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잣나무 종자(種字) 성숙과정(成熟過程)에 있어서의 내적변화(內的變化)와 발아력(發芽力)에 대(對)한 연구(硏究) (Studies on the Internal Changes and Germinability during the Period of Seed Maturation of Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)

  • 민경현
    • 한국산림과학회지
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    • 제21권1호
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    • pp.1-34
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    • 1974
  • 1970~1971년(年)에 걸쳐 잣나무의 자웅화(雌雄花)가 개화(開花)하여 구과(毬果)가 성숙(成熟)하기까지 임업시험장(林業試驗場) 서울시험임내(試驗林內)에 고정모수(固定母樹) 2본(本)과 보조모수(補助母樹) 3본(本)을 선정(選定)하여 7~10일간격(日間隔)으로 구과(毬果)를 채취(採取)하여 외부형태(外部形態)와 내부조직(內部組織)의 변화상(變化相)을 밝히고 구과(毬果)의 종자(種子)의 함수량(含水量)을 비롯하여 유지(油脂), 당(糖), 단백질(蛋白質) 등(等) 함유물질(含有物質)의 변화(變化)와 발아력(發芽力)을 갖게되는 시기등(時期等)을 종합적(綜合的)으로 연구(硏究)하였으며 그 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 웅화(雄花) 1) 4월하순(月下旬)~5월상순(月上旬) 화분모세포군(花粉母細胞群)이 형성(形成)되고 다시 5월상순(月上旬)~5월중순(月中旬)에 환원분열(還元分裂)을 하여 사분자(四分子)가 되고 단핵상(單核狀)의 화분(花粉)은 그후분열(後分裂)하여 5월하순(月下旬) 성숙비산(成熟飛散)하였다. 2) 한 개의 웅화수(雄花穗)의 웅예수(雄蘂數)는 구과(毬果)의 유효인편수(有效鱗片數)와 거의 비슷한 69~102개(個)로서 1개(個)의 웅예내(雄蘂內)에는 5800~7300립(粒)의 화분(花粉)이 들어있다. 3) 성숙화분(成熟花粉)의 형태(形態)는 원형(圓形) 또는 타원형(楕圓形)으로 좌우(左右)에 기낭(氣囊)이 달렸으며 화분(花粉)의 길이는 $80{\sim}91{\mu}$로서 cuticula로 된 외피(外皮)와 cellulose로 된 엷은 내피(內皮)로 둘러 쌓여있다. 4) 성숙화분(成熟花粉)은 pH6.0의 증류수(蒸溜水)에 2%의 자당(蔗糖)을 넣은 0.8% 한천배지(寒天培地)를 사용(使用)하여 $25^{\circ}C$에서 68시간(時間) 경과후(經過後)에 발아(發芽)하였다. 2. 자화(雌花) 1) 인편(鱗片)은 4월하순(月下旬)부터 빨리 자라기 시작(始作)하여 5월상순(月上旬)에 배주(胚珠)의 분화(分化)가 시작(始作)된다. 5월중순(月中旬)에 배낭모세포(培囊母細胞)가 환원분열(還元分裂)을 하여 사분자(四分子)를 만들고 웅화(雄花)의 개화(開花) 직전(直前)인 5월하순(月下旬)~6월상순(月上旬)에 자화(雌花)의 생식기관(生殖器官)이 완성(完成)되었다. 2) 수분후(授粉後) 자화(雌花)의 배낭모세포핵(培囊母細胞核)은 계속(繼續) 분열(分裂)하여 다수(多數)의 유리핵(遊離核)이 밀집상태(密集狀態)로 익춘(翌春)까지 월동(越冬)한다. 3월중순(月中旬)부터 핵분열(核分裂)과 더불어 격막(膈膜)이 형성(形成)되어 5월상순(月上旬) 봉와조직상(蜂窩組織狀)의 배유체(胚乳體)가 형성(形成)되었다. 3. 