본 조사연구는 한국재배종 34개품종, 일본재배종 42개품종 및 미국재배종 32개품종등 총 108개품종을 공시하여 근류형성성을 구명하고자 실시하였던 바 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 근류형성의 조만은 품종간에 뚜렷한 차리가 있었던 바 파종 14일후에는 근류가 형성되지 않은 품종이 18개품종, 파종 28일후에도 6개품종이나 되었고 특히 42일후에도 미국품종 Flambew는 근류가 형성되지 않았다. 2. 근류수는 품종의 육성모지와 조사시기에 따라 크게 차리가 있었던 바 파종 42일후(3차조사)의 근류수는 일본품종이 26.5개로 가장 많았고 우리나라품종은 19.5개, 미국품종은 15.2개로서 가장 적었다. 3. 주당근류중은 일본품종이 75.9mg로서 가장 무거웠고 한국품종은 71.1mg, 그리고 미국품종은 49.6mg로서 가장 가벼웠다. 4. 근류중과 자실중 및 근류수와는 고도로 유의한 정상관관계가 인정되었으나 기타 몇가지 형질들과는 유의성이 인정되지 않았다.
온실(溫室)에서 연속순환식(連續循環式) 식물재배(植物栽培) 장치를 사용(使用)하여 화합태(化合態) 질소(窒素)가 첨가되지 않은 pH 4.0~6.5 범위의 식물배양액(植物培養液)에 내산성(耐酸性) 근류균(根瘤菌)을 접종(接種)하고, 11개 품종(品種)의 subterranean clover를 28일간 재배(栽培)하여 근류형성(根瘤形成)과 생장(生長)에 대한 pH의 영향을 조사하였다. pH 4.0에서는 4품종(品種)은 근류(根瘤)를 형성(形成)하지 못하였고, 나머지 품종(品種)은 일부(一部)의 식물체(植物體)에서만 극히 적은 수자의 근류(根瘤)를 형성(形成)하였으며, 근류형성(根瘤形成)이 2~3일 지연(遲延)되었고 식물체(植物體)의 건물량(乾物量)은 모든 품종(品種)에서 매우 적었다. pH 4.5에서는 모든 품종(品種)이 근류(根瘤)를 형성(形成)하였으나 Dwallganup 품종(品種)을 제외(除外)하고는 pH 5.0이상의 경우보다 근류(根瘤)의 숫자가 매우 적었다. pH 5.0~6.5의 범위에서는 근류(根瘤)의 수자에 차이(差異)가 없었으나 Clare와 Woogenellup 품종(品種)의 경우에서는 pH 6.5에서 근류(根瘤)의 숫자가 더 많았다. pH 4.5에서 Dwallganup을 제외(除外)한 모든 품종(品種)의 상대건물량(相對乾物量)이 pH 4.5이상의 경우보다 적었으나 몇 품종(品種)의 경우 근류(根瘤)의 건물량(乾物量)은 달라지지 않아서 산성(酸性) pH에서 근류(根瘤)의 형성(形成)뿐만 아니라 그 기능(機能)도 저해됨을 시사하여 주었다. 근류(根瘤)에서 고정(固定)되는 질소(窒素)로 자라는 경우가 화합태(化合態) 질소(窒素)로 자라는 경우보다 산성(酸性) pH에 더 민감하였다.
