북방전복에서 난자형성과정 동안 생식세포는 조직학적 특징에 따라 난원세포 (oogonium), 난황형성전기 난모세포(previtellogenic oocyte), 난황형성개시기 난모세포 (initial vitellogenic oocyte), 난황형성초기활성기 난모세포 (early active vitellogenic oocyte), 난황형성후기활성기 난모세포(late active vitellogenic oocyte) 및 완숙기 난모세포 (ripe oocyte)로 구분할 수 있다. 난자형성과정 동안 난모세포, 핵 및 인의 크기는 증가하는 경향을 보였으나 핵에 대한 인의 크기 비율은 감소하였다. 난모세포 세포질의 염색성은 H-E 염색에서 호염기성에서 호산성으로 변하였다. 난자형성과정 동안 난모세포에서 난병과 젤리층의 외막이 발달되었다. 이러한 조직학적 변화는 난모세포의 난황축적 및 산란준비과정으로 판단된다.
노랑초파리의 난실에서의 단백질 합성을 난자형성과정의 단계별로 자기방사법을 이용하여 관찰하였다 단백질은 영양세포에서 난자형성 초기에 미약한 정도로 함성되는 것으로 나타나지만, 가장 활발하게 합성되는 세포는 여포세포이다. 난모세포와 영양세포에서는 단백질이 거의 합성되지 않고 있다. 여포세포에서 합성된 단백질은 Stage 10 이후의 단계에서만 난모세포로 이동하는 것으로 관찰되었다 난모세포에 괸만하게 분포된 은입자는 난자 형성을 위한 다양한 목적을 위해 여포세포로 부터 이입된 단백질로 짐작된다. 특히 난황립의 형성에 여포세포의 단백질이 최소한도 부분적으로 관여한다는 사실을 알 수 있었다.
노랑초파리(Drosophila melanogaster)의 난자형성과정 중 egg chamber 이외의 조직에서 합성, 이입될 수 있는 가능성을 배제한 상태에서 egg chamber에서 일어나는 단백질 합성양상의 변화를 연구하였다. 단백질 합성률은 전반적으로 큰 변화를 보이지 않으나 난황형성, 난황막형성, 그리고 난각형성이 겹쳐 이루어지는 11-12에서는 높고, 성숙이 완료되는 단계 14에서는 낮았다. 누적 및 합성 단백질의 수와 종류가 단계에 따라 크게 변하고 있으며, 노랑초파리의 난자형성이 비록 짧은 기간동안에 이루어질지도 단계에 따라 특이한 단백질 합성 변화를 보이고 있다. 이러한 단백질의 합성은 주로 여포세포에서 이루어지는 것으로 생각되며, 노랑초파리의 난포세포의 성장 및 성숙을 위해서는 egg chamber 이외의 조직 뿐만 아니라 egg chamber 내의 세포 자체에 의한 단백질 합성이 직접적으로 관여하는 것으로 생각된다.
본 연구에서는 돼지 난자 내에 돼지, 사람, 소 및 생쥐의 정자를 미세 주입한 후 전핵형성과ㅏ 전핵의 이동을 관찰하였다. 핵과 미세소관은 정자 주입 후 간접면역 형광염색을 실시한 후 공초점주사현미경으로 관찰하였다. 돼지 난자 내에 돼지정자를 직접 주입하였을 경우 일반적인 수정과정과 동일하게 정자중편부에서 성상체가 형성되었고, 이 성상체에 의해서 웅성 및 자성 전핵의 이동(44%), 유사분열(3%) 및 2-세포기(13%)까지 정상적인 수정이 이루어지는 것을 관찰할 수가 있었다. 반면에 이종(사람, 소 및 생쥐)의 정자를 돼지난자에 직접 주입하였을 경우 단위발생시 난 활성이 유도된 난자와 같이 난자자체에서 형성된 미세소관에 의해 전핵이 이동(47, 30 및 17%)하는 것을 볼 수가 있었다. 하지만, 접합체 형성 및 2-세포기로의 분리되는 과정은 관찰할 수 없었다. 이러한 결과로 돼지 난자 내에 이종의 정자가 주입되었을 때 정자의 핵은 비록이적으로 전핵으로 발달되고 난자 중심부로 이동된다는 것을 보여주는 것인데, 이때 전핵을 움직이는 것은 정자에서 유래된 중심체에 의한 것이 아니라 난자세포질 자체의 미세소관에 의한 것으로 관찰되었다.