수정(受精) 및 배(胚)의 형성(形成) 1) 장란기(藏卵器)는 4월중순(月中旬)~하순(下旬)에 형성(形成)되고 4월하순(月下旬)~5월초순(初旬) 사이에 수정(受精)하였다. 2) 배(胚)의 형성(形成)은 수정후(受精後) 5월하순(月下旬)에 난핵(卵核)이 분열(分裂)하여 일차(一次) suspensor 층(層)을 이루고 6월초순(月初旬)에 격막(膈膜)이 발생(發生)하였으며 6월중순(月中旬)에 4개(四個)의 유배(幼胚)가 발생(發生)하나 그중 1개(個)가 신장(伸長)하여 6월하순(月下旬)에는 배(胚)의 기관(器官)이 분화(分化)하기 시작(始作)하였으며 8월하순(月下旬)~9월초순(月初旬)에 배(胚)가 성숙(成熟)하였다. 4. 구과(毬果)의 생장(生長) 1) 개화당년(開花當年)의 6월중순(月中旬)~7월중순(月中旬)에 걸쳐 유구과(幼毬果)가 크게 생장(生長)하고 8월중순이후(月中旬以後) 정지(停止)되였는데 개화시(開花時)의 자화(雌花)에 비(比)하여 길이 1.6배(倍) 폭 3.3배(倍) 중량(重量)이 약(約) 22배(倍)에 달(達)하였다. 2) 개화익년(開花翌年)에는 3월상순(月上旬)부터 생장(生長)이 시작(始作)되어 4월중순(月中旬)~7월상순(月上旬)에 걸쳐 크게 생장(生長)하였으며 성숙기(成熟期)의 구과(毬果)는 개화직후(開花直後)의 유구과(幼毬果)에 비(比)하면 길이 7배(倍) 폭 12~15배(倍)에 달(達)하였다. 3) 구과중(毬果重)은 장란기(藏卵器) 형성기(形成期)에 65% 증가(增加)되고 수정후(受精後)에는 점진적(漸進的)으로 증가(增加)되어 7월하순(月下旬)에는 자화중(雌花重)의 660배(倍)로서 정점(頂點)을 이루고 그 후점차(後漸次) 감소(減少)되었다. 4) 구과(毬果)는 96~133개(個)의 인편(鱗片)으로 되어있고 종자(種子)가든 유효인편율(有效鱗片率)은 69~80%이며 성숙기(成熟期)의 구과장(毬果長)이 11~13cm 구과내종자수(毬果內種子數)는 90~150립(粒)이며 비립율(粃粒率)은 8~15%이었다. 5. 종피(種皮)의 형성(形成) 1) 자화(雌花)의 주피층분화(珠皮層分化)는 5월중순(月中旬)부터 시작(始作)되고 개화익춘(開花翌春)부터 활발(活潑)히 이루어져 외종피층(外種皮層)은 7월중순(月中旬)의 $703{\mu}$을 정점(頂點)으로하여 그후(後) 함수율(含水率)의 감소(減少)와 각질화(角質化)에 의(依)해 성숙기(成熟期)에는 $550{\sim}580{\mu}$로 감소(減少)되고 이때 외종피(外種皮)의 표피조직(表皮組織)이 분화(分化)하였다. 2) 성숙종자(成熟種子)의 외종피구조(外種皮構造)는 3~4층(層)의 표피세포층(表皮細胞層)과 16~21층(層)의 석세포(石細胞)로 되어 있고 그 내측(內側)에 1~2열(列)의 유조직층(柔組織層)을 이루고 있다. 3) 내종피(內種皮)는 외종피(外種皮)보다는 50~60일(日) 빠른 5월중순경(月中旬頃)에 최대층폭(最大層幅)($667{\mu}$)을 이루고 성숙종자(成熟種子)의 경우(境遇) 그 폭(幅)이 $80{\sim}90{\mu}$으로 감소(減少)되었다. 6. 