자연에서 3월 초순부터 6월 초순까지 산란기를 가지는 각시붕어, Rhodeus uyekii를 대상으로 이들의 생식주기 성립기구를 밝히고저 여러가지 광주기 및 수온 조건이 생식소의 활성과 퇴화 그리고 재성숙에 미치는 영향을 실험 적으로 조사한 결과는 다음과 같다. 춘계 생식소 활성화를 유도하는 환경요인은 수온상승이고 광주기는 영향을 미치지 않는 것으로 나타났으며, 이 시기의 임계수온은 $8^{\circ}C$ 이상이었다. 생식소 퇴화요인으로는 하계 고수온이며, 광주기의 영향은 없었다. 그리고 임계수온은 $20^{\circ}C$에서 $24^{\circ}C$ 사이에 존재하는 것으로 나타났다. 산란기 수온과 동일한 수온 범위가 존재하는 추계에 생식소가 성숙에 이르지 못하는 요인은 이 시기의 단일 광조건 때문이며, 다른 시기에는 나타나지 않았던 광주성의 발달을 볼 수 있었다. 추계 생식소 재성숙에 영향을 미치는 임계광주기는 12L과 13L 사이에 존재하며, 동계에서 춘계로 이행함에 따라 광주성은 사라지는 것으로 조사되었다. 이상의 결과에서 각시붕어의 성숙을 연중 제어할 수 있는 광과 수온범위는 수온은 $8^{\circ}C$에서 $20^{\circ}C$, 광조건은 13L 이상으로 생각된다.
한국산 칼납자루의 암컷은 산란시기가 되면 배지느러미 기부 부근에 돌출되어 신장되어 나타나는 배측융기가 형성된다. 이러한 배측융기는 직장(항문)부분과 내측산란관으로 구성되었다. 직장은 점막층, 점막하층, 근육층과 이들을 둘러싸는 다층의 표층으로 구성되어 있으며 특히 점막층에는 산성 점액다당류인 점액세포가 존재한다. 한편 내측산란관은 직장과 비슷한 구조를 가지고 있으나 점막층에는 점액세포가 존재하지 않는 특징을 보였다. 한편 외측산란관은 배측융기와 연결되지 않아 가늘고, 긴 관의 형태를 보이고 있으나 내측산란관과 달리 근육층이 존재하지 않아 점막층, 점막하층, 다층의 표피층으로 구성되어 있다. 이러한 결과로 보아 근육층을 가지는 내측산란관은 성숙란을 외측산란관으로 내보기 위해 연동운동과 관련있는 반면에 외측산란관은 근육층이 존재하지 않아 내측산란관으로부터 방출된 성숙란을 단지 이매패 속으로 전달하는 단순한 관의 역할을 하는 것으로 생각된다.
줄납자루를 이용한 외부생식형질의 정량화 가능성을 통하여 이를 어류의 생식관련 연구에 적용할 수 있는지 여부를 확인하기 위해 내부생식형질과 비교하였다. 줄납자루의내부생식형질은 GSI, HSI 및 생식소 발달단계를 이용하였으며, 외부생식형질은 암컷의 경우 산란관의 발현 및 산란관지수의 변화, 수컷의 경우 추성의 발현 및 수의 변화 그리고 꼬리지느러미와 등지느러미에 나타나는 혼인색의 발현 및 혼인색지수의 변화를 이용하였다. GSI와 HSI는 암컷과 수컷 모두 2월에 가장 높은 값을 나타냈으며, 생식소 발달단계는 암컷과 수컷 모두 2월에서 5월 사이에 완숙 및 방란 방정기의 조직상을 가진 개체들이 대부분을 차지하고 있었다. 산란관은 12월~5월 사이에 전 개체에서 신장되었으며, 산란관지수는 3월~4월 사이에 가장 높은 값을 나타냈다. 추성, 등지느러미 및 꼬리지느러미의 혼인색 발현율 및 각 지수들은 2월~5월(꼬리지느러미의 경우 2월~4월) 사이에 가장 높은 발현율과 값을 나타냈다. 이와 같은 결과들은 암컷과 수컷 모두 내부 및 외부생식형질이 동일한 변화를 보여주고 있는 것으로써, 추후 생식관련 연구를 수행하는 데 있어 보다 나은 자료를 제공할 것으로 생각된다.
