국내 살균제 저항성 연구는 아직 초보적 수준으로 대부분의 연구가 실내에서의 살균제 저항성 균주의 검출보고에 국한하고 있다. 향후 살균제 저항성연구는 포장에서 대상 병원균 집단의 살균제에 대한 감수성 분포를 근거로 하여 그 살균제에 대한 저항성을 판별하는 기준 농도를 설정한 후 병원균주의 저항성 여부가 판정되어야 한다. 국내의 대부분의 연구가 이점을 간과하고 있기 때문에 연구자간에 저항성 기준에 차이가 있어 병원균 집단의 약제에 대한 감수성 변화를 추적하거나 해석하는데 많은 문제점이 있었다. 실내시험에서 검출된 살균제 저항성은 포장에서 감수성 및 저항성 균을 대상으로 방제효과를 조사한 후 그 저항성을 실증할 수 있어야 한다. 살균제 저항성은 실제로 농가포장에서의 약재 방제효율의 저하와 연관되어야 비로서 실용적인 의미를 갖기 때문이다. 저항성 균주에 대한 기생적 적응력의 조사는 병원균집단내의 저항성 균주들의 생존력이나 안정성을 검정하기 위하여 반드시 필요하다. 또한 살균제 저항성에 대한 장.단기적 대책을 강구하기 위하여 병원균 집단의 특정 살균제에 대한 감수성의 변화가 그 살균제를 사용하고 있거나 사용한 적이 없는 포장에서 주의 깊게 조사되어야만 한다. 이러한 연구들은 국내 살균제 저항성 문제를 해결하기 위한 기본적인 정보를 제공한다는 면에서 매우 시급한 연구과제가 되고 있다.
1994년, 1995년에 주요 채소 작물에서 분리한 잿빛곰팡이병균(Botrytis cinerea)의 방제 살균제에 대한 저항성을 조사한 결과, 1994년 분리된 713균주 중 610균주(85.6%)가 benzimidazole계에 저항성(Ben\ulcorner)이었고, 249균주(34.9%)는 dicarboximide계 살균제에 저항성(Pro\ulcorner)이었으며, benzimidazole계 및 N-phenyl carbamate계 두약제 모두에 저항성인 균주는 분리되지 않았다. 1995년에는 현재까지 520균주를 분리하였는데, 그중 Ben\ulcorner이 317균주(61%)이며 Pro\ulcorner은 214균주(41.2%)이었고, Ben\ulcorner이며 NPC\ulcorner인 균주(Ben\ulcorner+NPC\ulcorner)는 15균주(2.9%)로 나타났다. 이러한 저항성 균주의 최소 억제 농도는 carbendazim 1,000 $\mu\textrm{g}$/ml 이상, diethofencarb 1,000 $\mu\textrm{g}$/ml 이상이었다. 또 Ben\ulcorner+NPC\ulcorner인 15균주 중 3균주는 dicarboximide계 살균제인 procymidone에도 저항성이었으며, 한 균주를 제외한 모든 Pro\ulcorner 균주는 Ben\ulcorner로 나타났다.
살균제를 지속적으로 사용하는데 있어 저항성관리는 매우 중요하다. 저항성 관리가 없으면 농민과 재배자에 이용가능한 살균 성분수와 효과가 심각하게 감소될 수 있으며 제품은 제조회사들이 작물보호분야에서 요구되는 기술발전에 필수적인 연구개발 계획을 유지하기에 충분한 이윤을 내기전에 쓸모없이 될 수도 있다. 그러나 저항성 관리는 그 역사가 20년도 안되는 비교적 새로운 과학이어서 아직도 많은 연구가 필요한 분야이다.
2020년 8월에 전라북도 순창군 소재 25개 고추 재배지에서 채집한 탄저병 감염 과실로부터 377개 탄저병균주를 분리한 후 지역별로 선발된 62개 균주를 대상으로 국내에 등록된 11개의 고추 탄저병 살균제에 대한 균사생장억제율을 조사하여 각각의 살균제에 대한 감수성 정도를 조사하였다. 살균제에 대한 탄저병균의 살균제 감수성 실험 결과 fluazinam, prochloraz manganese, benomyl에서는 저항성 균주가 관찰되지 않았으나 이외의 약제에서는 최소 3개의 지역에서 저항성 균주가 출현하였으며, dithianon은 모든 지역의 모든 균주가 저항성이었다. 이를 통해 일부 지역에서 살균제의 지속적인 처리로 인하여 균주집단 내 살균제 내성이 발현되었음을 확인할 수 있었다. 지역별로는 순창읍과 팔덕면에서 7개 농약에 대한 저항성 균주가 출현하였고, 금과면, 복흥면, 쌍치면, 유등면, 풍산면에서 6개 농약에 대한 저항성 균주가 출현하였음을 확인하였다. 약제 등록시기와 저항성 균주의 출현에는 유의미한 상관관계가 없었다.
