느타리(Pleurotus ostreatus)의 이핵-단핵 계통간(di-mono) 교잡주의 DNA 유전에 관한 특성을 구명하기 위하여 느타리 6계통 및 사철느타리 1계통으로 이핵-단핵 계통간 12조합 48교잡주를 얻어 교잡율, 교잡주의 핵 DNA 패턴 양상과 유연관계도, 자실체의 형태, 갓 색깔을 분석하였다. 이핵-단핵 계통간 교잡에서 느타리와 느타리간, 느타리와 사철느타리간 교잡은 모두 교잡율 100%로 나타났다. 이핵-단핵 계통간 교잡주는 공여체(donor) 이핵체의 핵이수용체(recipient) 단핵체로 전이되었다. 이핵-단핵 계통간 교잡주의 DNA 패턴은 이핵체와 유사하거나 동일한 것이 87.5%, 양친의 중간 패턴이 12.5%였다. 즉, 느타리 이핵주와 느타리 단핵 계통간 교잡주는 이핵체와 유사한 DNA 패턴이 70.9%, 양친의 핵이 공존하는 중간 패턴이 12.5%였으며, 사철느타리와 느타리간 이핵-단핵 계통간 교잡주는 16.6%로 모두 사철느타리 핵 DNA 패턴과 유사하거나 동일하였다. 교잡주의 핵 DNA 패턴은 교잡조합에 따라 차이가 나타났는데 12교잡조합 중에서 4조합에서만 단핵주와 유사하거나 중간 형태를 나타내었고 나머지는 이핵주와 동일한 양상이었다. 교잡주의 자실체 형태는 이핵주 형태가 79.2%, 양친의 중간형태 또는 단핵체 모군주의 형태가 20.8%였다. 하지만 이핵체 형태라 하더라도 자실체 색깔은 다소 달랐다. 사철느타리 이핵-느타리 단핵주간 교잡주의 자실체 갓 색깔은 모두 이핵체 사철느타리와 유사하거나 동일하였다. 느타리 이핵-사철느타리 단핵 계통간 교잡주는 양친의 중간 갓 색깔로 모두 나타났으며 다소 이핵체와 유연관계가 가까운 색깔이었다. 따라서 사철느타리가 다소 우성으로 나타나는 경향이었다. 이러한 결과로 보아 교잡주는 3종류의 핵이 모두 공존하는 세포가 많을 것으로 생각되며, 이핵-단핵 계통간 교잡 방법은 우수한 계통을 육성하는 훌륭한 방법으로 이용될 수 있을 것으로 기대된다.
한국에서 느타리는 주로 재배되는 버섯 품목 중 하나이다. 2013년도 느타리의 재배면적과 생산량은 각 각 60,039 M/T, 201 ha이다. 다양한 나라에서 많은 종류의 느타리들이 재배되고 있는데, 일반느타리, 사철느타리, 여름 느타리, 큰느타리, 노랑느타리, 분홍느타리, 전복느타리 등이 있으며 이 중 노랑느타리는 항암, 항산화 등의 기능성으로 유명하다. 이에 낮은 온도에서도 잘 생육하고 수량성도 높은 노랑느타리 신품종 '장다리'가 개발되었다. '장다리'를 육성하기 위해, 'KMCC02150(금빛)'과 'KMCC02145' 두 균주가 유전자원 특성평가에 따라 모본으로 선발되었다. '장다리'는 '금빛'과 'KMCC02145'로부터 분리된 단핵균주의 교잡으로 육성되었고, 반복적인 재배시험을 통해 최종 우량계통으로 선발되었다. '장다리'의 균사최적온도는 $30^{\circ}C$이고, 버섯 생육은 다소 높은 온도인 $16{\sim}24^{\circ}C$에서 적절하다. 850 mL 병 당 수량은 평균 90 g이다. 대조구 '금빛'과 비교했을 때, 대의 길이와 굵기가 유사했고, '금빛'보다 낮은 온도에서 생육이 양호하여 일반느타리와 비슷한 재배환경에서 재배가 가능하다. 또한, '장다리'를 재배 시, 균긁기를 하지 않아도 정상적인 자실체를 발생하여 농가에 에너지 절감 등의 효과를 줄 수 있을것으로 기대된다.