본 연구는 PCR 기반 RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism; 제한절편 길이 다형성) 분자기법을 활용하여 난 및 치어 대상 납자루아과 어류 3종의 동정을 좀 더 빠르고 정확하게 파악하고 납자루아과 어류의 종별 산란양상 및 번식생태 이해에 대한 기여가 목적이다. 본 연구를 위해 기존 선행된 문헌자료를 확인하고 납자루아과 어류가 2종 이상 동서하고 있는 지역을 확인하여 현지조사를 수행하였다. 현지조사 결과 확인된 납자루아과 어류는 묵납자루(Acheilognathus signifer), 줄납자루(A. yamatsutae) 및 각시붕어(Rhodeus uyekii)로 총 3종이 확인되었으며, 확인된 납자루아과 어류와 동서하고 있는 숙주조개(작은말조개; Unio douglasiae sinuolatus)를 채집하여 숙주조개 속 납자루아과 어류의 난 및 치어를 확보하였다. 현지조사 결과 확인된 납자루아과 어류 3종을 대상으로 미토콘드리아 DNA COI과 cyt b 유전자 염기서열을 비교하여 각각 종별로 특이성을 지닌 부위(단일염기변이; Single Nucleotide Variation: SNV)에 맞는 제한효소를 선정하였고, 숙주조개 속 난 및 치어를 대상으로 genomic DNA를 추출하여 PCR-RFLP 실험을 수행한 결과 현지조사 시 확인된 납자루아과 어류 3종의 독특한 제한절편 길이 양상을 전기영동을 통하여 확인하였다. 본 연구를 통해 묵납자루, 줄납자루 및 각시붕어의 종을 판별할 수 있는 RFLP 마커를 개발하였으며, 숙주조개 난 및 치어를 대상으로 정확한 종의 동정을 보다 빠르고 효과적으로 수행하여 각각 납자루아과 종별 산란양상을 보다 정확히 규명하고 향후 이들 자연개체군의 효과적인 유지, 관리 및 보전 방법 개발에 유용하게 활용될 수 있을 것으로 판단된다.
줄납자루 A. yamatsutae 정자의 미세해부학적 구조를 전자현미경으로 관찰하였다. 칼납자루 정자의 미세해부학적 구조는 경골어류 및 잉어과 어류의 일반적인 구조와 유사하였다. 즉, 둥근 두부와 긴 미부의 tangent한 연결, 비대칭적인 짧은 중편의 구조를 하고 있었다. 중편의 미토콘드리아는 핵과 유사한 크기로 하나로 융합되어 핵이 기울어진 방향에 위치해 있었다. 잉어과 중편에서 관찰되는 불규칙한 모양의 vesicle과는 달리 줄납자루에서는 vesicle이 미토콘드리아의 주위를 규칙적으로 둘러싸고 있었다. 이와 같은 융합된 미토콘드리아와 소포(vesicle)의 규칙적인 배열은 bittering에 속하는 Acheilognathus와 Rodeus에서 공통적으로 나타나는 특징이다. 두 중심립의 각도는 해부학적 단면상에서 약 $125^{\circ}C$로 나타나며 기부중심립의 위치는 핵이 기울어진 방향에 위치한 것과 핵이 기울어지지 않은 곳 2가지 type으로 나타나고 있었다.
