2000년도 노벨 의학상은 스웨덴의 아비스 칼슨 박사 등 3명 이 수상했다. 그들은 신경전달 물질(neurotransmitter) 중 도파민 (dopamine)과 시냅스(synapse)에 관한 연구로 항 우울제 치료제인 프로작 (prozac)을 개발하여 신경, 정신질환 치료제 개발에 기여한 공로였다. 도파민과 GABA는 신경전달 물질 중의 하나로 도파민은 운동, 정서, 행동, 희노애락 등을 조절하는 것으로 이상 분비될 때 파킨스씨병, 정신분열증, 우울증 등을 유발시킨다. GABA는 억제성 신경전달물질로 이상 분비시 간질 등을 유발시킨다. 도파민과 GABA의 분비는 시냅스 후(postsynapse) 수용체에서 그 기능이 조절된다. 그러나 마약성인 코카인, 헤로인, 몰핀, 암페타민 등 중 독성약물뿐만 아니라 일상 생활에서 흔히 접할 수 있는 흡연, 술 등에 의해서도 그 분비 이상을 초래한다. 따라서 본 논단에서는 최근 뇌신경생물 실험실에서 진행되고 있는 신경전달 물질 중에 도파민 및 GABA 분비에 대 한 연구결과를 바탕으로 소개 하고자 한다.
당근세포(Daucus carota)로 부터 체세포배 생산성 증대를 위하여 체세포 배 현탁 배양액으로부터 추출한 세포외 분비물질을 이용하여 다음과 같은 효과를 측정하였다.: 분자량의 차이, 세포외 분비 물질 추출 시기, 주입시기, 주입농도에 따른 각종 체세포 배 생산성 증감 효과. 체세포배 생산량은 최대 1,500개/ml까지 얻었으며, 10kDa 이상 분자량이 포함된 세포외 분비물질을 초기에 주입시켰을 때 생산성이 특히 증가함을 보여 주었다.
거미류의 독선에서 분배되는 독액(venom)은 생성지는 위치에 따라 독물질과 점액물질의 두가지 종류로 구분되었다. 선 분비부의 전부와 분비 관에서 분비되는 독물질은 전자밀도가 높은 구형 과립의 형태로 합성된 후, 부분분비에 의해 내강으로 방출되었고, 선분비부의 후부에서 생성되는 점액물질은 커다란 덩어리의 형태로 집적된 후, 세포질의 일부와 함께 이출분비의 기작에 의해 방출되었다. 이들은 공통적으로 선상피세포에 발달된 조면소포체와 골지복합체를 거쳐서 생성되었으며, 분비물질의 성숙 단계에 따라 다양한 형태적 변이가 관찰되었다.
pheromone은 생물의 체내에서 합성되고 체외로 분비되어 동종개체에 작용함으로써 특정의 생리적 변화를 유발하는 물질이다. 생물 중에서는 성장의 어느 단계에서 pheromone과 같은 물질이 관여하고 있다는 것이 알려져 있다. 또한, 단세포생물에서 세포 외로 분비하여 2개의 세포를 서로 접합시키는 물질이 있는데 이러한 물질을 성pheromone이라 부르고 있다. 특히, 효모 버섯, 조류, 섬모충류에서 연구되고 있다. 효모는 성접합형을 달리하는 두 균주가 상호pheromone을 분비, 수용하여 성분화를 행하여가고 있다. 그리고 세균에 있어서도 pheromone 양상의 물질이 세포 외로 분비되고 이 물질에 의하여 세균의 생리적 조건에 영향을 주는 예가 있다. 지금까지 알려져 있는 미생물의 성 pheromone에 대하여 크게 나누어 보면 지용성 성 pheromone과 수용성 성 pheromone으로 대별할 수 있다. 본 총설에서는 세균과 자낭균효모, 담자균효모유래의 성 pheromone 중 peptide(수용성) 성 pheromone에 대해서만 집약하였다.