느타리 Pleurotus ostreatus와 여름느타리 Pleurotus sajor-caju의 영양요구주로부터 분리한 원형질체를 polyethylene glycol로 융합하여 종간 이질핵체 heterokaryon를 획득하였다. 불화합 균주간에는 9 융합조합에서 70개 융합주를 획득하여 7 융합주의 자실체를 유도하였으며 화합 균주간에는 1조합에서 모두 자실체를 형성하였다. 화합 균주간 융합주를 제외하고는 불화합성간 융합체는 꺽쇠연결체 clamp connections가 없었고 한천배지나 액체배지에서는 자실체를 형성하지 않았다. 그러나 활엽수톱밥과 미강이 혼합된 배지에서 균사가 완전히 성장한후 일정한 광과 온도를 처리한 결과 꺽쇠연결체 있는 균사가 다시 성장하였으며 이들 균사에서 버섯자실체가 형성되었다. 버섯자실체는 양친의 중간형태로 갓 색깔도 양친이 혼합된 orange grey-brownish grey로 나타났다. 그러나 다소의 자실체 형질인 자실층 hymenium, 버섯대, 생장습성은 느타리를 닮았는데 특히 여름느타리가 단생 closely scattered인데 비해 느타리는 속생 caespitose으로 느타리와 유사하였다. 자실체는 모두 꺽쇠연결체를 가졌으며 조직배앙한 결과 균사가 모두 꺽쇠연결체를 가져 본래 융합주와는 다른 형태로 변하였다. 6융합조합 8균주의 $F^2$에서의 유전형질 분리와 유전자 재조합을 분석한 결과 원영양형 prototroph이 양친 느타리형, 여름느타리형, 영양요구성 유전자 재조합형에 비해 많이 분리되었으며 3개조합에서 양친에 없는 유전자좌가 나타났다. 자실체가 형성되지 않는 융합주 P188과 사철느타리 ASI 2-3-rib와 균사접합 한 후 임성을 유도하여 유전분석한 결과 원영양형이 적게 분리되었고 여름느타리 양친형이 분리되지 않았으며 3친주 형질이 모두 유전자 재조합형으로 분리되었다.
본 연구에서는 큰느타리, 느타리, 팽이, 표고, 양송이를 대상으로 건강기능성 식품과 김치, 장아찌 등의 저장식품 개발의 기초자료로 활용하고자 30%와 70% 발효주정 및 5%, 10%, 15% NaCl 조건에서 추출물 내의 생리활성 성분과 아미노산 성분함량의 차이를 알아보기 위하여 실험을 수행하였다. 각 버섯의 추출용매별 생리활성 성분분석 결과, DPPH 라디컬 소거능은 큰느타리와 느타리의 30% 발효주정 추출물에서 가장 높은 소거능을 보였다. 아질산염 소거능은 큰느타리와 느타리의 70% 발효주정 추출물에서 소거능이 높았으며, 팽이 및 표고, 양송이는 30% 발효주정 추출물이 가장 높았다. 총 폴리페놀 함량의 경우 큰느타리는 30% 발효주정 추출물에서, 느타리는 70% 발효주정 추출물에서 높은 함량치를 보였으며 팽이는 70% 발효주정 추출물에서, 표고와 양송이의 경우 30% 발효주정 추출물에서 가장 높은 총 폴리페놀 함량을 보였다. 각 추출용매별 아미노산 분석결과, 총 아미노산 함량은 큰느타리가 가장 높았으며 70% 발효주정 추출물에서 가장 많은 양이 검출되었다. 버섯 별로 큰느타리의 경우 70% 발효주정 추출물에서 프롤린(Pro)과 페닐알라닌(Phe)이 가장 많이 검출되었으며, 느타리는 글루탐산(Gle) 함량이 다른 아미노산 성분들에 비하여 월등히 높았다. 팽이는 글루탐산(Glu), 알라닌(Ala), 프롤린(Pro)이 가장 높은 함량을 보였으며, 표고는 글루탐산(Glu)이 가장 높은 함량치를 보였고, 양송이는 5% NaCl 염추출물에서 글루탐산(Glu)과 알라닌(Ala) 함량이 높게 검출되었다. 위와 같은 결과로부터 항산화와 관련된 생리활성 성분은 발효주정 추출물에서 높았으며, 아미노산 함량은 버섯의 종류, 품종 또는 추출용매 별로 아미노산 성분함량의 차이가 나타나 향후 용도에 따라 더욱 세부적으로 검토할 필요가 있다.