담수 복족류인 다슬기, Semisulcospira libertina libertina의 난자형성과정 동안 생식세포의 미세구조 변화를 광학현미경과 전자현미경으로 관찰하였다. 난소는 나탑 후방부의 간췌장의 표면에 위치하며, 성숙시기에는 녹색을 나타내었다. 난소는 다수의 난자형성소낭들로 이루어져 있었다. 난자형성과정은 5단계로, 난원세포기, 난황형성전기, 난황형성개시기, 난황형성활성기, 성숙기로 구분하였다. 난원세포는 직경 $4-6\;{\mu}m$의 원형으로 커다란 핵을 가진다. 난황형성전기의 난모세포는 직경이 약 $20\;{\mu}m$이며, H-E 염색에서 세포질은 호염기성을 나타냈다. 난황형성개시기의 난모세포는 직경 $60-80\;{\mu}m$ 내외로 세포질에는 전자밀도가 낮은 난황과립들을 가지며, 난병에 의하여 난자형성소낭에 연결되어 있었다. 난황형성 활성기의 난모세포는 직경 $100-120\;{\mu}m$로 난황과립의 전자밀도, 크기, 양이 증가하였으며, 세포질에는 골지체, 미토콘드리아, 조면소포체들이 발달하였다. 성숙기 난모세포의 세포질 대부분은 전자밀도가 높은 단백질성의 난황과립들로 채워져 있었으며, 난막에서는 길이 약 $1.1\;{\mu}m$의 미세융모가 관찰되었다.
조기어강 (Actinopterygii), 카라신목 (Characiformes), 카라신과(Characidae)에 속하는 담수산 경골어류에 속하는 Glow-light tetra (Hemigrammus erythrozonus)의 난자형성과정을 다른 어류와의 차이점을 확인하기 위하여 광학현미경으로 관찰한 결과 난원세포의 세포질은 호염기성이었고 핵 내에 다수의 이형염색질들이 분포하고 있었다. 제1난모세포의 경우 난황포가 단지 난세포 가장자리에만 배열되어 있었고 난막의 형성은 관찰되지 않았다. 제2난모세포에서는 난막이 형성되었고 제1난모세포에 비해서 난황포가 점점 핵 쪽으로 증식된 경향을 보였다. 발생이 진행됨에 따라서 호염기성 물질들은 점점 감소하는 경향을 보였고 후에 난막 주위에만 국한적으로 분포하였으며, 난막의 두께와 난자의 크기는 점점 증가되었다. 이상과 같이 glow-light tetra의 난자형성과정은 난세포의 크기 증가, 난황낭의 축적, 염기성 물질의 감소, 난막발달 및 두께의 증가로 요약될 수 있으며 일반적인 다른 과의 담수경골어류와 큰 차이는 없는 것으로 확인되었다. 본 연구는 광학현미경상의 조직학적 결과이므로 앞으로 정확한 난자형성과정을 단계적으로 확인하기 위한 투과전자현미경을 이용한 미세구조적 연구가 필요하다.
별불가사리 난자형성 중 난모세포(직경 7-l7O Um) 표면의 구조적 변화를 투과 전자현미경으로 관찰하였다. 직경 25-855 Um의 난모세포에서 'endocvtosis'와 관련된 구조인 coated pit, coated vesicle과 내포소낭이 존재하였으며. 내포소낭은 난황립과 융합하였다. 특히, 이러한 융합은 직경 130-155 Um의 난모세포에서 많이 관찰되었다 난자형성 초기에 난모세포의 미세융모는 세포막을 따라 무질서하게 분포하고. 인접한 세포와 맞닿아 있었다. 직경 15 Um에서 65 Um에 이르는 난모세포는 세포막 부위에 따라서 미세융모의 굵기와 길이, 그리고 형태가 다르게 나타났고, 직경 100 Um 이상의 난모세포에서는 잘 발달된 미세음모가 난뢍층에 존재하였다 여포세포로부터 나온 돌기는 직경 7 Um의 난모세포와 난자형성 후기의 난모세포에서 난황층을 윤고 세포막과 닿아 'junctional complex'를 형성하였다. 이와같은 난모세포 표면의 다양한 구조적 변화는 난모세포의 세포막을 통한 물질투과 기능의 분화와 관련이 있을 것으로 생각된다.
