미국사시나무(Populus tremuloides)의 삽목개체에 오존이 엽록소함량의 변화에 미치는 영향을 조사하였다. 오존은 일일 6시간씩, 주 3일간 연속적으로 open-top chamber에서 fumigation 하였다. 오존처리는 괴사반점과 광범위한 chlorosis 등 잎 조직에 심각한 상해를 발생시켰다. 오존처리에 의한 엽록소의 분해는 완전히 성숙한 잎에서 현저하게 관찰되었으나 어린 잎에서는 분해가 거의 보이지 않았다. 오존처리에 대한 엽록소의 반응은 실험 전 기간에 걸쳐 모든 실험대상식물에 있어 일정한 양상을 보였다. 또한 clone 별로 오존 민감성에 따라 엽록소함량의 변화에 상당한 유전적 변이를 보였다.
본 연구에서는 자작나무, 개벚나무, 함박꽃나무를 대상으로 피음수준을 전광 처리구(상대투광율; 100%), 약피음 처리구(상대투광율; 64~73%), 보통피음 처리구 (상대투광율; 35~42%), 강피음 처리구(상대투광율; 9~16%)로 달리하여 이들의 내음성 및 광 요구도에 관한 광합성 특성과 엽록소 형광 반응, 엽록소 함량을 조사 분석하였다. 세 수종의 생육시기별 광합성 능력은 7월과 9월에 가장 높은 값을 나타냈으며, 자작나무와 개벚나무에 비해 함박꽃나무의 광합성 능력이 매우 낮았다. 순양자수율 또한 광합성 능력과 같은 경향을 나타냈다. 수목의내음성 수준을 판단할 수 있는 광보상점은 함박꽃나무가 자작나무와 개벚나무에 비해 강한 내음성을 나타냈다. 피음 처리별 광합성 능력에서는 자작나무는 전광 처리구에서 가장 우수하였으며, 개벚나무는 시기별 차이는 있지만 강피음 처리구를 제외한 나머지 세 처리구에서 비슷한 광합성 능력을 보였다. 함박꽃나무는 보 통피음 처리구에서 가장 좋은 광합성 능력을 나타냈다. 피음 처리별 엽록소 형광 반응 특성에서 광화학 반응에 대한 순양자수율의 최대치인 광화학효율($F_v/F_m$)은 자 작나무의 경우 전광 처리구에서 가장 우수하였으며 피음 수준이 증가할수록 감소하였다. 개벚나무는 약피음 처리구에서 가장 우수한 광화학효율을 보였으며, 함박꽃 나무는 보통피음 처리구에서 가장 양호한 광화학효율을 나타냈다. 특히 함박꽃나무는 다른 두 수종과는 달리 전광 처리구에서 가장 낮은 값을 나타냈다. 이 결과는 세 수종의 피음 수준별 광합성 능력과 같은 결과를 보였다. 실험대상 수종들의 총 엽록소 함량은 세 수종 모두 피음 수준이 증가할수록 높아지는 경향을 보였다. 특히 전광 처리구에 비해서 강피음 처리구에서 총 엽록소 함량이 유의적 차이를 보이면서 가장 높게 나타났다. 엽록소 a와 b 각각의 함량 변화도 총 엽록소 함량과 같은 경향이었다. 피음 수준이 높아지면서 엽록소 b의 함량 증가가 엽록소 a의 함량에 비해 상대적으로 더 크게 증가하였는데 이 때문에 피음 강도가 강해지면서 엽록소 a/b율이 감소하는 경향을 나타냈다. 위의 결과를 종합해 볼 때 세 수종의 적정 생육 광도는 자작나무는 전광 처리구(상대투광율; 100%), 개 벚나무는 약피음 처리구(상대투광율; 64~73%), 함박꽃 나무는 보통피음 처리구(상대투광율; 35~42%)가 적합 하다고 판단된다. 그러나 수목의 생육에 있어서 광도뿐만 아니라 온도, 습도, 토양환경, 경쟁식생 등 여러 가지 다양한 환경인자가 관여하기 때문에 광도 변화와 연계한 보다 많은 연구가 필요할 것으로 판단된다.