특정 성분 방출에 중요한 기능을 수행하는 것으로 추정되는 좀목형(Vitex negundo) 엽육 표피조직의 분비모 유형에 대한 구조적 발달양상을 전자현미경적으로 연구하였다. 엽육 표피에 발달하는 두 유형의 분비모는 peltate형(peltate glandular type, PT)과 capitate형(capitate glandular type, CT)으로 크기 및 밀도, 분비강 형성 등의 구조적 특성이 생장단계에 따라 상이하게 나타났다. 어린잎 상피에는 이미 분화된 PT형 분비모가 밀생하여 생장 초기에서부터 뚜렷한 형태구조적 차이를 나타내었다. 이 시기의 하피는 비분비성 단순모에 피복되어 전혀 외부로 노출되지 않는다. 엽신의 발달로 표피조직이 신장되면 PT 및 CT 분비모들은 성숙한 상피 및 하피조직에서 비교적 낮은 밀도로 발달하는 특성을 보이며 분화하였다. PT형 분비모는 6~8개의 분비세포(ca. 35~40 ${\mu}m$)와 하나의 병세포(ca. 5 ${\mu}m$)로 구성되어 있으나, CT형 분비모는 4개의 분비세포(ca. 10~15 ${\mu}m$)와 1~2개의 병세포(ca. 10 ${\mu}m$)로 이루어져 있다. 분비세포 내에는 분비강이 형성되나 크기, 구조 및 형성과정은 유형에 따라 매우 다르게 진행되었다. 분화초기 PT형 분비세포 외부 세포벽으로부터 분리된 층이 빠르게 팽창하면서 분비강이 형성되고, 분비강 내에는 수많은 분비소낭들이 분비물질을 축적하며 저장되었다. 이들 구획은 팽창된 분비강을 가득 채우며 생성되는 물질을 축적한 후 누출형 분비를 통해 방향성분 및 물질을 외부로 방출하였다. 반면, CT형 분비세포 내에는 분비소낭 생성 없이 비교적 작은 분비강만 형성되었다. 이와 같이 좀목형의 특정성분 방출 기작에서는 PT형 분비모가 CT형 분비모에 비해 더 중요한 기능을 수행하는 것으로 추정되었다.
제라늄(Polargonium peltatum) 분비모의 미세구조를 광학현미경과 주사전자현미경을 사용하여 살펴보았다. Pelargonium peltatum의 분비모는 형태와 크기에 따라 short-stalked capitate glands (Type I)와 long-stalked capitate glands (Type II)의 두 가지 종류로 구분할 수 있었다. 두 종류의 분비모는 모두 배축면의 엽백과 엽병에 많이 분포하였다. 분비모는 1개의 분비세포, 3개의 병세포, 1개의 기부 세포로 이루어져 있었으며, 분비세포는 다수의 활면소포체와 색소체, 액포, 골지장치, 미토콘드리아 등을 가지고 있었다. 분비세포의 액포 내에서는 전자밀도가 높은 물질이 자주 관찰되었는데, 이들은 분비모의 주된 분비전구물질인 phenolic compound인 것으로 사료된다.
