한반도 고유종인 묵납자루(Acheilognathus signifer)로부터 metallothionein(MT) 유전자를 분리하고 그 유전자 구조와 발현 특징을 분석하였다. 묵납자루 MT cDNA는 20개의 시스테인(cysteines)을 포함한 60개의 아미노산을 암호화하고 있었고, 이들 시스테인 잔기들의 위치는 잉어목 어류에서 잘 보전되어 있었다. 묵납자루 MT 유전자는 3개의 exon과 2개의 intron으로 구성되어 있었으며 intron영역은 A/T조성 빈도가 높았다. 생물정보 분석법을 통해 묵납자루 MT 유전자의 프로모터 영역은 중금속 조절 빛 스트레스/면역관련 조절에 관련한 다양한 전사 조절인자들의 부착 위치들이 보유하고 있는 것으로 예측되었다. Real-time RT-PCR 분석법을 이용한 묵납자루 MT mRNA의 조직 별 발현 수준을 조사한 결과, 난소와 장 조직에서의 발현 수준이 가장 높았으며 성장과 근욕 조직에서의 발현 수준이 가장 낮은 것으로 확인되었다. 구리를 이용한 중금속 노출 실험(구리 농도 $0.5\;{\mu}M$을 이용, 48 시간 동안 침지 처리)을 통하여 간 조직에서 MT mRNA 발현이 가장 많이 유도되었고(3.5배 이상), 비장, 신장 및 아가미에서도 유의적인 발현양의 증가(1.5~2.5배)가 관찰되었다. 그러나 뇌 및 장 조직에서는 MT 발현양의 변화가 없었다. 본 연구 결과는 향후 멸종위기 고유종인 묵납자루의 중금속 관련 스트레스 연구에 유용한 기초 자료를 제공할 수 있으리라 기대된다.
2011년 4~6월까지 충청북도 괴산군 청천면 달천 (조사지점 1)과 단양군 가대면 어상천 일대(조사지점 2)에서 묵납자루의 산란숙주조개 선호도를 실시하였다. 조사지점 1의 자연상태에서 묵납자루의 산란숙주조개 내 산란율은 곳체두드럭조개에 63.6%, 작은말조개 2.1%로 나타났고 작은대칭이와 칼조개에서 산란된 개체는 없었다. 묵납자루가 산란한 알 및 자어의 수는 곳체두드럭조개 1~41 ($12.0{\pm}9.21$)개, 작은말조개 6개였다. 실험 1의 결과 묵납자루는 곳체두드럭조개에만 산란하였고 산란율은 60%였으며, 산란한 알 및 자어의 수는 1~19 ($6.8{\pm}5.44$)개였다. 실험 2에서 묵납자루는 곳체두드럭조개, 작은말조개, 작은대칭이 모두에 산란하였고 산란율은 각각 75.0, 42.9, 21.4%였으며, 산란한 알 및 자어의 수는 각각 1~35 ($13.0{\pm}8.80$)개, 1~26 ($5.2{\pm}6.92$)개, 2~19 ($8.6{\pm}5.64$)개였다. 실험 3에서 묵납자루는 곳체두드럭조개에만 산란하였고 산란한 알은 2~10 ($6.7{\pm}4.16$)개였다. 묵납자루는 1종의 조개에만 산란하는 특이종(specialist)이라기보다는 일반종(generalist)이라고 생각되며, 곳체두드럭조개를 가장 선호하는 것으로 나타났다.
멸조위기종인 묵납자루 Acheilognathus signifer의 종복원을 위한 인공수정을 실시하는 과정에서눈과 피부의 색소발현이 결여된 백색증 개체가 출현하였다. 정상 묵납자루와 백색증 개체간 색소발현과 형태의 차이여부를 알아보기 위하여 몸통, 지느러미 눈 등 총 10개 부위에 대한 조직학적 검사를 실시하였다. 그 결과 정상 묵납자루의 경우, 멜라닌세포는 빛에 쉽게 노출되는 등부위와 상미병부, 맥락막-망막색소상피층 및 홍채에서 다량으로 분포하였다. 반면에 백색증 개체에서는 멜라닌세포가 등 부위와 등지느러미, 그리고 꼬리지느러미에서 아주 소량으로 분포하고 있었으며 눈의 맥락막-망막색소상피층 및 홍채에서는 색소결핍 현상이 뚜렷하게 관찰되었다.
묵납자루 Acheilognathus signifer와 납자루 A. lanceolatus간 잡종으로 추정되는 개체를 한강 수계의 김화남대천에서 채집하였다. 잡종의 기원을 확인하기 위하여 형태적 특징과 미토콘드리아 cytochrome b gene (cyt b)와 recombination-activating gene 1 (RAG-1)를 분석하였다. 외부 형태를 분석한 결과 잡종 개체는 등지느러미와 뒷지느러미 반문, 뒷지느러미 색깔, 몸의 체색 등은 두 부모종의 중간적 형질을 보였다. 미토콘드리아 cyt b 분석 결과 잡종 개체는 묵납자루와 염기서열이 99.9% 일치하여 묵납자루가 모계임이 밝혀졌다. 또한 RAG-1 분석 결과 double peak가 나타났는데 이는 잡종 개체임을 강력하게 시사하였다.