Strobilurin계 살균제인 azoxystrobin에 대한 잿빛곰팡이병균 Botrytis cinerea의 저항성 발현 여부를 조사하였다. B. cinerea 균주는 $1.0{\mu}g\;mL^{-1}$의 azoxystrobin에 대한 반응을 기준으로 실험 균주 중에서 46.5%가 감수성 균주로, 53.5%가 저항성 균주로 판명되었다. 병원균을 분리한 지역별로 저항성 균주의 출현 비율은 경기, 경남, 부산에서 28.6, 41.9, 36.8%이었으며, 충남에서 81.1%로 다른 지역보다 높게 나타났다. 기주별로 저항성 균주는 딸기, 오이, 토마토에서 분리한 균주에서는 각각 68.0, 40.0, 50.0%, 고추에서는 9.1%만이 나타났다. Azoxystrobin에 대해서 감수성이었던 B. cinerea 11-20은 kresoxim-methyl과 trifloxystrobin에 대해서도 감수성 반응을 보였으며, 저항성 균주인 11-74는 3종의 살균제 모두에 대해서 교차 저항성이 있음을 보여 주었다. 본 실험의 결과 실험에 사용한 B. cinerea 균주의 53.5%가 저항성 반응을 보일 정도로 높은 저항성 출현율을 보였으며, 동일 계열의 살균제에 대한 교차 저항성 반응을 보이고 있기 때문에, 포장에서 strobilurin계 살균제에 대한 철저한 관리가 요구되어진다.
전국의 고추 재배지에서 1999년과 2002년에 채집한 병든 고추로부터 각각 130개와 258개의 고추 탄저병균을 분리한 후, 4종의 보호용 살균제와 3종의 ergosterol생합성 저해 살균제에 대한 균사 생장 저해 정도를 측정함으로서 살균제들에 대한 저항성 모니터링을 실시하였다. 1999년에 분리한 균주는 세 가지 보호용 살균제, 즉 dithianon, chlorothalonil 및 propineb에 대해서는 2002년의 균주보다 더 저항성을 보였다. 이에 반하여 다른 보호용 살균제인 iminoctadine에 대해서는 오히려 2002년의 균주가 더 저항성인 것으로 나타났다. 세 개의 ergosterol 생합성 저해(EBI) 살균제, 즉 tebuconazole, hexaconazole 및 prochloraz에 대해서는 2002년의 균주가 1999년의 균주보다 더 저항성이 컸으며, 2002년도의 균주들의 $EC_{50}$ 값은 1999년 균주들보다 1.2배 내지 4.4배가 높았다 위의 살균제들에 대한 탄저병균의 반응을 보면, 채집한 지역 간에 저항성을 차이가 크게 나타나고 있었다. 단기간내에 충북에서 분리한 균주들은 채집한 시기가 늦어질수록, 고추의 생육 초기에 주로 많이 사용되는 보호용 살균제들에 대한 $EC_{50}$값은 감소하였다. 그러나 ergosterol 생합성 저해 살균제에 대한 균주들의 반응은 정해진 생육 기간 중에는 변화가 거의 없었다.
Pyraclostrobin에 대해서 감수성균인 Colletotrichum acutatum s. lat. 20JDS8과 저항성인 20CDJ6을 사용하여, strobilurin계에 속하는 살균제와의 교차 저항성 여부와, 작용기작이 다른 살균제의 저항성균에 대한 작용 특성을 조사하였다. Pyraclostrobin 저항성 20CDJ6은 strobilurin계인 azoxystrobin, trifloxystrobin, kresoxim-methyl에 대해서도 저항성을 보여, 교차 저항성 관계가 있음을 알 수 있었다. 작용기작이 다른 모든 살균제는 감수성과 저항성균 모두의 균사 생장을 억제하였지만, 열매에서 병 방제 효과는 서로 달랐다. Isopyrazam의 20JDS8과 20CDJ6에 대한 병 방제효과는 매우 낮았으며, fluazinam은 열매에 상처를 내지 않고 예방적으로 처리하였을 때만 20JDS8과 20CDJ6에 대해서 91.9%와 88.1%의 방제 효과를 보였다. Tebuconazole과 prochloraz는 PDA 배지 상에서 20JDS8과 20CDJ6의 균사생장뿐만 아니라 고추 열매에서 병 발생도 효과적으로 억제하였다. 본 연구의 결과, pyraclostrobin에 대해서 저항성인 고추탄저병균은 strobilurin계의 다른 살균제와 교차 저항성을 보였다. 또한 pyraclostrobin 저항성균의 방제를 위한 대체 살균제로 작용기작이 다른 fluazinam, tebuconazole, prochloraz 등을 추천할 수 있을 것으로 생각한다. 다만, fluazinam은 병 발생 이전에 예방적으로 처리하여야만 효과를 얻을 수 있다.