수분 공급을 제한하여 수분 부족 스트레스를 처리한 상추식물에서 산화적 스트레스와 관련된 monodehydroascorbate reductase (MDHAR)의 활성도, 엽록소 함량, 과산화수소의 함량 등과의 상관관계를 조사한 결과, 생육배지의 수분의 함량이 감소함에 따라 식물체내 과산화수소의 생성량이 증가($R^2$=0.8851)하였으며, 수용성단백질 함량은 점차 감소($R^2$=0.9826)하는 경향을 나타내었다. 총 엽록소함량은 수분 부족 스트레스를 처리한 공시작물에서의 함량이 정상 생육시 보다 그 함량이 대체적으로 낮은 경향을 보였으며, 엽록소 a와 엽록소 b함량 변화도 총 엽록소의 함량변화와 비슷한 경향을 보였다. 그러나 총 엽록소에 대한 카로티노이드의 비율은 수분 부족 스트레스를 처리한 식물에서 정상생육 시 보다 더 높은 경향을 보였다. 수분 부족 스트레스가 진행됨에 따라 아스코브산의 함량은 정상 생육 시 보다 더 높은 경향을 보였으나 환원형인 디하이드로아스코브산의 함량은 수분 부족 스트레스를 처리한 초기에 정상생육 시 보다 더 낮은 경향을 보였다. MDHAR의 활성도는 사이토졸(cytosolic) 분획과 엽록체(chloroplastic) 분획에서 공히 크게 증가하였으며 MDHAR의 mRNA 전사 정도도 수분 부족 스트레스가 진행됨에 따라 크게 증가하였다. 수분함량이 감소함에 따라 MDHAR의 활성도가 크게 증가하였으며, 또한 과산화수소의 함량이 증가함에 따라서도 MDHAR의 활성도가 크게 증가($R^2$=0.9937과 0.8645)되어 수분 부족 스트레스로 나타나는 요인들과 MDHAR 사이에 밀접한 관련이 있음을 확인할 수 있었다.
산성비 수준의 고농도 수소이온 스트레스인 pH 5.6-4.0 처리는 애기장대 생장에 크게 해를 주지 않았으며 강산성인 pH 3.5 이하에서 수소이온 농도가 높아질수록 식물 뿌리 및 줄기의 생장이 위축되었으며 특히 뿌리가 줄기보다 더 민감하게 반응하였다. 엽록소 함량은 pH 5.6-4.0까지 pH가 낮아질수확 증가히였다. pH 4.0에서 내려갈수록 점진적으로 엽록소 함량이 감소되는 경향을 보였으며 카로티노이드도 엽록소와 같은 경향을 보였으나 pH 3.5에서 함량이 가장 높았다. 안토시아닌은 pH가 낮아질 수록 계속 증가하여 pH 3.0에서 가장 많이 축적되었으며 pH 2.5에서는 급격히 감소되었다. 스트레스 강도가 세어 질수록 엽록소 대비 식물체내 카혹티노이드 및 안토시아닌 함량이 증가한다는 것은 엽록소를 보호하기 위한 식물의 생리적 반응으로 여겨진다. 그러나 안토시아닌과 카로티노이드는 수소이온 농도에 따른 식물체내 함량의 변화가 상이하여서 고수소이온 스트레스에서 식물의 보호하는 기작이 다를 것으로 에상된다.
덩굴식물 개머루, 계요등, 까마귀머루, 담쟁이덩굴, 댕댕이덩굴, 인동덩굴, 하늘타리 등 7수종과 덩굴식물이 아닌 쇠뜨기, 쑥 등 2수종을 이용하여 광색소 함량과 SOD활성에 대하여 분석한 결과는 다음과 같다. 100 ppb 처리구에서 볼 때 엽록소 a, 엽록소 b, 총 엽록소 함량, 카로테노이드에서 담쟁이덩굴이 가장 많이 증가하였으며, 엽록소 b와 a의 비에서는 쇠뜨기, 카로테노이드와 총 엽록소의 비에서는 계요 등에서 가장 많이 증가하였다. 덩굴식물과 덩굴식물이 아닌 쇠뜨기, 쑥의 비교에서는 엽록소 b와 엽록소 a의 비에서 확실한 차이를 보였다. 엽록소 a와 b의 비에서보면 엽록소 b보다 엽록소 a가 더 민감한 차이를 보였으며, 수종에서는 담쟁이덩굴, 덩굴식물과 덩굴식물이 아닌 쇠뜨기, 쑥의 비교에서는 덩굴식물이 민감한 것으로 나타났다. SOD 활성에서는 100 ppb 처리구에서 덩굴식물류 7수종과 쇠뜨기, 쑥의 처리전과 처리후의 차이는 쑥에서 3535.7 unit/g로 매우 크게 증가하였으며, 계요 등이 109.3 unit/g로 가장 적게 증가하였고, 개머루 한 수종에서 131.7 unit/g로 감소했다.
