당근(Daucus carota L cv. Hongshim)의 체세포배를 MS 기본배지에서 4주간 현탁배양하여 얻어진 유식물들은 자엽수에 따라 유형별로 구별되었고, paraffin method에 의한 영구표본을 제작하여 유관속 구조를 관찰하였다. 자엽의 엽육은 책상조직과 해면조직으로 뚜렷한 분화가 되어 있지 않았다. 모든 유형의 자엽에서 유관속은 독립된 병립유관속으로 배열되어 있지 않고, 서로 연결되어 있거나 부분적으로 연결되어 있다. 자엽기부는 대부분의 유형에서 짧은 원통상 구조를 보인다. 자엽기부와 자엽절에서 유관속의 배열은 주발형자엽 및 1자엽배에서는 환상으로 연결되므로서 외사관상중심주의 형태를 보이는 경우가 많고, 5자엽배에서도 가끔 관찰되었다. 2자엽, 3자엽 및 4자엽배의 자엽기부와 자엽절에서는 주로 독립적으로 배열된 진정중심주가 관찰되었다. 배축에서 유관속의 배열은 주발형자엽, 1자엽 및 5자엽배에서는 4-6원형 목부가, 2자엽배에서는 4원형 목부가 많고, 3자엽배에서는 3원형 목부가 많았다. 자엽절-배축에는 대부분의 경우에 피층유관속이 산재하며, 드물게 이중유관속도 나타난다. 2자엽배에서는 대부분이 2원형 목부이며, 3자엽배에서는 3원형 목부가 절반정도 관찰되며, 나머지에서도 주로 2원형 목부이지만 드물게 4원형 목부도 관찰되었다.
배발생 캘러스의 선발은 1.0mg/L 2,4-D를 첨가한 MS 기본배지에서 배양한 당근 유식물의 배축절편으로부터 유도된 캘러스에서 이뤄졌다. 체세포배 발생을 유도하기 위해서 배발생 캘러스로부터 얻어진 세포괴는 2,4-D를 제거한 MS 배지에 옮겼다. 세포괴를 1.0mg/L 2,4-D 첨가배지에서 1주간 그리고 2,4-D 제거 배지에서 2주간 배양한 후에 2자엽배의 발생은 63%에 그쳤고 나머지는 1자엽 5%, 3자엽 21%, 4자엽 6%, 5자엽 5%, 6자엽 0.2% 및 나팔형 자엽 1%의 발생빈도를 나타냈다. 체세포배의 발아율은 다자엽 체세포배에서 보다 2자엽 배에서 높았다. 나팔형 자엽의 체세포배는 경엽부 발생없이 자엽과 뿌리가 다소 신장 확대되는데 그치는 등 정상적으로 발아되지 못했다. 해부학적인 관찰에서 체세포배의 뿌리와 환상 전형성층은 배축의 중간부위에서 분지되기 시작하고 자엽절을 거쳐서 자엽으로 이어지는데 배축에서 전형성층속은 자엽수와 같은 수였다. 1자엽 체세포배는 다자엽 체세포배의 각각의 자엽보다 크고 전형성층과 함께 말굽형 자엽을 가지고 있었다. 따라서 체세포배의 자엽구조는 전형성층 배열상태와 밀접한 관련이 있다는 것을 확인할 수 있었다.
멜론으로부터 체세포배를 얻기 위하여 유식물체의 배축 절편을 1 mg/L 2,4-D와 0.5 mg/L BA가 혼합첨가된 MS배지 치상하여 6주 동안 배양하였다. 배축절편으로부터 연한 노란색의 부드러운 캘러스 형성을 거쳐 형성된 체세포배중에는 2개의 자엽을 갖는 정상적인 형태의 체세포배(26%)와 합생 자엽을 갖는 나팔형의 비 정상적인 체세포배(74%)가 관찰되었다. 정상 체세포배의 하배축 부위에서는 원형의 전형성층 조직이 발달되었고, 자엽 절 부위로 이동되면서 점차 독립적으로 나뉘어져 자엽에서는 완전히 2개의 전형성층 조직으로 분화하였다. 그러나 합생 자엽을 갖는 나팔형의 체세포배에서는 하배축에서 발달된 원형의 전형층조직이 자엽 절과 자엽부위에서도 원형의 전형성층 조직으로 연결되어 있었다. 또한 2개의 자엽을 갖는 정상 및 합생 자엽을 갖는 비 정상 체세포배 tunica-corpus구조를 볼 수 없었으며 전형적인 dome구조도 관찰할 수 없었다. 이러한 결과는 체세포배에서 전형성층 조직의 분화는 자엽형성 및 유경조직 형성과 밀접한 관계가 있는 것으로 추측할 수 있다.