2018년, 경상북도 청송군 소재 7개의 읍면리의 13개 사과과원에서 채집한 탄저병 감염 과실로부터 39개 탄저병 균주를 분리한 후 이 균주들을 대상으로 국내에 등록된 12개의 사과 탄저병 살균제에 대한 균자생장 억제, 포자발아 억제율을 조사하여 각각의 살균제에 대한 감수성 정도를 한천희석법을 이용한 실내검정법으로 조사하였다. 살균제 감수성 실내검정 결과 captan, dithanon, fluazinam, metconazole, tebuconazole에서는 저항성 균주가 나타나지 않았으나, trifloxystrobin, kresoxim-methyl 살균제에서는 모든 지역에서 저항성을 보이는 균주가 관찰되었다. 이를 통해 일부 지역에서 살균제의 지속적인 처리로 인하여 균주 집단 내 살균제 내성이 발현되었음을 알 수 있었다. 저항성이 발현된 strobilurin 계통의 살균제를 관리하기 위하여 연용 살포를 하지 말아야 하며, 살포기간에 유용미생물로 인한 대체 살포 등 관리가 필요하다.
당근검은잎마름병균인 Alternaria dauci KACC42997에 대해서 32개 살균제를 선발하여 균사생장 억제효과를 조사한 결과, '다2'군, '다5'군, '사1'군, '마2'군, '마3'군에 속하는 살균제의 균사생장 억제효과가 우수하였다. Iminoctadine tris-albesilate를 제외한 '카'군에 속하는 보호살균제와 '다3'군에 속하는 pyraclostrobin은 병원균의 포자발아를 억제하는 효과가 우수하였다. 균사생장 억제효과가 우수했던 숙신산탈수소효소 활성을 저해하는 '다2'군과 탈메틸효소 활성을 저해하는 '사1'군 살균제는 우수한 균사생장 억제효과를 보여주면서도, 포자발아 억제효과는 저조하였다. 하지만 '다5'군에 속하는 fluazinam은 균사생장 억제효과뿐만 아니라 포자발아 억제효과도 우수하였다. 특별히 '다2'군에 속하는 fluxapyroxad를 100 ㎍/ml 처리한 경우, 배지 상에서 포자형성을 47.1% 억제하였다. 구미, 평창, 제주 등에서 분리한 검은잎마름병균 집단의 '사'군, '다'군, '마'군 살균제에 대한 저항성 요인값을 비교하면, 제주 지역 병원균 집단의 저항성 요인값이 가장 낮았다. 평창 지역 균주 집단에서 '마2'군에 속하는 fludioxonil 저항성 균주가 2개 발견되었으며, 그들은 모두 iprodione과 procymidone에 대해서 교차저항성을 보였다.
강원도 고랭지의 백합 재배 농가로부터 1998년부터 2000년에 걸쳐 516균주의 Botrytis elliptica를 분리하여 주요 방제 살균제에 대한 저항성 실태를 조사하였다. 분리한 균주들 가운데 benomyl, procymidone, diethofencarb에 대하여 저항성을 나타내는 균주의 출현율은 각각 90.1, 32.3, 40.9%로 높게 나타나 약제 저항성 문제가 심각한 것으로 나타났다. 분리된 균주의 benzimidazole계, dicarboximide계, N-phenylcarbamate계에 대한 감수성(S) 및 저항성(R) 반응은 6그룹(RSS, RRS, SSR, SRR, RSR, RRR)으로 나누어졌다. 6개 반응형 각각의 분리 빈도는 40.7, 8.5, 7.2, 2.7, 19.8, 21.1%로 나타났다. 이 중 carbendazim에만 저항성인 RSS형이 40.7%로 가장 놀게 나타났고, Procymidone과 diethofencarb에 저항성인 SRR형은 2.7%로 가장 낮게 나타났다. 이러한 약제 반응형은 월동기를 지나면서 상대적으로 증가하는 반응형과 감소하는 반응형이 있는데 이는 이들 균 자체 적응력 차이 때문인 것으로 보여진다. 적응력이 높은 약제 반응형은 RSS, SSR형으로 나타났으며, 적응력이 낮은 약제 반응형은 SRR, RSR, RRR형으로 나타났고 RRS형은 큰 변동이 없었다. Benzimidazole계 살균제에 저항성균의 방제를 위하여 1998년 봄부터 benzimidazole계와 N-phenylcarbamate계의 합제 사용으로 효과는 얻고 있으나, 이 두 계열의 약제에 대한 다중 저항성균이 점차 증가하고 있어 점차 약효가 감소하고있는 실정이다. 이 연구는 강원도 고랭지에서 백합 잎마름병균(Botrytis elliptica)의 방제 위하여 살균제 사용에 철저한 관리가 필요함을 시사한다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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