본 연구는 홍천강과 홍천강 지류인 오안천을 포함한 총 15 km 구간에서의 어류 중심의 현장조사를 수행하고, 조사된 결과를 이용하여 수생태 건강성을 평가하였다. 현장 조사 지점은 각 교량을 중심으로 총 9개 지점에서 8-11월 사이 4회 조사가 이루어졌다. 각 지점별로 조사된 어류 데이터를 이용하여 우점도, 균등도 및 풍부도 등의 생물다양도를 산정하였으며, IBI 및 QHEI를 이용한 수생태 건강성을 평가하였다. 그 결과 홍천강 대상구간 전체에 대한 IBI는 양호-보통 상태를 보이는 것으로 나타났으며, 도심구간에서는 보통-악화 상태를 갖는 것으로 나타났다. 한편, QHEI를 이용한 평가 결과, 최적-양호를 보였다. 또한, 멸종위기종인 가는돌고기를 이용하여 서식처적합도지수를 산정하고, PHABSIM 모형을 이용하여 생태유량을 산정하였다. 기존 문헌에서는 홍천강에서 멸종위기종인 묵납자루가 서식하는 것으로 보고되었으나, 최근의 연구 및 본 연구에서는 묵납자루의 서식이 확인되지 않았다. 따라서 기존 연구에서 조사된 결과를 이용하여 묵납자루 서식을 위한 물리적 서식처 범위를 산정하고, 홍천강에서 묵납자루 서식처 개선 방안을 고찰하였다.
멸종위기야생생물 II급이며 한국고유종인 묵납자루 Acheilognathus signifer를 대상으로 2011년과 2013년 4~6월 동안 산란숙주로 곳체두드럭조개를 선호하는 충북 괴산군 청천면 달천 일대 (괴산집단)와 작은말조개를 이용하는 충북 단양군 어상천면 가대천 일대(단양집단)에서 조개 내 산란양상을 조사하였다. 괴산집단의 곳체두드럭조개가 단양집단의 작은말조개보다 각장이 크고 묵납자루의 알 및 자어도 더 많이 보유하고 있었다. 또한, 괴산집단 묵납자루의 산란관 길이가 단양집단보다 길었고 인공 채란 수도 단양집단보다 많았다. 곳체두드럭조개는 4장의 반새 모두를 보육낭으로 사용하였고 작은말조개는 2장의 외반새만을 보육낭으로 사용하였다. 괴산집단 묵납자루는 보육낭이 없는 곳체두드럭조개가 보육낭이 있는 곳체두드럭조개보다 알 및 자어 수가 많았으나 단양집단에서는 보육낭이 없는 작은말조개가 보육낭이 있는 작은말조개보다 알 및 자어 수가 적게 보유하는 상이한 결과를 보였다.
본 연구는 2015-2018년 5월 기간 동안 납자루아과 어류의 서식 집단 중 강원도 홍천 내촌천(HN), 덕치천(HD), 정선 골지천(JG) 및 조양강(JJ)을 대상으로 기 개발된 제한절편 길이 다형성(restriction fragment length polymorphism; RFLP) 분자마커를 이용하여 숙주조개 속 난 및 치어에 대한 정확한 종 동정을 수행 후 납자루아과 어류의 숙주조개 크기에 대한 산란양상을 파악하고자 하였다. 연구대상 지역 내 납자루아과 어류는 내촌천과 골지천에서 1종(묵납자루; Acheilognathus signifer), 덕치천에서 3종(각시붕어; Rhodeus uyekii, 묵납자루; A. signifer, 줄납자루; Acheilognathus yamatsutae), 조양강에서 2종(묵납자루, 줄납자루)으로 확인되었고, 네 지역에서 모두 동서하고 있는 숙주조개인 작은 말조개(Unio douglasiae sinuolatus) 982개체를 채집하였다. RFLP 분자마커를 이용하여 납자루아과 어류의 난 및 치어가 확인된 작은말조개(N=163; 16.6%)에서 총 646개체의 납자루아과 어류의 난 및 치어(묵납자루 454, 줄납자루 43, 각시붕어 149개체)를 확인하였다. 각 지역 숙주조개 크기에 따른 산란선호도를 조사하기 위해 난 및 치어가 확인된 숙주조개(mussels with [presence] eggs/fry)와 확인되지 않은 숙주조개(mussels without [absence] eggs/fry)의 각장(shell length), 각고(shell height) 및 각폭(shell width)의 평균 크기를 비교하였다. 