• 생명과학회지
• /
• 제27권2호
• /
• pp.241-246
• /
• 2017

공변세포는 선태류, 양치류 그리고 모든 관다발식물의 잎에서 발견되며, 공변세포벽의 특징은 식물에 따라 매우 다양하고 특수하다. 식물에서 공변세포의 형태적 특징은 단자엽식물과 쌍자엽식물에서 관찰할 수 있는 두 종류로 분류되어 왔다. 일반적으로 단자엽식물은 아령형이고 쌍자엽식물은 콩팥형으로 알고 있다. 그러나 많은 단자엽식물의 공변세포는 콩팥형이다. 벼과에 속하는 옥수수와 벼 그리고 사초과의 공변세포는 아령형이다. 아령형의 공변세포를 보이는 식물은 부세포가 있다. 쌍자엽식물의 공변세포는 대부분 콩팥형이며 부세포가 없는 것이 특징이다. 기공은 공변세포와 부세포로 구성되어 있는 것으로 알고 있으나, 대부분의 쌍자엽식물은 부세포가 없다. 이제까지 단자엽식물은 공변세포 모양이 아령형이며 쌍자엽식물은 콩팥형으로 알고 있으나, 결론적으로 공변세포의 모양은 단자엽식물과 쌍자엽식물에 의해 분류되지 않으며 대부분의 벼과와 사초과를 제외하면 단자엽식물의 공변세포도 콩팥형이다. 돌나물은 공변세포가 가늘고 긴 입술형 그리고 자주달개비의 공변세포는 완벽하게 반달형이다. 따라서 콩팥형의 경우는 식물에 따라 그 모양이 모두 다르다고 할 수 있으며, 아령형의 경우는 그 공변세포의 형태가 비교적 일정하다.

• Journal of Plant Biology
• /
• 제36권4호
• /
• pp.383-389
• /
• 1993

Intact leaf과 detached epidermis에 있는 공변세포의 전기 생리학적 특성에 대한 빛과 이산화탄소의 효과를 조사하였다. 빛을 intact leaf의 abaxial side에 처리하면 공변세포막이 과분극 (hyperpolarization)되었다. 닭의장풀의 intact leaf에 있는 공변세포들은 빛에 의해 최대 13 mV 그리고 이산화탄소에 의해 42 mV까지 membrane potential difference(MPD)가 negative하게 변했다. 자주달개비에서도 비슷한 결과를 얻었다. 그러나, 빛과 이산화탄소를 detached epidermis에 있는 공변세포에 처리할 경우에는 공변세포의 MPD가 변하지 않았다. 위의 결과로부터, 엽육세포가 공변세포의 MPD 변화에 영향을 주는 것으로 사료되어, 엽육세포들을 광합성 억제제들을 침윤시켜 엽육세포 광합성의 어느 기작이 공변세포 MPD 변화에 영향을 주는지 조사하였다. CCCP로 침윤한 잎의 공변세포막은 적색광에 의해 약간 탈분극(depolarization)되었고, 이산화탄소에 의해 과분극되었다. 반면에, DCCD와 DCMU로 침윤한 경우에는 대조구 잎과 마찬자기로 적색광과 이산화탄소에 의해 과분극되었다. Azide로 침윤한 잎에 적색광을 처리하면 공변세포의MPD는 변하지 않았고, 이산화탄소를 처리하면 다른 처리구들에 비해 훨씬 감소한 막의 과분극을 보였다. 이는 azide가 잎에 손상을 유도하며 세포내 대사활성을 감소시킨 결과 이산화탄소에 의한 MPD 변화가 작았고, 적색광은 아무 효과도 보이지 않은 것으로 사료된다. 따라서, 엽육세포가 적색광을 감지하며 빛에 의해 유도된 공변세포막 과분극은 순환적 광인산화 반응에 의해 생성된 에너지에 의존하나 이산화타소에 의해 유도된 공변세포막 과분극은 광합성가 무관하다고 볼 수 있다. 또한 이산화탄소를 intact leaf에 처리하면 공변세포 액포가 알칼리화되는 것을 관찰하였는데, 이는 막의 과분극이 양성자 이온의 방출에 의해 일어난다는 것을 의미한다.

