본 실험은 diphtheria 독성유전자의 수술조직 특이적인 발현을 이용하여 유기된 웅성불임 형질전환체들의 유전적 특성 및 표현형의 특징을 조사하고 후대로의 유전양상을 조사하여 전이유전자의 안정성을 검정하며 유전자의 조직특이적 발현 현상을 실제적으로 작물육종에 이용할 수 있는 가를 검토코자 수행하였다. 각 계통의 $BC_1$ 종자의kanamycin 저항성 검정을 수행한 바 조사된 13계통 중 $BC_{1}5-13,\;BC_{1}5-23,\;BC_{1}5-28$과 $BC_{1}5-32$의 4계통을 제외한 나머지 9계통의 kanamycin 저항성 개체($Kan^R$) 대 kanamycin 감수성 개체($Kan^S$)의 비율은 1 : 30-0 : 52로 나타났다. 그러나 이 결과는 화분 특이 BAN215 프로모터에 의한 형질전환체의 도입유전자 copy 수에서 예상되는 Mendel 법칙의 우성유전자의 유전비율에 모든 개체가 다 부합되지는 않았다. 형질전환된 웅성불임 개체에 존재하는 DTx-A 유전자가 후대로 안정적으로 전이되는지 또한 웅성불임 상태가 그대로 유지되는지를 확인하기 위하여 완전웅성불임개체중 전이유전자의 copy 수가 다른 5개체(5-13, 5-14, 5-23, 5-32, 5-33)를 선발하고 여교잡을 실시하여 $BC_2T_0$세대부터 $BC_4T_0$세대를 확보하였으며 각 계통의 후대로부터 428bp 크기의 DTx-A 유전자의 PCR 밴드를 확인할 수 있었다. 각 계통의 후대 개체들은 전이유전자를 후대 4대($BC_4T_0$)까지도 안정적으로 전달하고 전달받은 후대들은 웅성불임성을 그대로 유지하였으나 그 비율은 각 세대에 전이된 DTx-A 유전자의 copy수에 따라 차이를 나타냈다. 웅성불임개체들과 임성개체들을 여교잡하여 수확한 꼬투리의 크기와 종자결실은 정상적인 개체들의 교배때와는 달리 감소하였으며 이는 전이된 DTx-A 유전자의 copy수가 많은 개체들에서 더욱 많이 감소하였다. 따라서 이러한 종류의 유전자 전환체를 육종에 이용하기 위해서는 이론분리비에 부합되는 개체를 선발한 후 누대(累代)에 걸쳐 검정함으로써 안정성이 있는 개체를 이용하여야 할 것으로 생각된다.
본 연구는 antisense 유전자를 이용하여 웅성불임 식물체를 유기하는 웅성불임 유기 유전자의 발현을 억제함으로써 임성을 회복하기 위하여 실시하였다. 약특이 promoter(GBAN215-6 promoter)와 antisense 방향의 diphtheria toxin(DTx-A) 유전자로 제작된 pKDA215b로 담배(cv. petit Havana SR1)를 형질전환시키고 형질전환이 확인된 76개의 $R_0$ 세대를 자가수분하여 $R_1$ 세대를 획득하였다. $R_1$ 세대의 유전 분석후 antisene 유전자가 복수로 존재하는 5개의 $R_1$ 계통 (21505, 21507, 21511, 21522, 21525)을 선발하고 동형접합체를 획득하기 위해 자가수분을 하였다. 임성회복을 유도하고 회복친을 선발하기 위하여 antisense 유전자를 가진 $R_2$ 계통과 웅성불임 식물체를 교배하였다. 그 결과 꽃가루가 완전이 회복된 개체, 부분적으로 회복된 개체, 회복되지 않은 개체 등 3종류의 식물체를 획득하였으며 이들 식물체의 화분 이외의 표현형은 정상식물체와 같았고 그 기작 구명을 위해 선발하고 계속 연구가 진행되고 있다.
남성 불임에 있어서 유전적 결함은 중요한 요인 중 하나이다. 정자 형성은 매우 복잡한 과정을 거치므로 생식세포의 완전한 발달을 조절하는데 많은 유전자들이 관여할 개연성이 높다. 이들 유전자 중에서 불임 유발 유전자는 다른 기능은 정상이되 생식에만 제한적으로 영향을 미치는 유전자들로 정의될 수 있다. 불임 남성에게서 Y 염색체의 미세결실(microdeletion)이 자주 관찰되었고, RBM과 DAZ라는 유전자가 그 위치에 존재함이 알려졌다. 또한 상 염색체에 존재하는 유전자를 인위적으로 변이시킨 생쥐들 가운데 표현형이 웅성불임으로만 국한하여 나타나는 경우가 있는데, 이런 유전자들도 남성 불임 유전자의 후보로 간주할 수 있으며, 실제로 이 유전자들의 변이에 말미암은 남성 불임 환자도 적지 않을 것으로 사료된다.