연구는 갈치 Trichiurus lepturus의 성 성숙과 생식생물학적 기초 정보를 제공하기 위해 수행하였다. 난자형성과정 동안 난모세포와 핵의 크기는 증가하였으나 핵에 대한 인의 비율은 감소하였다. H-E 염색 결과, 세포질의 염색성은 호염기성에서 호산성으로 변하였다. 난황형성개시기 난모세포의 난경은 약 63.2 (±12.7) ㎛였다. 세포질에서는 호산성의 난황핵이 관찰되었다. 성숙기 난모세포의 난경은 216.6 (±24.7) ㎛였으며, GVBD (germinal vesicle breakdown)가 관찰되었다. 완숙기 난모세포의 난경은 317.9 (±80.9) ㎛였으며, 방사대의 두께는 4.2 (±1.7) ㎛였다. 난모세포의 발달형태는 난군동기발달형에 속하며, 난황 축적은 대부분의 경골어류와 마찬가지로 외재적 방법과 내재적 방법에 의한 것으로 판단되었다.
경골어류 등목어과(Belontiidae)에 속하는 three spot gourami (Trichogaster trichopterus Pallas, 1770)의 난자형성과정을 광학 현미경으로 관찰한 결과는 다음과 같다. 난소는 한 쌍으로 흐린 살색의 아가미 쪽은 뾰족하고 생식공 쪽은 둥근 장타원형(장축 2 cm, 단축 1 cm)이었으며 부레와 창자 사이에 위치하고 있었다. 난원세포의 세포질은 호염기성이었고 핵 내에 다수의 인들이 분포하고 있었다. 난원세포의 세포질은 hematoxylin으로 매우 강하게 파란색으로 염색되었고 핵막을 따라서 여러 개의 인들이 분포하고 있었다. 발달함에 따라서 난원 세포의 세포질은 핵 쪽에서 세포막 쪽부터 hematoxylin의 염색 성이 낮아졌고, 제1난모세포는 난세포 세포질의 가장자리인 세포막 쪽에서 국한적으로 유구들이 형성되기 시작하였다. 제1난 모세포가 발달함에 따라서 유구들이 세포의 바깥 가장자리에서 증식되어 증가하기 시작하였고 작은 유구들이 핵막 근처에 집중 되어 형성되기 시작하였다. 제2난모세포는 발생이 진행됨에 따 라서 난막은 두꺼워져 뚜렷하게 관찰되기 시작하였고, 특히 유구 가 세포질 전체로 퍼져나갔다. 세포막 쪽의 유구 사이에 난황포 가 형성되기 시작했으며 난황포는 호산성으로 에오신에 의해서 적색으로 염색되어 관찰되었다. 성숙한 난자는 난자의 크기가 상당히 증가하였으며 난막이 뚜렷하고 핵은 염기성을 띠었다. 또한 난황포는 더욱 발달하여 적색으로 염색된 구형의 난황괴를 이루 고 있었다. 수정란을 광학현미경으로 관찰한 결과 중앙하단에 한 개의 큰 유구가 발견되었다. 이상과 같이 three spot gourami의 난자형성과정은 난세포의 크기 증가, 유구와 난황의 축적, 염기성 물질의 감소 및 큰 유구의 형성으로 요약될 수 있다.
안점의꽃갯지렁이(Pseudopotamilla occelata Moore)의 난모세포의 난자형성과정을 알기 위해서 multivesicular body와 미토콘트리아의 난자형성단계에 따른 구조적 변화르르 투과전자현미경으로 관찰하였다. 난황립의 전구체인 multivesicular body는 직경 50 $\mu$m의 난모세포에서 나타나기 시작하여, 난자형성의 진행에 따라 그 내부의 소낭들과 막 구조물들이 구조적 변화를 거치고 서로 융합하여 난황립의 core body의 전구체를 형성한다. 130 $\mu$m의 난모세포에서 세포질의 여러 다른 소낭들이 합쳐지고 또한 여러 개의 core body가 서로 융합하는 과정을 거쳐서 균일한 높은 전자밀도를 나타내는 난황립을 형성한다. 미토콘트리아는 특히 난자형성 초기에 cristae가 소낭형태로 변화하고 미토콘트리아 기질이 비교적 높은 전자밀도를 나타내는 물질로 차있는 변형된 모습을 나타내었다. 위의 관찰은 변형된 미토콘트리아가 multivesicular body를 이루어 난황립을 형성하게 된다는 사실을 암시하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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