원형질체 융합에 의한 식용버섯의 유전육종연구는 종래의 전통적 육종방법인 균사융합으로는 해결할 수 없는 균주간의 불화합성 장벽을 능가하여 새로운 품중육성에 그 기대가 크다. 한국의 주요재배 버섯이며, 날로 세계의 재배면적이 증가하는 느타리버섯류의 유전육종을 위하여 몇가지 종간의 체세포 잡종의 선발과 이들의 유성에 대하여 조사한 결과는 다음과 같다. 1. 이 종간 원형질체 융합으로 체세포 잡종을 선발하였는데, 느타리+노랑느타리, 느타리+사철느타리, 느타리+여름느타리, 사철느타리+노랑느타리, 사철느타리+여름느타리 그리고 여름느타리+노랑느타리의 원형질체 융합율은 0.002-3.25%였으며, MCM과 MCM+benomyl에서 융합주의 균총분리가 일어나지 않았다. 2. 화합성 균주간에는 균사융합 및 원형질체 융합에 의하여 모두 균사체에 clamp connection을 형성하였으며, 자실체도 형성하였다. 그러나 불화합성 균주간에는 균사 및 원형질체 융합에 의하여 clamp connection을 확인할 수 없었으며, 자실체도 형성하지 않았다. 3. clamp connection이 없고 자실체도 형성하지 않는 원형질체 융합주의 임성을 유도하기 위하여, 이들 모균주와 균사융합한 결과 단핵균주와는 드물게 clamp connection을 형성하였으며, 이 핵균주와는 모두 clamp connetion을 형성하였다. 4. 불화합성 균주간의 원형질체 융합주는 새로운 불화합성을 형성하였는데, ASI 2-3+ASI 2-53의 P148은 ASI 2-3과 화합성인 ASI 2-1, ASI 2-2와 불화합성을 나타냈다. 또한 ASI 2-3+ASI 2-44의 P150은 ASI 2-3과 화합성인 ASI 2-1, ASI 2-2와 불화합성이었다.
국내에서 가장 많이 재배되고 있는 버섯은 느타리류로 일반느타리와 큰느타리(새송이) 두 품목이 대부분을 차지한다. 그 중에서 큰느타리는 자동화 시설이 확대되면서 생산량이 크게 증가하였으며, 저장성이 우수하여 수출되는 버섯의 주요 품목 중 하나로 자리잡았다. 그러나, 생산량이 점차 증가하면서 가격이 다소 하락하였고 이에 생산자는 큰느타리를 대체할 수 있는, 소비자는 버섯 시장의 선택의 폭을 넓힐 수 있는 새로운 버섯 품목 개발을 요구해 왔다. 이에 따라, 국립원예특작과학원에서는 중국 등 아시아에서 맛과 향이 우수하여 고품질로 생산되고 있는 백령느타리와 아위느타리를 종간교잡하여 '크리미'라는 품종을 개발하였다. 기존에 육성된 품종 및 수집된 유전자원을 재배하여 형태적 특성검정을 하였고, 아위느타리 품종 '비산2호(KMCC00430)' 와 백령느타리 유전자원 'KMCC00461'을 모본으로 선발한 뒤 각 모본으로부터 단포자를 분리하여 mono-mono 교잡하였다. 약 1,000 조합의 교잡을 하였고, 그 중 73계통이 교잡이 확인되어 재배시험 및 자실체특성조사를 수행하였다. 그 중 갓이 밝은 연백색이며 대가 굵고 곧아 품질이 우수한 '7773' 계통을 최종선발하였고 '크리미'라고 명명하였다. '크리미'의 균사생장 적온은 25~30℃이고, 자실체 생육온도는 16℃이다. 농가에서 대량생산시험 후 현장평가회 및 시식회를 개최해 본 결과, '크리미'의 수량이 대조구 '백황'보다 약 5% 증수되었고, 기존 아위느타리 품종 '비산2호'에 비해 식감과 맛이 더 우수하며, 아위×백령느타리 품종 '백황'보다 자실체 형태가 더 우수하여 고품질로 판매가 가능할 것이라는 평가를 얻었다. 큰느타리와 다르게 밝은 연백색인 갓을 가졌으며, 식감과 향이 더 우수한 아위×백령느타리 신품종 '크리미'가 앞으로 버섯 농가의 새로운 소득 창출과 버섯 시장의 품목 다변화에 이바지할 것을 기대해 본다.