화학약품에 의한 맥류의 $F_1$잡종종자를 생산하는 방법을 개발코저 보리와 밀을 온실 및 포장에 재배하고 출수기(pre-boot, boot, after-boot stage)에 50,1000 및 2,000ppm의 Ethrel를 철포한 다음 그 결과를 조사하였든바 아래와 같았다. 1) Ethrel에 의하여 맥류의 초장(특히 제1절개장), 수장 및 1,000입중등이 감소되었고 보리 및 밀에서 각각 평균 63 및 41%의 웅성불임이 유발되었는데 그정도는 높은 농도일수록 현저하였다. 2) 1,000-2,000ppm처리구에서 유용한 웅성불임이 유발되었으나 후기생육기일수록 높은 농도의 처리가 필요하였다. 3) 봉투를 씌운구는 씌우지 않은구에 비하여 높은불임율을 보였는데 이사실로서 Ethrel처리에 의하여 자기임성이 지장을 받는 일이 없이 타가교잡을 하였음을 알 수 있었다. 4) 밀보다 보리에 있어서 Ethrel에 의한 유발불임율이 높았고 또 타가교잡율도 높으므로서 Ethrel는 보리의 gameioctde로서 개발될 여지가 있다고 믿어 졌다. 그러나 조합능력이 강한 계통이 선발될 필요가 있다고 보여졌다. 5) 전착제가 Ethrel의 작용에 대한 영향에 대하여는 더 연구할 필요가 있다고 보여 짐으로 이에 관하여는 data를 제시하지 않았다.
유채의 $F_1$ 수량이 획기적으로 증수되고 있으나 유질과 유박의 성분이 개량된 $F_1$ 육성 보급하는 것이 가장 바람직한 일이라 하겠다. 필자 등은 유질과 유박의 성분이 완전 개량된 세포질 유전자적 웅성불임 계통을 개발한 바 있다. 그러나 화분친으로 이용할 수 있는 성분개량 품종수는 극히 적다. 따라서 국내 육성계통중 성분이 개량된 O-erucic acid, Low-glucosinolate 계통을 화분친으로 이용하는 문제를 검토코저 511육성 계통을 공시하여 $F_1$ 의 임성회복력과 $F_1$의 유용형질의 Heterosis 발현에 대해 조사하였다. 1. MS를 이용한 $F_1$ 임성회복력에서 공시 화분친중 81%의 계통들이 완전 임성회복 유전자를 가지고 있었으며 부분 임성회복 품종이 5%, 비회복 계통이 14%에 불와해서 국내 육성계통들의 임성회복능력이 매우 높은 것으로 밝혀졌다. 2. 비회복 육성계통중 11계통은 Fertility index가 1~3으로 웅성불임 계통의 불임성을 유지하는 능력을 가지고 있어 성분개량 유지계통으로 다양하게 활용할 수 있게 됐다. 3. 이들 MS의 Maintainer는 대부분 핵내 유전자가 Sterile인 Isuzu, Bronowski, 유달, Chisaga에 유래하고 있었다. 4. $F_1$의 Heterosis 발현에서 개화기와 초장은 대부분 중간친보다 늦어지고 긴 경향이며 평균 중간친보다 4일 늦었으며 초장은 45cm나 길었다. 5. 수량구성 형질들은 협장과 1협결실립수만이 중간친보다 짧거나 같은 외는 모든 형질들이 월등히 많고 긴 방향으로 발현하였다. 6. 특히 분지수와 수장 등이 크게 $F_1$ Heterosis를 발현하였을 뿐만 아니라 1 수협수에서도 중간친보다 8개나 더 많았다. 7. 국내 육성계통을 화분친으로 공시한 $F_1$의 10a당 수량성은 511조합의 $F_1$중 91%가 다수성 강세를 발현하는데 그 중에서 10a당 450kg이상 560kg나 증수는 조합만도 11조합이 있었다.
'원예30002'는 웅성불임계통으로 초형은 반개장형, 구색은 황갈색이며 도복기는 5월 6일로 비교적 도복기가 빠른 조생 계통이다. 초장은 43 cm, 엽수는 7매이며 엽초경과 엽초장은 각각 15.5 cm, 18 cm이다. 구중은 283 g으로 대구형이며 구형지수는 93으로 고구형 계통이다. 저장성은 중간정도이나 내한성이 강한 특성이 있다. 채종 특성으로 채종 모구의 개화기는 5월 24일이며 화경수는 3개로 비교적 적고 화구폭은 90 mm이며 100% 웅성불임이다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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