알팔파 근류의 질소고정활성의 연중변화를 규명하고 건물중과 탄수화물 및 질소함량의 연중변화를 추적하여 이들의 관계를 고찰하기 위하여 조성후 3년째인 알팔파 포장에서 비예취구와 예취구로 구분하고 시기별로 근류의 무게와 Acetylene환원법에 의하여 근류의 질소고정활성을 측정하였으며 각부위별비구조적 전탄수화물 및 전질소함량을 분석하였다. 1. 근류의 무게는 6월초에 최대로 높았으며 개화기부터는 전생육기간을 걸쳐 느린 속도로 감소되었다. 근류의 질소고정활성의 연중변화는 4월초에 나타나기 시작하여 5월에는 급격히 증가하여 6월초에 최대로 높았고, 그리고 개화기로부터 낮아지기 시작하여 7월말부터 8월중순까지는 낮은 활성을 유지하다가 8월말과 9월초에 다시 높은 활성을 보였다. 2. 각부위의 건물중의 변화곡선과 근류의 무게 및 활성의 변화곡선은 개화기까지는 같은 경향의 증가 곡선을 보였다. 그러나 개화후기에 건물중은 변화가 없었으나 협의 형성에 따른 근류가 이용할 수 있는광합성물질의 감소, 한발, 고온 등에 의하여 근류의 질소고정활성이 급격히 낮아졌기 때문에 이들의 상호관계는 개화후부터 맞지 않았다. 3. 탄수화물함량과 질소함량은 개화기인 6월초에 가장 높고 7월의 결협기부터 낮아지기 시작하였으며 여름기간동안 높은 온도의 영향을 받아 7월말과 8월중순동안 낮은 함량을 보이다가 가을에 다시 증가하였다. 각부위의 탄수화물함량 및 질소함량과 근류의 질소고정활성과의 상호관계는 뿌리의 탄수화물함량과 잎의 질소함량을 근류의 질색고정활성과 높은 정의 상관관계를 나타내었다. 4. 7월중의 예취는 고온기의 탄수화물의 과도한 소모를 방지하여 가을철에 재생에 사용되었고 근류활성 회복에 기여하였다.
콩포장에 사용하는 제초제가 근류균의 생존률에 미치는 영향을 구명하기 위하여 제초제 Alachlor, Linuron, Simazine 및 Paraquat를 농도별로 YEMA 배지에 혼합하여 근류균을 접종, 배양하여 생존률을 조사하였다. 1. 콩근류균은 Alachlor와 Linuron의 사용권장 농도인 400ppm 처리에서도 각각 27.4%와 57.8%의 생존률을 보여 유의한 근류균의 감소를 보였다. 2. Simazine은 공시제포제중에서 가장 영향이 적었으며 Paraquat는 200ppm에서도 현저한 생존균수의 감소를 보였다. 3. Alachlor에 대한 근류균의 감수성은 균주에 따라 차이가 있었으며 I-122 균주가 가장 낮은 감수성을, I-145가 가장 높은 감수성을 보였고 중도 저항성인 K-5 균주는 사용권장농도에서는 높은 저항성을 보였으나 농도가 증가함에 따라 급격히 감소하였다. 4. 콩품종의 근류형성력은 균주, 품종에 따라 차이가 있었으며 Alachlor에 저항성인 균주 I-122, K-5 가 높은 근류형성력을 보여 근류형성력은 환경적응력과 밀접한 관계가 있는 것으로 보였다.
