persons or patients with various neuropsychiatric disorders. Exactly one year later, the first imaging of opitate receptors in a living human being was performed [1].

• Applied Biological Chemistry
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• 제44권3호
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• pp.148-152
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• 2001

본 연구에서는 유기인제에 의한 뇌 손상유발에 있어서 흥분성 아미노산계의 역할을 규명하고자 하였다. Djisopropylfluorophosphate(DFP)를 투여하여 뇌 손상을 유발한 흰쥐에 있어서, 뇌 해마부위에서의 aspartate 및 glutamate의 농도를 측정함으로써 경련유발에 따른 신경전달계의 변화와, 이에 따른 신경조직의 변화를 관찰하였다. 치료약물로 항콜린 약물인 atropine과 NMDA 수용체 길항제인 procyclidine을 각각 단독 또는 병합 투여하여 DFP에 의한 뇌신경독성에 대한 방어효과를 관찰하였다. DFP를 투여한 흰쥐는 경련유발과 더불어 해마부위 에서의 현저한 aspartate와 glutamate의 농도 증가를 보였으며, 병리조직학적으로 해마의 신경세포 감소를 보였다. DFP에 의하여 상승되어진 해마부위의 aspartate와 glutamate의 수준은 procyclidine에 의하여 현저히 억제 되었으나, atropine에 의하여는 DFP 투여군과 유의한 차이를 보이지 않았다. Procyclidine과 atropine 병합 투여 시에는 procyclidine 단독 투여시와 동일한 효과를 관찰할 수 있었다. 조직염색소견에서도 DFP에 의하여 현저하게 소실되어진 신경세포는 atropine 단독 투여시보다 procyclidine 단독 투여군 또는 atrpopine과 procyclidine 병합 투여군에서 뚜렷한 신경세포의 손상 및 소실을 방어하는 것을 관찰할 수 있었다. 따라서 DFP에 의하여 유발된 경련은 흥분성 아미노산 신경전달계를 활성화시키고 이에 따라 뇌신경의 손상이 유발되는 것으로 생각된다. 특히 procyclidine은 DEP에 의한 경련유발과 뇌 세포손상을 효과적으로 방어할 수 있었으며, 이는 흥분성 아미노산계 중 NHDA수용체가 DFP에 의한 뇌 손상기전에 관여됨을 시사한다. 이상의 결과로 DFP에 의하여 유발된 경련은 일차적으로 콜린성 신경계를 과도하게 자극하여 이에 따른 흥분성 아미노산의 과도한 분비를 유발하고 특히 NMDA 수용체를 활성화하여 뇌의 손상을 가져온다고 사료된다.

• The Korean Journal of Physiology and Pharmacology
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• 제1권1호
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• pp.1-12
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• 1997