• 식물조직배양학회지
• /
• 제28권4호
• /
• pp.179-184
• /
• 2001

담배 정상주 (Nicotiana tabacum L. cv. BY-4), 약배양으로 유도시킨 반수체 (2n=2x=24), 콜히친 처리로 염색체를 배가한 식물체 (2n=4x=48)및 그 후대식물체 (F$_1$)를 각각 사용하여 배수성에 따른 공변세포 내 엽록체 수를 조사하였다. 공변세포 내 엽록체의 수는 정상주에서 반수체의 2배로 배수성과 밀접한 관계를 나타내었다. 또한, 반수체를 콜히친으로 배가시킨 식물체에서 공변세포 내 엽록체의 수는 반수체의 2배로 배수성이 회복됨에 따라 증가하였다. 이배체의 후대식물에서도 공변세포 내 엽록체의 수는 반수체의 2배로 나타났다. 엽령에 따른 공변세포 내 엽록체 수의 변동도 관찰되지 않았다. 이러한 결과는 기공의 공변세포 내에 분포하는 엽록체 수와 배수성 (2x와 4x)과는 밀접한 관계가 있음을 시사하는 것이다. 기내에서 생장한 식물체에서 공변세포 내 엽록체의 수는 pot 재배식물체와 비슷한 결과를 나타내었다. 따라서 잎의 공변세포 내 기공수는 배수성을 간단하게 판정하는데 이용할 수 있을 것으로 보인다.

• The Korean Journal of Ecology
• /
• 제4권3_4호
• /
• pp.59-67
• /
• 1981

본 연구는 Heteromeres arbutifolia의 잎과 Ferocactus acanthodes의 줄기에서 기공저항을 측정하여 공변세포의 능동적 수동적 운동을 이론적 기반하에서 연구하는데 그 목적이 있다. 빛과 물의 손실에 대한 기공의 능동적 수동적 반응이 관찰되었고 공변세포의 내외의 물의 득실율을 명명 $\Delta$Wi 와 $\Delta$Wt라고 하였을 때 그곳에 축적되는 물의 축적율은 $\Delta$Wi-$\Delta$Wt로 표시된다. 빛의 존재하에서 기공이 열린 잎을 암처리시키고 어두운 곳에서 기공이 닫힌 잎에 빛을 주었을때, H. arbutifolia잎의 공변세포는 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt인 상태만을 나타냈고 기공개폐는 능동적이였다. 그러니 자연광하에서 기공을 닫는 F. acanthodes의 줄기에 검은 천을 덮었다가 벗겼을때 공변세포의 운동은 $\Delta$Wi<$\Delta$Wt 상태에서 일어 났으며 수동적이였다. 줄기에서 떨어짐으로 인해 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt 상태를 나타내는 H. arbutifolia와 F. acanthodes의 공변세포의 운동은 광의 유무에 무관하게 언제나 수동적으로 일어 났다. F. acanthodes와 Opuntia bigelovii의 줄기에 있는 공변세포의 증산저항계수는 각각 0.380과 0.135였으며 이들은 0.034의 값을 나타내는 H. arbutifolia잎의 경우보다 훨씬높다. 더우기 낮동안 F. acanthodes의 줄기에서 기공이 열리는 현상은 물을 줌으로써 유도될 수 있었다. 이 결과들로부터 사막의 CAM식물들은 언제나 기공을 여는 상태이나 밤동안은 $\Delta$Wi>$\Delta$Wt이고 낮동안은 $\Delta$Wi<$\Delta$Wt가 되므로 밤에 기공이 열리고 낮에는 닫히는 수동적 운동을 하게된다고 해석된다.

• Journal of Plant Biology
• /
• 제37권4호
• /
• pp.429-434
• /
• 1994

식물 호르몬의 하나인 앱시스산이 식물의 기공을 닫게 하는 과정 중에 phospholipase C가 활성화되어 inositol 1,4,5-trisphosphate(P3)의 양이 증가함이 보고되었다 (Cot and Crain. 1994). 그러나 아직까지 공변세포에서 phospholipase C의 활성을 조절하는 G-단백질에 대한 보고는 없었다. 그러므로 앱시스산에 의한 기공닫힘과정에 G-단백질이 수반되는지를 조사하고자, G-단백질 활성의 저해제인 pertussis toxin과 촉진제인 cholera toxin을 처리하여 보았다. 닭의장풀(Commelina communis L.)의 잎 뒷면으로부터 얻은 온전한 표피층과 잠두(Vicia faba L)의 잎을 부분 분해하여 공변세포만을 남긴 표피층에 pertussis toxin을 처리하였을 때, 앱시스산에 의한 기공닫힘이 부분적으로 억제됨을 관찰하였다. 그러나 cholera toxin의 경우는 아무런 영향이 없었다. 공변세포만을 지닌 표피층에 pertussis toxin을 전처리한 후 앱시스산을 가했을 때, 앱시스산에 의한 IP3 양의 증가 양상이 억제됨을 확인하였다. 이러한 결과들로부터 앱시스산에 의한 기공닫힘과정에는 pertussis toxin-sensitive, phospholipase C-linked G-protein이 관여하고 있음을 알 수 있었다.