본 실험에서는 콩 재배품종과는 친화성이 없다고 알려진 R. fredii (fast-grower)와 기존의 근류균계인 B. japonicum 간의 상호작용 및 숙주친화성 등을 효율적으로 확인하기 위하여 뿌리분할방법(split-root system)을 사용하였으며, 근류균 이용을 위한 기초 자료를 얻을 목적으로 실험이 수행되었다. Lee와 Peking 품종 및 R. fredii인 PRC205(P205) 균계와 B. japonicum인 USDA110(U110) 균계를 이용하였다. 뿌리분할장치의 양분된 뿌리에 독립적으로 접종하였으며 처리당 4반복씩 완전임의로 배치하였다. 균계간 경합을 보기 위하여 4조합의 근류균계들을 분할장치 양측에 동시 접종하였으며, 또한 균계간 상호작용을 보기 위하여 6조합의 균계를 반분된 뿌리의 양측에 1주일 간격으로 접종하였다. 접종후 3주만에 근류착생 정도와 생육을 조사하였으며 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. Lee품종에서는 분할된 뿌리 양쪽에 P205만 접종되었을 때 근류중이 가장 작았던 반면 Pe-king 품종에서는 P205만 접종되었을 때 근류중이 가장 컸다. 2. 두 균계를 동시에 접종했을 때 Lee 품종에서는 UlIO에 대해 P205의 경합력이 거의 없었으나 Peking 품종에서는 오히려 P205의 경합력이 더 높은 것으로 나타났다. 3. 양 품종 모두 처리에 따른 뿌리의 생육은 차이가 없었으나 지상부 생육량에서는 Lee 품종의 경우 P205만 처리되었을 때 현저히 적었으며 Peking 품종은 P205 단독처리에 비해 U110 단독처리시 적었다. 4. P205를 1차 접종했을 때 Lee품종의 경우 2차 접종된 side의 근류수와 근류중을 현저히 감소시켰는데 다만 U110의 근류수에는 영향을 주지 않았으며, Peking품종에서는 근류수에 미치는 영향은 적었으나 근류중은 상당히 억제하였다. 5. U110을 1차 접종했을 경우에는 두 품종 공히 반대편 side의 근류착생을 심하게 저해하였다. 6. Lee 품종의 경우 1차 접종된 균계가 2차 접종된 side의 뿌리생육을 다소 억제하였으나 처리간 차이가 있었으며 근류착생이 불량했던 P205 처리구에서도 뿌리의 생육은 양호하였다. 반면에 Poking 품종에서는 거의 차이를 나타내지 않았다. 7. 지상부 생육은 Lee품종의 경우 U110 1차 접종구가, Peking 품종에서는 P205 1차 접종구에서 양호하였다.
제주도 화산회토 신개간지에 있어서 숙전화를 촉진시키는 한가지 방법으로서 적응력이 강하고 잡초의 재생을 억제하는 능력이 강한 두과작물을 선택하고자 알팔파, 화이트클로버, 채두, 완두, 대두 및 차풀 등의 6개 두과작물을 공시하여 이들의 근류착생 정도를 조사하고 이중 근류착생이 가장 양호하였던 차풀의 잡초와의 경합관계를 조사한 결과는 다음과 같다. 1. 착생된 근류의 무게는 차풀에서 가장 무거웠고 다음은 완두, 대두, 화이트클로버, 채두 및 알팔파의 순이었다. (알팔파는 관찰 불가) 2. 자연초지에 차풀을 파종할 경우 그 건물중은 4년차까지 거의 직선적으로 증가하였으나 띠는 3년차 부터 감소하는 경향이었다. 3. 제주도 지방의 신개간지에서는 지력증진을 위해서 차풀을 재식하는 것이 유리할 것으로 추론되었다.
Rhizobium melitoli 102F51에 N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine 및 UV를 처리하여 heme 합성 특성이 다른 세 그룹의 mutant 즉 백색, 적백색 및 적색근류형성 mutant를 선별하여 이들 중 mutant들의 acetylene 환원력, 및 ${\delta}-aminolevulinic$ acid dehydratase (ALAD)를 free living 및 bacteriod 상태하에서 서로 비교하였다. 백색 근류를 형성하는 mutant는 적색 근류형성 mutant에 비하여 acetylene 환원력이 훨씬 낮았으며 ALAS 및 ALAD 활성은 free-living 상태에서는 각 mutant group 사이에서 큰 차이를 보이지 않았으나 bacteriod 상태에서는 백색근류생성 mutant에서 적색 근류형성 mutant group에 비하여 ALAS 및 ALAD 공히 현저히 낮았다. 근류에서 ALAS 활성은 heme 합성양에 비례하여 급진적으로 증가하였으나 ALAD 활성은 plant fraction에서는 감소하는 반면 bacteroid fraction에서는 완만하게 증가하였다.