묵납자루의 산란 및 재산란에 영향을 미치는 요인을 알아보고자 실내실험을 실시하였다. 암컷의 산란 유발은 수컷보다 조개에 더욱 민감하게 반응하였고 조개와 함께 합사한 암컷의 산란관은 4~6일을 주기로 신장과 축소를 반복하였으며 산란관의 신장기간은 1~2일 정도 지속되었다. 산란이 임박한 암컷과 수컷의 자연산란을 유도한 결과 산란이 이루어지는 데 소요된 기간은 1~3 (평균 1.6)일이었다. 산란을 마친 암컷이 재산란하는 데 가장 중요한 요인은 조개로 나타났고 암컷을 채란한 후 재채란하는 데까지는 11~53 (평균 29.5)일이 소요되었다. 재채란수는 2~41 (평균 19)개로 나타났으며 암컷의 체장이 커질수록 채란되는 알의 수는 증가하는 경향을 보였다.
한국산 가시납지리 Acanthorhodeus gracilis는 Regan에 의해 1908년 처음으로 기재되었으나 Dybowski가 1872년 기재한 Acheilognathus chankaensis와 비교한 결과 등지느러미 기조수(12~14개), 뒷느러미 기조수(10~11개), 측선린수(35~36개) 등 외부형태 형질이 매우 유사하였다. 따라서 본 조사에서 관찰한 표본과 원기재를 바탕으로 비교 조사한 결과 Acanthorhodeus속의 주요특징은 Acheilognathus속에 포함되어 기존의 Acanthorhodeus gracilis를 Acheilognathus chankaensis의 junior synonym으로 변경하였다. 한국산 Acheilognathus속 어류 9종의 종 검색표를 제시하였다.
본 연구는 2015-2018년 5월 기간 동안 납자루아과 어류의 서식 집단 중 강원도 홍천 내촌천(HN), 덕치천(HD), 정선 골지천(JG) 및 조양강(JJ)을 대상으로 기 개발된 제한절편 길이 다형성(restriction fragment length polymorphism; RFLP) 분자마커를 이용하여 숙주조개 속 난 및 치어에 대한 정확한 종 동정을 수행 후 납자루아과 어류의 숙주조개 크기에 대한 산란양상을 파악하고자 하였다. 연구대상 지역 내 납자루아과 어류는 내촌천과 골지천에서 1종(묵납자루; Acheilognathus signifer), 덕치천에서 3종(각시붕어; Rhodeus uyekii, 묵납자루; A. signifer, 줄납자루; Acheilognathus yamatsutae), 조양강에서 2종(묵납자루, 줄납자루)으로 확인되었고, 네 지역에서 모두 동서하고 있는 숙주조개인 작은 말조개(Unio douglasiae sinuolatus) 982개체를 채집하였다. RFLP 분자마커를 이용하여 납자루아과 어류의 난 및 치어가 확인된 작은말조개(N=163; 16.6%)에서 총 646개체의 납자루아과 어류의 난 및 치어(묵납자루 454, 줄납자루 43, 각시붕어 149개체)를 확인하였다. 각 지역 숙주조개 크기에 따른 산란선호도를 조사하기 위해 난 및 치어가 확인된 숙주조개(mussels with [presence] eggs/fry)와 확인되지 않은 숙주조개(mussels without [absence] eggs/fry)의 각장(shell length), 각고(shell height) 및 각폭(shell width)의 평균 크기를 비교하였다. 그 결과 3종의 납자루아과 어류가 동서하는 덕치천의 경우 난 및 치어가 확인된 숙주조개가 확인되지 않은 숙주조개보다 각장(1.98mm), 각고(0.85mm), 각폭(0.73mm)의 크기가 통계적으로 유의하게 크게 나타났으며(Mann-Whitney U tests, P=0.002, P=0.012, P=0.009), 다른 세 개의 지역에서도 난 및 치어가 확인된 조개의 각장, 각고, 각폭의 크기가 큰 결과를 보였으나, 통계적으로 유의하지는 않았다. 추가적으로 종 간 숙주조개 당 평균산란 난 및 치어의 수를 분석한 결과 각시붕어 $9.31{\pm}5.94$개, 묵납자루 $2.86{\pm}2.45$개, 줄납자루 $2.50{\pm}1.32$개로 각시붕어는 묵납자루와 줄납자루보다 숙주조개 당 평균 6.45~6.81개 더 많이 산란하였고, 통계적으로 유의한 결과를 나타내었다(Kruskal-Wallis test, P<0.001). 이 결과는 본 연구 대상 납자루아과 어류 3종에서 크기가 큰 작은말조개를 산란을 위한 숙주로서 선호함을 의미하고, 조개 크기에 대한 선호도 차이가 동서하는 납자루아과 종의 수가 많을수록 크게 나타났다. 또한, 묵납자루와 줄납자루의 경우 많은 숙주조개에 적은 양의 난을 추가적으로 고르게 산란하는 반면에 각시붕어는 비교적 적은 수의 숙주조개에 많은 양의 난을 산란하는 번식전략을 나타내었다. 