As it has been reported that the depolarization induced acetylcholine (ACh) release is modulated by activation of presynaptic $A_1$ adenosine heteroreceptor and various evidence suggest that indicate the $A_2$ adenosine receptor is present in the striatum, this study was undertaken to delineate the role of adenosine receptors on the striatal ACh release. Slices from the rat striatum were equilibrated with $[^3H]$choline and then the release amount of the labelled product, $[^3H]$ACh, which was evoked by electrical stimulation (rectangular pulses, 3 Hz, 2 ms, 24 mA, $5\;Vcm^{-1}$, 2 min), was measured, and the influence of various agents on the evoked tritium outflow was investigated. And also, quantitative receptor autoradiography and drug-receptor binding assay were performed in order to confirm the presence and characteristics of $A_1$ and $A_2$ adenosine receptors in the rat striatum. Adenosine $(10{sim}100\;{mu}M)$ and $N^6$-cyclopentyladenosine (CPA, $1{sim}100\;{mu}M)$ decreased the $[^3H]$ACh release in a dose-dependent manner without changing the basal rate of release in the rat striatum. The reducing effects of ACh release by adenosine and CPA were abolished by 8-cyclopentyl-1,3-dipropy-Ixanthine (DPCPX, 2 ${mu}M$), a selective $A_1$, adenosine receptor antagonist, treatment. The effect of adenosine was potentiated markedly by 3,7-dimethyl-1-propargylxanthine (DMPX, 10 ${mu}M$), a specific $A_2$ adenosine receptor antagonist. 2-P-(2-carboxyethyl)phenethylamimo-5'-N- ethylcarboxamidoadenosine hydrochloride (CGS-21680C), in concentrations ranging from 0.01 to 10 ${mu}M$, a recently introduced potent $A_2$ adenosine receptor agonist, increased the $[^3H]$ACh release in a dose related fashion without changing the basal rate of release. These effects were completely abolished by DMPX $(10\;{mu}M)$. In autoradiograrhy experiments, $[^3H]$2-chloro-$N^6$-cyclopentyladenosine ($[^3H]$ CCPA) bindings were highly localized in the hippocampus and the cerebral cortex. Additionally, lower levels of binding were found in the striatum. However, $[^3H]$CGS-21680C bindings were highly localized in the striatal region with the greatest density of binding found in the caudate nucleus and putamen. Lower levels of binding were also found in the nucleus accumbens and olfactory tubercle. In drug-receptor binding assay, binding of $[^3H]$ CCPA to $A_1$ adenosine receptors of rat striatal membranes was inhibited by CPA ($K_i$ = 1.6 nM) and N-ethylcarboxamidoadenosine (NECA, $K_i$ = 12.9 nM), but not by CGS-21680C ($K_i$ = 2609.2 nM) and DMPX ($K_i$ = 19,386 nM). In contrast, $[^3H]$CGS-21680C binding to $A_2$ denosine receptors was inhibited by CGS-21680C ($K_i$ = 47.6 nM) and NECA ($K_i$ = 44.9 nM), but not by CPA ($K_i$ = 2099.2 nM) and DPCPX ($K_i$ = 19,207 nM). The results presented here suggest that both types of $A_1$ and $A_2$ adenosine heteroreceptors exist and play an important role in ACh release in the rat striatal cholinergic neurons.

• 한국식품위생안전성학회지
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• 제16권1호
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• pp.21-26
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• 2001

유기인계 농약은 주로 수확률을 증가시킬 목적으로 과일, 채소, 곡류를 포함한 농산물에 사용하는 살충제로, 최근의 위해성평가기술은 독성기전이 동일한 물직들에 대해서 기준이 되는 물질의 특성을 1로하여 상대독성계수를 고려하므로 동시노출평가(cumulative risk assessment)를 수행하고 있다. 본 연구에서는 식품섭취를 통한 유기인계 농약의 동시다중노출에 기인된 위해정도를 판단하기 위하여 유기인계 농약과 다소비노출가능식품 등을 대상으로 cumulative risk assessment 를 실시코자 하였다. 펑가에 고려된 농약은 우리나라에서 사용빈도가 높은 농약(Acephate, Azinphos-methyl, Chlorpyrifos, Diazinon, Dimethoate, Ethion, Malathion, Methamidophos, Methidathion, Parathion-methyl, Phosmet, Pirimiphos-methyl) 12종이었고, 평가대상식품은 국내에서 유통되는 다소비식품을 위주로 곡류 4종(쌀, 보리, 밀, 옥수수), 과일류 5종(사과, 감, 밀감, 바나나, 배), 및 채소류 13종(배추, 양배추, 상추, 시금치, 오이, 토마토, 호박, 양파, 고추, 마늘, 무, 파, 당근)을 포함하여 총 22종의 식품을 대상으로 하였으며, 시료의 대표성을 부여하기 위하여 샘플링은 전국 4개 대도시(서울, 부산, 광주, 대전)를 대상으로 총2회 실시하였다. 12종의 유기인계 농약의 동시다중 노출에 대한 위해성평가를 위하여 노출평가시 TEF(독성등가치, Toxic Equivalency Factor) 방법을 적용하였고, FAO/WHO 의 만성인체노출평가방법을 기초로 우리나라 일반 성인을 대상으로 다수의 식품섭취를 통한 다수의 농약에 대한, 동시인체노출평가를 실시하였다. 노출의 안전수준을 결정하기 위해 필요한 독성값은 chlorpyrifos를 기준으로 하여 U.S.EPA 에서 제시한 AChE저해작용을 endpoint로 하는 RfD 값을 활용하였으며, 다수의 유기인계 농약으로부터 동시노출 되었을 때 나타날 수 있는 비발암독성에 대한 위해도를 결정하기 위하여 위험지수(Hazard Index, HI) 방법을 사용하였다.