• 한국환경생태학회지
• /
• 제30권1호
• /
• pp.130-134
• /
• 2016

$CO_2$는 기공 메커니즘에 어떤 영향을 주는가? 햇빛에 의해 유도된 기공 열림에서 독립적인 $CO_2$의 효과를 분리해서 본다는 것은 어려운 일이기 때문에, $CO_2$에 의한 기공 열림 메커니즘은 아직 명확하게 밝혀지지 않은 실정이다. 기공은 또한 $CO_2$ 농도에 따라 다르게 반응 할 수 있다. 기공 열림과 닫힘의 식물의 생체적인 리듬도 관여하므로, $CO_2$의 반응에 대한 해석은 많은 요소들을 고려해야 한다. 세포간극 내강 ($C_i$)의 감소된 $CO_2$에서는 기공을 열린다는 것이 일반적으로 정해진 사실이다. 기공 열림의 정도를 결정하는 것은 삼투 물질이고, $CO_2$가 삼투 물질의 수송에 영향을 준다고 가정하는 것이 $CO_2$가 기공 메커니즘에 영향을 주는 유일한 방법이다. 그러나 $CO_2$가 어떻게 공변세포 내의 삼투물질 농도에 영향을 주는지 그 메커니즘은 불분명하다. 지금까지, $CO_2$는 공변세포의 삼투퍼텐셜을 증가시키는 이온과 유기물이 어떻게 공변세포 막을 통한 수송 메커니즘이 이루어지는지는 알려진 것이 없다. 따라서 이 연구에서는 $CO_2$에 의한 삼투물질들의 공변세포 막 투과성에 대해 초점을 두었다. 잎을 일정한 농도의 $CO_2$에 노출할 때 $CO_2$-관련된 반응들이 나타난다. 빛에 의한 기공 열림의 가설은 $K^+$, $Cl^-$, 슈크로스 그리고 말산$^{2-}$를 포함하는 공변세포 내 삼투물질 농도의 증가에 있다. $CO_2$가 $H^+$를 세포 밖으로 방출하는 것을 나타내는 막의 과분극 (hyperpolarization)을 유도했다는 보고가 있다. 이는 $CO_2$가 막 투과성에 관련된 첫 번째 증거이다. 온전한 잎에서 $CO_2$는 빛에 의해 유도된 막의 과분극보다 3~4 배까지 공변세포의 막 과분극을 유도했다. 이러한 결과들은 $CO_2$가 막 투과성에 영향을 주는 인지질 이중층과 수송단백질의 물리적인 특성에 변화를 초래한다는 것을 의미한다.

• 한국식물학회:학술대회논문집
• /
• 한국식물학회 1996년도 식물학심포지움 식물호르몬과 신호전달
• /
• pp.79-97
• /
• 1996

• 식물분류학회지
• /
• 제37권3호
• /
• pp.239-254
• /
• 2007

개박하아족(subtribe Nepetinae)에 포함되는 긴병꽃풀속(Glechoma L.) 5분류군과 근연분류군(Agastache속, Dracocephalum속, Marmoritis속, Meehania속, Nepeta속 Glechomanthe절)의 잎표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. Marmoritis속, Nepeta속 Glechomanthe절, Glechoma hederacea var. longituba (Korea)에서는 기공이 잎의 양면에 모두 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이나, 나머지 분류군들은 배축면에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 밝혀졌다. 공변세포의 크기는 $12.50-28.75{\times}9.17-21.25{\mu}m$로 종에 따라 다소 차이를 보이는데, Marmoritis pharicus ($12.50-15.83{\times}9.17-11.25{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 갖고 있고, G. hederacea var. longituba (Korea: $28.75-28.88{\times}21.25-21.38{\mu}m$)가 가장 큰 공변세포를 가졌다. 기공 복합체의 경우는 대부분 불규칙형 (anomocytic)과 불균등형(anisocytic)이나, Agastache속, Dracocephalum속에서 교차형(diacytic)이 나타났다. 표피세포는 표피상납질(epicuticular wax)이 판 모양(platelet)으로 잘 발달 되지 않은 표면을 보이는 분류군과 발달된 표면(stripe)을 보이는 분류군으로 구분된다. 연구된 분류군에서 잎의 향축면과 배축면, 그리고 주맥에 분포하는 모용은 5가지의 종류가 나타났다. 모용은 비선모와 선모로 나뉘는데, 그 중에서 선모의 경우 방패형선모(subsessile gland), 긴 두상선모(long stalk capitates glandular trichome), 짧은 두상 선모(short stalk capitates glandular trichome)는 모양과 밀도, 분포위치에서 분류군마다 다르게 나타나 분류학적인 유연관계에 유용한 형질임을 제시해 주었다.