열대지방에서 재배되는 18종의 콩종자의 구조적인 특성을 분류하기 위하여 그 미세구조를 주로 광학현미경으로 조사하였다. vicieae에 속하는 종실들은 많은 단일전분입자들로 구성된 자엽세포구조를 갖는 starch-rich legume이였으며, phaseoleae중에서는 benas(phaseolus), cow pea, green gram(vigna), hyacinth bean(dolicholus)이 starch-rich legume이였다. 한편 soybean(glycine), winged bean(psophocarpus)는 자엽세포가 대부분 protein body로 구성된 protein-rich legume이고 yam bean (pachyrrhizus)와 cluster bean(cyamopsis)에서는 protein body 보이는 구형물질로 이루어진 자엽세포 구조를 볼 수 있었다. 또한 green gram과 winged bean은 soybean에 비하여 두꺼운 세포벽을 갖고 있었으며 pit-pair가 관찰되었다. Lipid body는 winged bean과 soybean에서 볼 수 있었다. starch-rich legume들은 팥고물 제조과정에서 전분입자들이 파괴되지 않음으로써 특징적인 조직감을 부여하는 red bean이나 benas와 같은 phaseolus의 대체 자원으로 제시될 수 있었다.
루핀콩(lupinus angustifolius)의 식품으로서의 가치를 평가하기 위한 형태학적 접근방법의 하나로써 취반시(時) 일어나는 미세구조적 변화를 대두와 비교하였다. 루핀공은 대두에 비해 두꺼운 세포벽과 pit-pair을 가지며 protein body안에 많은 crystaloid를 포함하고 있어, oil seed인 대두와는 상당히 다른 자엽구조를 보여 주었다. 또한 대두에서는 높은 온도($120^{\circ}C$)로 가열했을 때 (20분) middle lamella 구조의 파괴와 함께 세포벽의 손상이 명백하였으나, 루핀콩의 경우 $120^{\circ}C$에서 장시간(130분) 가열했을 때에도 세포벽의 파괴 및 middle lamella의 파괴없이 본래의 자엽세포 구조를 유지하였다.
당귀(Angelica gigas Nakai)의 잎절편유래 체세포배의 비정상자엽구조에 관한 2,4-D와 BA의 영향에 대하여 또한 체세포배의 자엽수와 발아와의 관계에 대하여 기술하였다. 배발생능 캘러스는 0.5 및 1 mg/L 2,4-D와 1mg/L 2,4-D+0.1mg/L BA, 1mg/L 2,4-D+0.5mg/L BA가 첨가된 MS 기본배지에 치상한 외식편에 형성된 캘러스로부터 선발하였다. 1mg/L 2,4-D첨가 MS고형 기본배지에서 8 주간 배양후 2,4-D가 제거된 배지에서 3주간 배양하여 체세포배 발생과 비정상적인 체세포배의 자엽발생을 관찰하였다. 이상자엽의 빈도는 정상인 2개의 자엽을 갖는 체세포배는 42.5%인데 반하여 1개의 자엽에서 22.8%, 3개의 자엽을 갖는 체세포배에서는 16.8%, 4개의 자엽에서는 7.8%, 5개의 자엽배에서는 1.8%와 주발형 자엽배는 8.2%이었다. 또한 ABA를 처리하면 2개의 자엽을 갖는 체세포배는 65.3%로 향상되었다. ABA 는 정상적인 체세포배의 높은 생산에 중요하였다. 2개의 정상적인 자엽을 갖는 체세포배의 발아율은 77.8%이었으나 비정상적인 자엽을 갖는 체세포배의 발아율은 대단히 낮아서 1개, 3개, 4개, 5개 및 주발형의 자엽배을 갖는 체세포배에서는 62.5%, 43.3%, 60%, 50%및 0%이었다.