본 연구는 숙주특이적인 근류형성에 두과작물의 뿌리분비물에 포함된 기주특이적인 flavonoids와 근류균의 상호작용에 대해 실험하였다. Flavonoid 화합물에 대한 근류균의 생물학적 활성은 B. japonocum의 경우 대두의 뿌리분비물에 포함된 flavonoid화합물인 daidzein과 genistein에서는 생장 증진 효과가 나타났으며, alfalfa의 뿌리분비물에 포함된 flavonoid인 luteolin에서는 생장 저해 효과가 나타났으며, R. meliloti의 경우 luteolin의 경우 생장증진 효과가 나타났으며, daidzein과 genistein의 경우 생장저해효과가 나타났다. 각 근류균의 흡수 특이성은 B. japonicum에서 daidzein과 genistein이 각각 $14.95\;{\mu}g/g$와 $14.20\;{\mu}g/g$로 가장 높고 luteolin이 가장 낮게 나타났으며, R. meliloti의 경우 luteolin이 $18.31\;{\mu}g/g$으로 가장 높고 daidzein과 genistein이 가장 낮게 나타났다. 이와 같은 사실로 숙주특이적인 flavonoids가 근류균의 숙주특이성에 깊은 관련이 있을 것으로 사료된다.
대두 근류균 공생에서 뿌리분비물에 대한 근류균의 화학주성이 근류형성에 미치는 영향을 조사 연구한 결과는 다음과 같다. 2mM proline에 대한 표준균주와 변이주의 화학주성비는 KCTC 2422는 3.1, LPN-100은 1.3, LCR-101은 1.0이었으며 전형적인 Slow growing Rhizobia였다. 팔달 및 백운의 뿌리분비물 추출액에 대한 근류균의 화학주성비는 KCTC 2422는 3.5/3.2 이고 LPN-100은 1.3/1.4이며 LCR-101은 1.4/1.4정도였다. Dowex 칼럼으로부터 용출시킨 Fraction I, II, III에 대한 화학주성비는 Fraction I>II>III순이었고 중성분획인 Glucose와 Ribose, 양성분획인 Aspartic acid와 Glutamine, 음성분획인 Citric acid, Succinic acid에 대한 화학주성비는 공히 $10^{-3}M$일때 가장높은 화학주성비를 나타내었다. 근류형성의 정도는 KCTC 2422는 접종후 7일경부터 Nitrogenase 활성이 나타나기 시작하며 LCR-101은 15일 이후에 Nitrogenase 활성이 나타났으며 LPN-100은 전혀 근류를 형성하지 않아 근류균의 화학주성이 숙주인식의 초기과정에 영향을 미쳤음을 확인할 수 있었다.
인산처리가 근류의 bacteroid 함량과 energy 상태에 미치는 영향을 살펴보기 위하여 Bradyrhizobium japonicum MN10을 접종한 대두식물(Glycine max [L.] Merr.)에 저해농도(0.05 mM-P)와 정상농도(1.0 mM-P)를 처리하여 온실에서 재배하였다. 인산결핍은 식물체의 근류량과 근류량 식물체량의 비에 유의성있는 감소를 보였다. 잎, 줄기, 뿌리의 인산농도는 인산결핍에 의하여 75%가 감소하였으나 근류의 인산농도는 40%만 감소하였다. 근류의 bacteroid 함량과 근류에서 전인산, 전질소의 bacteroid와 식물세포로의 분배는 인산결핍의 영향을 받지 않았으며 전질소의 22%, 전인산의 27%가 bacteroid에 존재하였다. 근류의 ATP농도, 전 adenylate 농도와 energy charge는 인산결핍에 의하여 각각 77%, 46%, 37%가 감소되었다. 인산결핍은 근류내 식물세포의 ATP 농도와 energy charge를 각각 86%, 59%를 감소시켰으나 bacteroid의 ATP농도와 energy charge에는 영향을 미치지 않았다. 이러한 결과는 근류가 인산의 강한 보유원이며, 기주식물에 대한 인산결핍조건하에서 bacteroid는 정상적인 인산 농도와 energy양을 함유한다는 것을 나타낸다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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