2종 이상의 납자루아과 어류가 서식하는 덕치천(HD)과 조양강(JJ)에서 묵납자루와 줄납자루 2종이 동일한 조개에 산란하는 것이 관찰되었다(N=4). 이는 납자루아과 어류가 2종 이상 동서할 때, 동일한 자원인 작은말조개를 자신의 산란숙주로 이용하기 위한 종간경쟁(interspecific competition)이 일어나고 있는 것으로 판단된다. 본 연구에서는 기존 연구된 생태학적 연구에 유전학적인 방법을 추가하여 각 집단 간, 종 간 숙주조개 크기에 대한 산란양상을 보다 정확히 규명하여 숙주조개를 이용하는 납자루아과 어류의 생태적 적응양상을 명확히 파악하고 더 나아가 숙주조개와 납자루아과 어류의 공생(mutualism) 혹은 숙주-기생의 상호관계(host-parasite relationship)를 규명하는데 기여할 수 있을 것으로 기대한다.
한국 고유종인 큰줄납자루 Acheilognathus majusculus의 종 보존을 위한 기초 자료를 확보하기 위해 난 발생과 자어의 성장을 관찰하고 초기생활사 특성을 논의하였다. 수정란은 둥근 타원형으로 평균 장경이 2.12mm(2.08~2.18 mm), 단경이 1.86mm(1.80~1.98 mm)이며 담황색 난황을 가진 분리침성란이다. 개체 당 산란 수는 40~112개(평균 72개)였고 수정란은 수온 $18.0{\pm}1.0^{\circ}C$에서 수정 후 43시간 만에 부화하였다. 부화 직후 자어의 크기는 4.23mm이고 형태적으로 납자루속의 자어 특성을 공유하고 있으며 자어 시기의 S자 운동은 없었다. 부화 후 25일 경에 소화기관이 완성되고 외부 먹이를 먹을 수 있어 자연에서 조개로부터 부출하는 시기로 추정된다. 만 1년 후에는 재생산이 가능한 크기로 성장한다.
Freshwater farms are primarily located adjacent to rivers and lakes, facilitating the introduction and spread of pathogens into natural systems. Therefore, it is necessary to continuously monitor natural aquatic organisms, the breeding environment, and infection rates by pathogenic organisms. Fish and crustaceans were sampled 4 times in the Geum River estuary in 2016. The samples were analyzed for the presence of pathogens for reportable communicable diseases, including KHVD (koi herpesvirus disease), SVC (spring viraemia of carp), EUS (epizootic ulcerative syndrome) and WSD (white spot disease); parasite abundance was also examined. The dominant fish species were deep body bitterling Acanthorhodes macropterus (21.4%), followed by skygager Erythroculter erythropterus (12.7%). For crustaceans, Palaemon paucidens and Chinese mitten crab Eriocheir sinensis were dominant. Sixty fish and 36 crustacean species were examined for reportable communicable diseases. When using a specific primer set for each disease, PCR analysis did not detect any reportable communicable diseases in the samples. Some instances of Dactylogyrus, copepods, nematodes and metacercaria were detected. However, the PCR results indicated that the metacercaria were not Clonorchis sinensis.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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