함수율(含水率)의 변화(變化) 1) 수정후점차(受精後漸次) 증가(增加)되어 6월상순(月上旬)~중순경(中旬頃) 정점(頂點)에 달(達)하고 그후(後) 점감(漸減)되어 성숙기(成熟期)에는 구과(毬果) 43~48% 외종피(外種皮) 23~25% 내종피(內種皮) 32~37% 내종피(內種皮)와 배유(胚乳) 및 배(胚)는 23~26%배(胚)와 배유(胚乳)는 21~24% 배(胚)는 36~40%이었다. 2) 구과(毬果)의 발육(發育)과 함수율(含水率)의 증감관계(增減關係)를 종합(綜合)하면 다음과 같다. 제1기(第一期)(구과생장왕성기(毬果生長旺盛期) 수정후(受精後) 구과(毬果)의 발육왕성기(發育旺盛期))로서 최대함수량(最大含水量)을 나타내는 시기(時期)(4월하순(月下旬)--6월중순(月中旬)). 제2기(第二期)(배(胚) 및 영양조직형성기(營養組織形成期)) 유배(幼胚)가 발생(發生)되고 배유(胚乳)의 영양조직(營養組織)이 형성(形成)되며 함수율(含水率)이 점진적(漸進的)으로 고정(固定)되는 시기(時期)(6월중순(月中旬)~7월중순(月中旬)). 제3기(第三期)(성숙기(成熟期)) 내종피층폭(內種皮層幅)의 감소(減少)와 배(胚)의 성숙(成熟)으로 함수율(含水率)이 점차(漸次) 감소(減少)되고 실편(實片)이 황록색(黃綠色)으로 변색(變色)되는 시기(時期)(7월하순(月下旬)~8월하순(月下旬)). 제4기(第四期)(건조기(乾燥期)) 종자(種子)가 성숙(成熟)하여 함수율(含水率)이 급감(急減)되고 실편(實片)이 건조(乾燥) 위축(萎縮)하는 시기(時期)(9월초순이후(9月初旬以後)). 7. 함유물질(含有物質)의 변화(變化) 1) 종자내(種子內)의 유지(油脂)는 수정후(受精後) suspensor 층(層)이 형성(形成)되는 5월상순(月上旬)부터 점차(漸次) 증가(增加)되고 배(胚)의 기관(器官)이 분화(分化)되는 시기(時期)부터 급감(急減)되어 성숙종자(成熟種子)의 함유율(含油率)이 65~68%로서 호도와 참깨 야자수 열매등(等) 유지작물(油脂作物)보다 많았으며 배유(胚乳)보다 배(胚)의 함유율(含油率)이 높았다. 2) 수정후구과(受精後毬果)의 생장(生長) 왕성기(旺盛期)에 환원당(還元糖)의 함량(含量)이 일시증가(一時增加)하였으나 6월상순(月上旬)부터 점감(漸減)되고 비환원당(非還元糖)이 증가(增加)하였다. 배(胚)의 전당함량(全糖含量)은 7월하순(月下旬)부터 점차적(漸次的)으로 증가(增加)하였는데 그 대부분(大部分)이 비환원당(非還元糖)이였으며 환원당(還元糖)은 비환원당(非還元糖)의 약(約) 1/10에 불과(不過)하였다. 3) 단백질(蛋白質)의 함량(含量)은 5월하순(月下旬)부터 점차(漸次) 증가(增加)하였으며 성숙종자(成熟種子)의 경우(境遇) 48.8%였으며 배(胚)보다 배유(胚乳)쪽이 많았다. 8. 종자(種子)의 형질(形質) 성숙(成熟)한 종자(種子)는 외관상(外觀上) 다갈색(茶褐色)이고 길이는 1.3~1.9cm 폭(幅) 0.8~1.4cm 중량(重量) 0.43~0.48g이였으며 외종피(外種皮)는 종자중량(種子重量)의 61~65% 배(胚)는 2.3~3.5% 내종피(內種皮)와 배(胚) 및 배유(胚乳)는 33~36%이였다. 9. 발아력(發芽力)의 검정(檢定) 7월하순(月下旬)부터 9월중순(月中旬)까지 7일간격(日間隔)으로 채종(採種)하여 환원법(還元法)과 배적출(胚摘出) 배양(培養) 및 일반발아시험등(一般發芽試驗等) 세가지 방법(方法)으로 발아력(發芽力)을 검토(檢討)한 결과(結果) 수정(受精) 4개월후(個月後)인 8월하순(月下旬)부터 정상적(正常的)인 발아력(發芽力)을 갖게 되었고 이때 종자(種子)의 함수량(含水量)이 22~25%이었다. 이로 미루어 잣나무의 채종적기(採種適期)는 9월상순(月上旬)이라고 볼 수 있다.

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