그 결과 3종의 납자루아과 어류가 동서하는 덕치천의 경우 난 및 치어가 확인된 숙주조개가 확인되지 않은 숙주조개보다 각장(1.98mm), 각고(0.85mm), 각폭(0.73mm)의 크기가 통계적으로 유의하게 크게 나타났으며(Mann-Whitney U tests, P=0.002, P=0.012, P=0.009), 다른 세 개의 지역에서도 난 및 치어가 확인된 조개의 각장, 각고, 각폭의 크기가 큰 결과를 보였으나, 통계적으로 유의하지는 않았다. 추가적으로 종 간 숙주조개 당 평균산란 난 및 치어의 수를 분석한 결과 각시붕어 $9.31{\pm}5.94$개, 묵납자루 $2.86{\pm}2.45$개, 줄납자루 $2.50{\pm}1.32$개로 각시붕어는 묵납자루와 줄납자루보다 숙주조개 당 평균 6.45~6.81개 더 많이 산란하였고, 통계적으로 유의한 결과를 나타내었다(Kruskal-Wallis test, P<0.001). 이 결과는 본 연구 대상 납자루아과 어류 3종에서 크기가 큰 작은말조개를 산란을 위한 숙주로서 선호함을 의미하고, 조개 크기에 대한 선호도 차이가 동서하는 납자루아과 종의 수가 많을수록 크게 나타났다. 또한, 묵납자루와 줄납자루의 경우 많은 숙주조개에 적은 양의 난을 추가적으로 고르게 산란하는 반면에 각시붕어는 비교적 적은 수의 숙주조개에 많은 양의 난을 산란하는 번식전략을 나타내었다. 2종 이상의 납자루아과 어류가 서식하는 덕치천(HD)과 조양강(JJ)에서 묵납자루와 줄납자루 2종이 동일한 조개에 산란하는 것이 관찰되었다(N=4). 이는 납자루아과 어류가 2종 이상 동서할 때, 동일한 자원인 작은말조개를 자신의 산란숙주로 이용하기 위한 종간경쟁(interspecific competition)이 일어나고 있는 것으로 판단된다. 본 연구에서는 기존 연구된 생태학적 연구에 유전학적인 방법을 추가하여 각 집단 간, 종 간 숙주조개 크기에 대한 산란양상을 보다 정확히 규명하여 숙주조개를 이용하는 납자루아과 어류의 생태적 적응양상을 명확히 파악하고 더 나아가 숙주조개와 납자루아과 어류의 공생(mutualism) 혹은 숙주-기생의 상호관계(host-parasite relationship)를 규명하는데 기여할 수 있을 것으로 기대한다.
한강납줄개 Rhodeus pseudosericeus와 묵납자루 Acheilognathus signifer의 속간 잡종으로 추정되는 개체를 한강 수계의 주천강에서 채집하였다. 잡종의 기원을 확인하기 위하여 형태적 특징과 mitochondrial cytochrome b (mt-cyb) gene을 조사하였다. 형태 형질 분석에서, 조사된 표본의 등지느러미의 반문, 체색, 체측 반점과 종대 무늬 등은 두 부모종의 중간적 형질을 보였다. 또한, 잡종 개체의 측선은 불완전하였고 측선유공린수는 부모종의 중간값을 보였다. mt-cyb gene 분석 결과 잡종 개체는 한강납줄개와 염기서열이 100% 일치하여 한강납줄개가 모계임이 밝혀졌다. 따라서 두 자료의 분석 결과 본 연구에서 조사한 개체는 한강납줄개와 묵납자루의 속간 자연 잡종 개체임을 확인하였다.
묵납자루에서 첫 번째 새궁 (gill arch)의 새파 수는 17-21개 (평균 19개) 정도로 적은 편이었으며, 새파의 길이는 280~430 (평균 $360{\pm}35)mm$이었다. 새파 간의 간격은 130~210 (평균 $160{\pm}15)mm$이었다. 인두치의 저작면은 안쪽이 파여 있는 형태로 제1치는 저작면의 발달이 매우 미약하나 제2, 3, 4, 5치의 저작면은 발달되어 있었다. 인두치와 새파는 생활사의 초기에 완전히 형성되었다. 소화관의 길이는 체장의 $3.63{\pm}0.12$배로 매우 길었으며, 식도에서 연결되어 항문쪽으로 길게 배열되다가 한번 접히고 시계방향으로 5회 정도 감긴 후 항문으로 연결되어 있었다. 묵납자루는 주로 식물성플랑크톤의 일종인 부착조류를 주로 섭식하였으며 그 중 규조류의 비율이 가장 높았고, 그 이외에 원생동물, 깔따구 유충, 식물의 씨앗, 육상곤충 등도 소화관 내용물에서 관찰되어 초식성이 강한 잡식성으로 볼 수 있었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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