• Current Research on Agriculture and Life Sciences
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• 제6권
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• pp.171-180
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• 1988

parathion을 rat의 복강내에 매 3일 마다 20회 반복적으로 주사 했을때, 일정한 농도의 parathion을 주사한 rat와 점진적으로 주사량을 증가 시켰을때 rat의 독성정도, 혈액 및 신경조직내 cholinesterase 활성 변화, 혈액내 urea nitrogen 및 creatinine의 함량을 측정한 결과 다음과 같은 성적을 얻었다. 복강내 주사시 rat에 대한 parathion의 $LD_{50}$는 10.5mg/kg였으며 95% 신뢰한계는 6.6~16.8mg/kg였다. 아급성 독성실험에서는 A군이 50%의 폐사율을 보인데 비하여 B군과 C군에서 각각 57% 및 83%의 폐사율을 보여 parathion에 대한 축적효과가 나타났으며 증체량 측정에서도 A군에서 123 g의 증체량을 보인데 비하여 B군과 C군에서 각각 60.7 g, 및 88.4 g 의 증체량을 보여 parathion 투여군에서 체중 증가량이 감소하였다. 혈장내 cholinesterase 활성도는 A군($0.58U/m{\ell}$)에 비해 B군($0.47U/m{\ell}$)과 C군($0.36U/m{\ell}$)에서 각각 19%, 및 38%의 억제를 보였고 AA군($0.31U/m{\ell}$), BB군($0.26U/m{\ell}$) 및 CC군($0.17U/m{\ell}$)에서도 A군에 비해 각각 47%, 55%, 71%까지 유의성(P<.05)있는 감소를 보였다. 척수내 cholinesterase 활성도는 A군(2.484U/g)에 비해 B군(1.87U/g)과 C군(1.29U/g)에서 각각 25%, 및 48%의 억제를 보였고 AA군(1.27U/g), BB군(0.71U/g) 및 CC군(0.25U/g)에서도 A군에 비하여 각각 49%, 71%, 및 90%의 유의성(P<.01)있는 억제를 보였다. 뇌의 cholinesterase 활성도에서는 A군(4.67U/g)에 비해 B군(2.52U/g)과 C군(1.32U1U/g)에서 각각 46%, 및 72%로 억제 되었고 AA군(2.48U/g), BB군(1.08U/g) 및 CC군(0.51U/g)에서는 A군에 비해 각각 47%, 77%, 89%까지 유의성(P<.01)있게 억제되는 축적효과를 보였다. 비단백 질소 화합물이 urea nitrogen과 creatinine 함량은 A군에서 각각 $39.8mg/d{\ell}$와 $1.15mg/d{\ell}$인데 비하여 B군($40.9mg/d{\ell}$, $0.90mg/d{\ell}$) 및 C군($41.4mg/d{\ell}$, $1.08mg/d{\ell}$)에서 유의성 있는 차이를 보이지 않았으나 urea nitrogen 함량은 A군에 비해 B군과 C군에서 다소 증가하는 경향을 보였다.

• 대한약리학회지
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• 제30권3호
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• pp.299-311
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• 1994