전나무(Abies holophylla)의 광도에 따른 생장량과 엽록소함량의 계절적인 변화를 관찰하기 위해서 전나무 1-1묘목을 이용하여 광도를 피음막으로 자연광 상태(1800 $\mu$㏖ m$^{-2}$ s$^{-1}$),자연광의 75%광도, 자연광의 50%광도, 자연광의 25%광도의 4가지로 조절하였다. 이들 묘목을 각각 상주대학교 묘포장에 30 cm$\times$30 cm 간격으로 100개체씩 반복하여 식재하여 수고, 근원경 생장, 물질 생산량 및 엽록소의 함량을 비교하였다. 100%자연광을 받은 전나무가 수고, 근원경 생장, 건물질 생산량 모두 가장 좋은 생장을 보였다. 전나무1-1묘목은 오히려 광도가 낮아지면 생장이 저해되는 경향을 보여 주고 있다. 엽록소 함량(a, b,총 엽록소함량)은 광도가 낮은 실험구에서 가장 좋지 않게 나타난 것으로 미루어 광도가 낮아지면 엽록소함량도 낮아진다는 것을 알 수 있다. 그러나 전나무 묘목의 피음효과에 대한 생장반응은 오랜 기간을 두고 관찰해야 하며 엽록소함량, 묘목의 생장과 밀접한 관계에 있는 광합성에 대한 연구도 있어야 할 것이다.
상추식물에서 저온 처리를 하였을 때 저온 적응성 획득 메카니즘과 관련된 APX와 DHAR의 활성도와 mRNA 발현 수준 등과의 관련성을 조사한 결과는 다음과 같다. 잎 조직내 과산화수소의 함량은 일정하게 증가하다가 $20^{\circ}C$에서 저온처리를 회복시키면 그 함량이 정상상태로 회복하는 경향을 보였으나 단백질의 함량은 반대의 경향을 나타내었다. 엽록소의 함량은 저온스트레스를 처리할 경우 엽록소 a와 b 및 총 엽록소의 함량이 점차 감소하는 경향을 보였으며 저온스트레스 회복 시 다시 증가하는 경향을 보였으나 카로티노이드 함량의 변화는 거의 일어나지 않고 일정한 수준을 유지하는 것으로 나타났다. 총 엽록소에 대한 엽록소a의 비율은 저온처리 12시간까지는 증가하다가 24시간 이후 급격하게 감소하게 되고 저온스트레스를 회복시켰을 때 정상 수준으로 회복되는 경향을 나타내었다. APX와 DHAR의 활성도는 저온 처리가 진행됨에 따라 상추의 잎 조직 내에서 급격하게 증가하는 경향을 보이고 있으나 적온으로 회복시키면 정상 수준으로 유지되었다. 저온처리 시간이 경과함에 따라 APX와 DHAR의 mRNA의 발현 수준이 크게 증가하는 경향을 보였다가 원래 수준으로 회복되었다. APX의 활성도와 과산화수소의 함량과의 상관관계는 상추의 잎 조직 내 과산화수소의 함량이 증가하면 APX의 활성도가 증가하는 경향 ($R^2$=0.8715)을 보였으며, DHAR의 활성도와 과산화수소의 함량도 동일한 경향으로 증가($R^2$=0.8643)하였다. 그러나 과산화수소의 생성량이 증가함에 따라 엽록소의 함량과 단백질의 함량은 저온 스트레스처리로 과산화수소의 생성량이 증가하면 엽록소의 함량($R^2$=0.5021)과 수용성단백질의 함량과는 감소하는 경향($R^2$=0.8915)을 보였다.
녹두 유식물의 자엽에서 엽록소 및 단백질 함량과 $\delta$-aminolevulinate dehydratase(ALAD)활성의 변화에 미치는 polyamine의 영향을 조사하였다. Polyamine은 녹화과정에서 자엽내의 엽록소 생성을 촉진하였으며, 이 효과는 KCl에 의해서 상승되었다. 자엽내의 단백질 함량의 변화 또한 엽록소 함량의 변화와 유사하였다. ALAD활성은 암하에서보다 광선하에서 억제되었으나, 18시간 암처리후의 광조사는 ALAD활성을 증가시켰다. Putre-scine처리에 의한 ALAD활성은 암하에서 촉진효과가 낮았으나 광선하에는 그 활성이 증가되었다. KCl은 암하에서 ALAD활성을 촉진시켰으나 광선하에서는 그 효과가 감소되었다. 또한 polyamine과 KCl의 복합처리에서는 촉진효과가 없었다. 이와같은 결과에서 녹두자엽에서의 색소체발달은 polyamine과 광선에 의해 영향을 받으며, polya- mine은 색소체발달에 중요한 작용을 하는 것으로 사료된다.