시호(Bupleurum falcatum L.)의 잎절편으로부터 체세포배형성을 통한 식물체 재생과 체세포배 발생의 이상을 일으키는 2,4-D의 영향에 대하여 또한 체세포배의 자엽수와 발아와의 관계에 대하여 기술하였다. 배발생능 캘러스는 1mg/L 2,4-D가 첨가된 MS 고형기본배지에서 배양된 캘러스로부터 선발하였다. 2,4-D 첨가 MS 기본배지에서 6주간 배양후 3주간 2,4-D가 제거된 배지에서 배양하여 체세포배 발생과 비정상적인 체세포배의 자엽발생을 관찰하였다. 이상자엽의 빈도는 정상인 2개 자엽에서 65% 인데 비하여 1개의 자엽에서 7%, 3개의 자엽을 갖는 체세포배에서는 25%, 4개 자엽에서는 5%, 5개 자엽에서 2% 및 나팔형 자엽배는 3% 이었다. 2개의 정상적인 자엽을 갖는 체세포배의 발아율이 80%인 것에 비하여 1, 3 4, 5개의 자엽을 갖는 체세포배에서는 25%, 58%, 38% 및 20%로 발아율이 낮았다. 그러나 나팔형의 비정상 체세포배는 전혀 발아되지 않았다. 다자엽배의 구조는 체세포배의 뿌리 또는 배축에서 원통상전형성층을 나타내었지만 자엽절에서는 자엽수와 동일한수의 전형성층속으로 분포되었다. 체세포배의 자엽수 변이는 전형성층의 수와 밀접한 관계가 있다.
은행나무 유식물에서 유관속형성층은 성숙한 잎을 포함하여 5장의 잎이 자라고 있을 때 제일 먼저 자엽절에서 발생되고, 이어서 지하기관인 배축-뿌리로 그리고 지상부의 줄기로 즉, 양쪽 방향으로 분화되었다. 접선면 관찰에서 자엽절의 유관속형성층 발생유형은 줄기와 같고 뿌리와는 다르다. 자엽절에서 초기의 전형성층은 동일형의 세포로 구성된 균일구조를 이루고, 발생이 진행됨에 따라 신장생장을 하는 일부세포와 횡단분열을 하는 나머지 세포의 두 종류 세포로 된 비균의 구조로 전환된다. 신장을 하는 긴 세포로부터 유관속형성층의 방추형 시원세포가 그리고 횡단분열을 하는 짧은 세포로부터 방사조직 시원세포가 기원된다. 그러므로 방추된 시원세포는 심한 관입생장을 거쳐서 발생된다.
인삼 자엽을 식물호르몬을 전혀 첨가하지 않은 Murashige와 Skoog배지에 배양할 경우 고빈도로 자엽의 표면으로부터 체세포배가 발생되었다. 그러나 cytokinin을 첨가배지에서는 체세포배의 발생이 억제되면서 부정아가 발생되었다. BAP처리배지에서 kinetin 처리보다 부정아의 발생이 높은 경향을 보였으며, IBA와 사이토카이닌의 혼합 처리시에는 부정아의 발생빈도가 단일처리보다 훨씬 증가한 경향을 보였다. 특히 0.05mg/1 IBA와 5mg/l BAP 혼합처리구에서 부정아의 형성이 $40\%$로 매우 높은 빈도로 발생하였다. 체세포배의 발생은 자엽의 기부에서만 발생된 반면 부정아는 자엽의 정부에서 주로 발생되었기 때문에 체세포배의 발생 부위와는 뚜렷이 구분되는 특징을 보였다. 또한 부정아는 접합자배의 측아와 같이 포로 둘러싼 녹색돌기로 자라다가 포가 열개되면서 유경이 생장하였는데 줄기의 구조가 아닌 단엽의 구조를 지니며 생장되었다.
천궁 (Cnidium officinale)의 잎, 엽병 및 화기 외식편을 재료로 하여 2,4-D가 첨가된 배지에 배양하였을때 캘러스 형성은 어느 외식편에서나 비슷한 수준으로 유기되었지만 배형성능 캘러스는 화기유래 캘러스에서만 형성되었다. 체세포배발생의 유도는 2mg/L 2,4-D를 첨가한 MS배지에서 잘 일어났으며 2,4-D제거배지에서 계대배양하면 외식편당 78개의 체세포배가 형성되었다. 체세포배의 자엽수에 있어서 변이가 빈번하게 관찰되었으나 배지에 1% 활성탄을 첨가하면 비정상적인 자엽수를 갖는 체세포배의 발생률이 감소되는 효과를 얻을 수 있었다. 자엽기 체세포배는 MS 기본배지에서 저조한 발아율을 보이는 반면에 활성탄 첨가배지에서는 현저한 발아 향상을 보였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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