동양달팽이(Nesiohelix samarangae)의 자성생식기 중 정자낭(spermatheca)의 미세구조를 투과전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 성체의 정자낭의 내강에서는 정자와 이와 관련된 물질들 또는 상피로부터의 분비물질들이 관찰되었다. 정자낭의 내강을 둘러싸고 있는 벽의 상피는 단층원주상피로서 내강과 연한 세포의 원형질막은 미세융모를 가지고 있었으며 섬모는 가지고 있지 않았다. 이 미세융모들의 기부에서는 고배율 하에서 pinocytotic vesicle들이 관찰되었고 때로 세포의 분비물을 세포 밖으로 방출하는 모습도 관찰되었다. 세포들의 상부세포질에는 많은 수의 mitochondria가 있었고, 때로 분비과립과 lysosomd들이 존재하기도 하였다. 이들보다 아래에는 잘 발달한 골지체와 과립소포체(RER)들이 있었다. 이 부위에서 분비과립들이 많이 형성되어 있는 모습이 세포에 따라 관찰되었고, 그 아래에 즉, 각 세포의 하반부 세포질에 상하로 긴 핵이 관찰되었다. 세포의 기부 원형질막은 상부 세포질 내로 깊게 그리고 수없이 많이 주름을 이루고 있어 인접한 세포와의 경계를 구분할 수 없을 정도였다. 기저막의 아래에는 근육다발과 색소세포들이 결합조직 내에서 관찰되었고, 정자낭의 외막은 큰 액포로 인하여 세포질들이 원형질막 주변으로 밀려나 있는 특이한 세포들로 이루어져 있었다. 정자낭의 기능은 정자를 일시 저장하며 정자낭 상피에서 분비되는 소화액들로 정자를 일차적으로 세포외 소화하고 소화되지 않은 물질들을 흡수하여 이차적으로 세포내소화하는 것으로 생각된다.
신경전달물질의 분비는 시냅스전 신경말단의 active zone에 있는 다양한 단백질들에 의해 조절된다. 도파민은 정신분열병, 약물중독과 같은 여러 가지 행동, 정신질환의 병태생리와 연관된 필수적인 신경전달물질이다. 저자들은 본 연구에서 신경 전달물질 분비와 관련된 주요 유전자가 결여 된 knockout (KO) 생쥐의 시냅토좀(synaptosome) 도파민 분비를 측정하였다. 시냅토좀 도파민 흡수와 분비는 [$^3H$]-도파민과 관류실험을 이용하여 시행, 측정하였다. 17 KO 생쥐 가운데 3 종류의 생쥐에서 그들의 littermate 대조군과 비교하였을 때 변화된 도파민 분비를 보였다. $Rim1{\alpha}$ KO에서 세포막 탈분극에 의한 [$^3H$]-도파민은 유의하게 감소되었으며, 또한 $Rim1{\alpha}$의 도파민 신경에서의 조건 KO에서는 생리적 완충용액에 의한 기본적인 도파민 분비 및 세포막 탈분극에 의한 도파민 분비 모두가 유의하게 감소되어 있었다. neurexin3의 도파민 신경에서의 조건 KO에서는 세포막 탈분극에 의한 도파민 분비의 증가를 보였다. 이 데이터들은 도파민 분비와 글루타메이트, GABA와 같은 전통적 신경전달물질 분비의 유사성과 차별성을 설명한다. 결론적으로, $Rim1{\alpha}$와 neurexin3는 시냅스전 도파민 분비의 중요한 조절자이며 신경계 질환과 연관될 가능성이 있다.
식물체는 기관에 따라 조직 및 세포의 종류와 배열이 분화 초기단계에 이미 정해져 특징적인 형태를 갖게 되나 여러 요인에 의해 변형되기도 한다. 줄기에 덩굴손이 변형되어 부정근인 흡착근을 형성하는 담쟁이덩굴은 벽면 등의 피착면에 착생하는 식물로 이들의 흡착근은 특징적인 구조를 지닌다. 본 연구에서는 착생에 따른 담쟁이덩굴의 흡착근 표피조직의 분화양상을 전자현미경적으로 추적하여 연구하였다. 흡착근은 분화 초기에 경정단 분열조직으로부터 포에 둘러싸여 발달한다. 초기의 어린 흡착근은 곤봉형으로 상 하피 구별이 되지 않으나 활발히 생장하는 흡착근은 구형으로 상 하피가 뚜렷이 분화된다. 최외층의 표피는 장방형의 세포로 구성되며 이들 표피세포는 세포벽에 얇은 각피층을 지닌다. 착생 전 흡착근은 볼록한 평철형이 되고 표피세포내 액포에는 전자밀도가 매우 높은 물질이 다량 축적된다. 