피음처리에 의한 고려엉겅퀴와 누룩치의 광합성 및 생장특성을 조사하기 위하여, 차광막을 이용하여 전광처리구(0%), 약피음처리구(45~55%), 중간피음처리구(65~75%), 강피음처리구(88~92%) 설치하고 엽록소함량, 엽록소 형광반응, 광합성 반응 등을 조사하였다. 고려엉겅퀴와 누룩치 모두 피음처리 수준에 따라 엽록소 함량과 엽록소형광반응, 순양자효율 등이 증가하여 빛의 흡수와 광합성 반응에 대한 효율을 높이는 내음성 적응 반응을 나타냈으며, 엽면적 SLA 역시 증가하여 부족한 광환경에서 수광량을 늘리기 위해 엽면적은 늘어나고, 엽두께는 얇아지는 형태적인 변화가 나타났다. 특히 전광처리구에서 총 엽록소 함량, 엽록소 형광반응, 순양자효율, 기공전도도 및 기공증산속도가 비교적 낮았으며, 이는 강한 광으로 광저해 현상이 일어나 광합성 능력이 저하되는 것으로 볼 수 있다. 고려엉겅퀴의 강피음 처리구는 엽록소 함량도 높으며, 엽면적이 늘어나고 엽두께는 얇아져 광을 수집하기 위한 형태적인 변화도 나타나고 있으나 광선요구도보다 적은 광 환경에서 계속 생장함으로서 엽육내 $CO_2$를 효율적으로 소비하지 못하고, 수분이용효율 역시 감소되어 광합성 능력을 점점 상실해 가는 것으로 생각된다. 또한 고려엉겅퀴는 약광처리구(전광의 45~55%)에서최대광합성속도와 순양자효율이 가장 높고, 기공개폐 반응과 광화학반응 효율이 비교적 높았으며, 누룩치는 처리구간의 차이는 크지 않지만, 중간피음처리구에서 최대광합성속도, 순양자수율, 기공개폐반응 및광화학효율이 가장 높은 것으로 나타났다. 따라서 적절한 피음처리를 통해 건전한 생육을 유도하기 위해서는 고려엉겅퀴의 경우 전광을 약 45~55% 차단하고, 누룩치는 약 65~75% 차단시킨 광환경이 효과적이라 생각된다.
본 연구에서는 층층나무, 물푸레나무, 박달나무, 개벚나무, 고로쇠나무 5개 활엽수종을 대상으로 피음 처리를 통해 4가지 수준으로 광도 조건을 달리하여 이들의 내음성 및 광 요구도에 관련된 엽록소 함량 및 생장특성으로 구분 조사하여 광도의 영향을 분석하였다. 총 엽록소 함량의 계절적 변화는 전광 처리구에서 계절별로 6월 < 9월 < 7월 순으로 증가되어 총 엽록소 함량차이를 보였다. 엽록소 a/b율은 계절이 지남에 따라 각 피음 처리 수준별로 엽록소 b의 함량이 a의 함량보다 상대적으로 크게 증가하는 현상을 보여 전체적으로 엽록소 a/b율의 값은 6월보다 7월, 9월에 낮은 값을 보였다. 피음 처리에 따른 총 엽록소 함량은 강피음 처리구에서 가장 많았으며, 피음 수준이 높아질수록 유의적 차이를 보이면서 증가하는 경향을 보였다. 조사 대상 수종의 엽록소 a와 b의 함량은 피음 처리 수준이 높아질수록 각각 증가하였다. 그러나 피음 수준이 높아지면서 엽록소 b의 함량 증가가 엽록소 a의 함량에 비해 상대적으로 더 컸다. 이 때문에 피음 강도가 강해지면서 엽록소 a/b율이 감소하는 경향이 나타났다. 층층나무, 물푸레나무, 박달나무 및 개벚나무 근원경과 묘고의 상대생장률은 피음 수준이 높아질수록 상대 생장률이 낮아지는 경향을 보였다. 그러나 고로쇠나무는 보통피음 처리구에서 가장 높은 상대생장률을 나타냈다. 고로쇠나무를 제외한 모든 실험대상 수종은 피음 처리 수준에 따른 광량 감소와 함께 총 물질생산량이 감소하였다. 그러나 고로쇠나무는 보통피음 처리구에서 가장 높은 물질생산량을 나타냈다. 광량의 감소로 잎과 가지의 비율이 뿌리에 비해 증가하는 경향을 보였으며, 피음 처리의 영향이 묘목 부위별로 다르게 작용함을 보였다. 피음 처리에 따른 뿌리의 용적은 물질생산량과 같은 경향을 나타냈다. 피음 처리에 따른 대부분의 조사 대상 수종에서 피음 수준이 높아질수록 뿌리의 상대적인 생장비율이 감소하면서 T/R율이 증가하는 경향을 보였다. 피음 수준이 높아질수록 엽면적비(SLA), 엽면적율(LAR) 및 엽건중비(LWR)가 증가하는 경향을 보였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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