느타리속에 속하는 버섯은 예로부터 인체에 이로운 생리 활성물질을 많이 함유한 버섯으로 알려져 왔다. 최근 우리나라에서 노랑느타리와 분홍느타리의 재배가 증가함에 따라 이들 버섯의 유전적 다양성과 유연관계의 규명이 필요하게 되었다. 이에 우리나라와 해외 지역에서 수집한 노랑느타리4균주, 분홍느타리 3균주 그리고 느타리 4균주를 대상으로 rDNA의 ITS region 염기서열과 genomic DNA의 RAPDPCR을 수행하였다. ITS1과 ITS2 영역의 염기의 수는 각각 167에서 254쌍, 156에서 213쌍으로 계통에 따라 변이가 있었고 5.8S 영역의 염기의 수는 노랑느타리 균주는 158쌍이었고, 분홍느타리와 느타리 균주는 157쌍으로 동일하였다. 각각의 균주 간 유연관계를 알아보기 위해 본 실험에 사용한 11균주와 NCBI GenBank에 염기서열이 등록되어있는 노랑느타리 3균주, 분홍느타리 2균주, 느타리 1균주의 ITS 영역의 염기서열을 이용하여 분지도를 작성한 결과, 4개의 클러스터로 나눠지는 것으로 나타났다. 분홍느타리와 느타리의 균주는 큰 클러스터 내에서는 하나의 클러스터에 속했지만 각각의 종은 이 클러스터 내에서 각기 서로 다른 2개의 소그룹으로 나누어졌다. 또한 20 종류의 primer를 이용하여 RAPD를 수행한 결과 10개의 primer가 효과적으로 염색체 DNA를 증폭하는 것으로 나타났다. 증폭의 양상은 느타리속의 계통과 primer의 종류에 따라 다르게 나타났는데, 증폭된 DNA의 단편 수는 균주 당10개, 단편의 크기는 0.1 kb에서 2.0 kb까지 다양하였다. 본 실험 결과 실험에 사용한 느타리속 균주의 계통과 품종간의 유연관계는 높았고 느타리속의 동일한 종은 우리나라, 중국 및 일본에서 수집한 장소와 상관없이 상동성이 높았다.
일반 느타리(P. ostreatus) 59품종, 사철느타리(P. florida) 2품종, 여름느타리(P. sajor-caju) 1품종, 전복느타리(P. abalonus) 1품종, 큰 느타리(P. eryngii) 2품종을 포함 하는 국내 등록된 총 65느타리버섯 품종이 URP-PCR다형성 분석에 적용되었다. 12종류의 URP primer 중 6종류의 URP primer가 품종간의 PCR 다형성 분석에 유효하였으며, URP2F primer는 높은 PCR 다형성 밴드를 형성하면서 품종간 PCR 다형성을 15 type으로 분류할 수 있었다. URP2F, URP6R, URP4R, URP2R에 의해 생성된 느타리 품종의 PCR다형성 밴드가 유전적 유사도 산출에 이용되어 UPGMA cluster분석을 적용 dendrogram을 작성하였다. P. ostreatus의 품종군은 group 1에서 group 5까지를 포함하고 있었으며, 그룹간에 70% 이상의 유전적 유연관계를 보였으며 기 장려품종으로 보급된 원형느타리 1, 2, 3호와 춘추 1, 2호 농기2-1, 농기201, 농기202 등 8품종은 group 1에서 4에 포함되어 있었다. group 5는 수한 및 신농 품종군이 밀접한 유전적 유사도를 보여 특징적인 품종군을 이루고 있었다. outside group으로서는 전복느타리, 큰 느타리, 여름느타리, 백송이가 group 6과 group 7에 포함되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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