• 식물분류학회지
• /
• 제31권3호
• /
• pp.267-282
• /
• 2001

세계산 Scopolia Jacq. s.l.에 포함되는 세 개의 속인 Scopolia s.s., Anisodus, Atropanthe와 근연 군외군으로 선택된 Przewalskia 식물의 잎표피 미세구조를 조사하기 위하여 4속 10종(37개체)의 잎을 광학현미경 및 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 연구 분류군의 기공은 향축면과 배축면 모두에 존재하는 양면기공엽 (amphistomatic type)으로 밝혀졌다. 공변세포의 크기는 $18-64{\times}11-48{\mu}m$로 속과 종에 따라 다소 차이를 보이는데, 가장 작은 공변세포는 군외군으로 포함시킨 단형속인 Przewalskia tangutica($24-27{\times}16-17{\mu}m$)이었고, 가장 큰 공변세포는 Anisodus carniolicoides ($62-64{\times}43-48{\mu}m$)에서 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분 불규칙형 (anomocytic:Scopolia s.s., Anisodus taxa:A. luridus, A. carniolicoides, A. acutangulus)과 불균등형 (anisocytic:Anisodus tanguticus, Przewalskia, Atropanthe)이 나타난다. 공변세포의 모양은 대부분 초생달 모양의 타원형이나, Przewalskia tangutica에서는 거의 원형으로 나타난다. 부세포의 수충벽(anticlinal wall)은 대부분 파상형 (undulate)이며, Przewalskia tangutica에서는 다소 아치형을 이루었다. 표피세포의 형태는 거의 불규칙한 다각형 (polygonal)으로 수충벽은 다소 또는 심하게 굴곡을 이루는 undulate/sinuate형이었다. 표피세포의 표면은 왁스층이 대부분의 분류군에서는 잘 발달되지 않았고, 일부의 분류군(e.g., Anisodus tanguticus)에서만 기공 주변으로 발달한 양상을 보였다. Scopolia s.s.와 Przewalskia 분류군에서는 독특하게 다세포로 구성된 'elongate-headed' 선모가 존재하였고, Atropanthe 및 Anisodus의 대부분의 분류군은 모용이 존재하지 않았고, 단지 1종(A. luridus)에서는 단순(simple) 또는 가지를 친(branched:dendritic-type) 비선모가 존재하는 것으로 나타났다. 끝으로 조사된 Scopolia s.l.(Przewalskia 포함)의 분류군내의 속간 그리고 종간의 동정과 식별을 위한 잎의 미세형태학적 형질(기공복합체, 모용, 등)의 계통분류학적 또는 생태학적 가치를 검토하였다.

• 식물조직배양학회지
• /
• 제24권6호
• /
• pp.323-327
• /
• 1997

배지내 생장억제제의 첨가는 투명화 방지에 효과가 없었다. 기내에서 생산된 건전묘와 투명화묘에 있어서 잎과 기공의 구조적 및 형태적 특징을 조사해본 결과 기내건전묘나 포장활착묘는 책상 및 해면세포의 발달이 양호하고 세포간극이 차지하는 면적이 적었으나 기내 투명화묘는 책상세포의 발달이 불량하고 세포간극이 차지하는 면적이 현저히 많았다. 기공의 특성을 조사해본 결과 기내 건전묘는 포장활착묘에 비해 기공의 크기가 작았으며 둥근형태를 띄고 있었으나 투명화묘에 비해 공변세포와 부세포의 구별이 명확하였다. 또한 투명화묘에서는 기공의 형태가 비정상적이었고 표피 왁스의 발달이 전혀 관찰되지 않았다.