착생 직전 및 직후 흡착근의 상 하피조직은 빠르게 변형되어 액포에 축적된 물질이 분비되면서 피착면에 더욱 밀착되고 수분이 소실된 흡착근은 세포사멸의 과정을 거친다. 이 시기 하피조직에서의 변화는 상피조직에 비해 급격히 일어나며, 분비물질은 벽면에 강력히 흡착되어 착생의 기능을 수행하게 된다. 특히 착생을 전후로 급격한 하피조직의 변화가 일어나 흡착근 하피조직의 외곽면이 먼저 피착면에 접촉하고 전자밀도가 높은 물질이 분비되어 오목한 상태를 유지하던 중앙부위도 물질이 분비되면서 흡착근 전체가 부착되게 된다. 즉, 전자밀도가 높은 물질의 분비와 수분소실에 의한 흡착근의 피착면으로의 밀착 등이 담쟁이덩굴 흡착근의 착생에 매우 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다. 매년 이와 같은 방법으로 흡착근은 분화 초기단계에서부터 노화에 이르기까지 여러 단계를 거치며 신속한 형태적, 구조적 변화를 수반하면서 강력한 착생기능을 수행하게 된다.토끼 면역항체를 선모충유충 조직항원에 반응시켰을 때 충체의 표피와 기저층 그리고 EIM 및 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에 황금입자가 표지되었다. 따라서 1일 동안 배설되는 분비배설항원은 선모충 유충의 표피와 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에서 유도되는 반면에 3일 동안 배설되는 분비배설항원은 표피와 stichocyte의 ${\alpha}_0$ 과립에서 유도되고, 선모충유충 감염후 1주, 4주에 실험쥐에서 형성되는 감염항체는 선모충의 표피와 기저층 그리고 EIM에서 분비되는 항원에 의하여 생성된다. 이상의 결과로 선모충의 분비배설항원과 감염항원은 선모충 유충의 표피와 EIM및 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에서 유도되며 이들은 45 kDa 단백을 포함하고 있는 것으로 생각된다.성하고 있는 세포들에는 세포질이 어두운 세포와 밝은 세포가 있었으며, 세포질내에는 전자밀도가 높은 분비과립이 관찰되었다. 전체적인 특징은 눈물샘분비세포 중 장액세포의 것과 비슷하였으나, 과립의 크기는 작았다. 분비관을 구성하는 세포들 사이에도 연접복합체가 매우 잘 발달되어 있었다. 샘포에서 사이관으로 이행되는 곳에서도 샘포세포와 사이관세포 사이에서도 연접복합체가 관찰되었다. 분비관세포의 분비과립 가운데는 중심부분에 전자밀도가 더 높은 중심을 가진 다른 모양의 과립이 관찰되기도 하였다. 의해 사망한 환자는 없었다. 결 론: 자궁경부암 환자에 항암화학요법과 동시에 외부 방사선조사와 고선량률의 강내조사를 시행한 결과 독성이 심하지 않고 국소제어율과 단기 생존율이 양호하여 안전하고 효율적인 치료방법으로 생각된다. 그러나 장기 생존율과
A pullulans와 S Cerevisiae의 납 제거 특성을 비교하고, 미생물이 분비하는 세포외고분자물질의 영향에 대해 고찰하였다. A pullulans의 경우에 미생물의 보관시간이 증가할수록 미생물이 분비하는 세포외고분자물질의 양도 증가하였으며, 납 제거능도 우수해졌다. 그러나 세포외고분자물질을 제거한 A pullulans세포에서는 납 흡착량이 약 10%로 매우 적었다. S Cerevisiae의 경우에는 세포외고분자물질은 거의 분비되지 않았으며, 보관시간에 따른 납 흡착량의 변화는 거의 없었다. 또한 보관시간이 경과할수록 흡착 평형에 도달하는 시간은 점점 짧아졌다. 따라서 A pullulans와 S Cerevisiae의 납제거 기작은 세포외고분자물질의 유무에 따라 매우 달라짐을 알 수 있었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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