Pentazocine은 opioid 수용체에 대한 흥분작용과 길항작용을 겸유한 opioid계 약물로 알려져 있다. 본 연구에서 흰쥐 적출 관류부신으로 부터 pentazocine의 catecholamine(CA) 분비작용을 관찰하여 그 기전을 규명하고 또한 다른 opioid의 작용과 비교하여 얻어진 결과는 다음과 같다. Pentazocine$(30{\sim}300\;ug)$을 부신정맥내에 주사하였을때 현저한 용량의 존성의 CA 분비작용을 나타내었다. Pentazocine의 이러한 CA 분비작용은 chlorisondamine $(10^{-6}\;M)$, naloxone $(1.22{\times}10^{-7}\;M)$, morphine $(1.73{\times}10^{-5}\;M)$, enkephalin $(9.68{\times}10^{-6}\;M)$, nicardipine $(10^{-6}\;M)$ 및 TMB-8$(10^{-5}\;M)$등의 전처치로 뚜렷이 억제되었으나 pirenzepine (2과$10^{-6}\;M)$의 전처치에 의해서는 영향을 받지 않았다. $Ca^{++}$-free Krebs 용액으로 30분간 관류한 후에 pentazocine의 CA 분비작용은 현저한 감소를 나타냈었다. Pentazocine $(1.75{\times}10^{-4}\;M)$을 20분간 관류시킨 후에 ACh $(5.32{\times}10^{-3}\;M)$과 DMPP $(10^{-4}\;M)$에 의한 CA 분비작용이 의의 있게 감약되었다. 이상과 같은 연구결과를 종합하면, pentazocine은 횐쥐 적출 관류부신에 투여시 현저한 CA 분비작용을 일으키고 있는 칼슘의존성 exocytotic mechanism에 의한 것으로 생각되며, 이러한 pentazocine의 CA 분비작용은 부신 chromaffin cell에 있는 opioid 수용체의 활성화를 통하여 나타나며, 또한 부신의 nicotine 수용체의 흥분작용과도 관련성이 있는 것으로 사료된다.

• The Korean Journal of Physiology
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• 제24권1호
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• pp.39-49
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• 1990

bombesin의 생물학적 활성중 하나는 위장관의 평활근을 수축시키는 작용이다. 그러므로, 본 실험에서는 bombesin이 위장관의 운동성과 관계가 깊은 평활근의 전기적 활동에 미치는 영향과 신경기전을 밝히고자 하였다. 고양이 60마리로부터 urethane마취하에 위를 적출한 다음 대만 쪽에서 체부와 유문부가 포함된 평활근 절편을 얻었으며 또한 체부에서 윤상근 절편을 얻었다. 평활근 절편을 Krebs-Ringer 용액으로 채워진 기록용기에 넣고 Ag-AgCl전극을 사용하여 체부와 유문부에서 서파를 기록하는 한편 윤상근 절편의 자발적 수축을 기록하였다. 기록용기 속의 용액에는 5% $Co_{2}$를 내포한 $O_{2}$를 계속 공급하였으며, 용액의 온도는 $36^{\circ}C$가 유지되도록 하였다. 기록용기 속에서 1시간 동안 안정시킨 다음 서파빈도와 수축빈도가 일정하여지면 bombesin과 그 유도체, substance P와 그 유도체 그리고 몇가지 종류의 신경차단제를 각각 투여하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 1) bombesin은 $10^{-9}\;M$에서부터 $3\;{\times}\;10^{-8}\;M$ 사이의 농도에서 서파빈도와 수축빈도를 농도-의존적으로 증가시켰다. 2) bombesin 유도체인 $D-leu^{13}-{\psi}\;(CH_{2}NH)-D-leu^{14}-bombesin$은 서파빈도를 증가시키는 bombesin의 작용을 억제하였다. 3) 서파빈도를 증가시키는 bombesin의 작용에 대하여 tetrodotoxin과 hexamethonium은 억제적으로 작용하였으나 atropine, phentolamine 그리고 propranolol은 이렇다할 영향을 비치지 않았다. 4) 서파빈도를 증가시키는 bombesin의 작용에 대하여 substance P 유도체인 $D-pro^{2}-D-trp^{7,9}-substance\;P$는 억제적으로 작용하였다. 5) sunstance P 자체는 서파빈도에는 영향을 미치지 않았다. 이상의 결과로 보아 (1) bombesin은 적출한 고양이 위 평활근의 서파빈도와 체부 윤상근의 수축빈도를 증가시키며, (2) bombesin은 신경-근 연접에서 acetylcholine이나 noradrenalin을 신경전달물질로 사용하지 않는 내원성 신경을 거쳐 서파빈도를 증가시키는 것으로 생각된다. (3) 그러나, bombesin이 서파의 발생빈도를 증가시키는 과정에 substance P를 신경전달물질로 사용하는 신경이 개재하는 것 같지는 않았다.