곤충애 있어서 호르몬의 작용기작과 그 이용에 관하여 요야하면 다음과 같다. 곤충호르몬에는중추신경계의 신경분비세포에서 합성, 분비되는 peptide의 neuropeptide hormone (PTTH, bombyxin, diapause hormone등)이 있고, 상피계의 내분비선에서 합성, 분비되는 sesquiterpene의 유약호르몬 ( juvenile hormone)과 steroid의 탈피호르몬 (ecdysone)이 있다. 곤충호르몬은 특정한 표족세포에 있는 수용체와 높은 특이성과 높은 친화성을 가지고 결합해서 세포의 작용을 조절한다. 일반적으로 peptide hormone은 표적세포의의 세포막을 통과할 수 없으므로 표적세포의 막표면에 있는 수용체와 결합하는 것에 의해 세포내 대사제를 활성화시킴으로서 peptide hormone의 특이적인 발현이되는 것으로 알려지고 있다. 한편, ecdysone과 같은 steriod hormone이나 juvenlie hormone은 표적세포의 세포막을 용이하게 통과할수 있으므로 세포내의 세포막을 용이하게 통과할 수 있으므로 세포내로 들어가 수용체와 결합해서 hormone-receptor comlpex는 핵내로 들어가 DNA의 특이적인 영역에 결합하므로서 이들 호르몬 특이적인 기능이 발현되는 것으로 알려져 있다. Ecodysone의 활성이 있는 ecdysteroid가 여러 식물에서 발견되고 있어, 금후 양잠의 상족에 이용이 기대되고 있다. 또한, 향유약호르몬(AJH) 활성물지인 imidazole계 화합물은 양잠에 있어서 세섬도고치 생산에 그 이용이 기대되고 있다.
신경펩타이드(Neuropeptide)는 신경세포에서 분비되는 단백질성 물질로, 곤충 호르몬에서 가장 큰 그룹으로 차지한다. 이들은 곤충의 전 생육단계에 걸쳐 지방체의 항상성, 섭식, 소화, 배설, 순환, 번식, 탈피/변태 등 다양한 생리적 기능과 행동을 조절하는데 관여하고 있다. 신경호르몬 일종인 PRXamide (NH2) 펩타이드 계열 호르몬은 카르복실기 끝에 PRX (X, 다양한 아미노산)라는 공통의 아미노산 서열이 특징적으로 존재하고 있으며, 곤충 전반에 걸쳐 발견된다. 곤충에서PRX 신경호르몬은 다양한 생물학적 기능에 관련하고 있는데 호르몬구조와 기능에 따라 크게 3가지로 분류한다. Pyrokinin (PK)계열의 호르몬은 페로몬 생합성 활성화 신경펩타이드(pheromone biosynthesis activating neuropeptide, PBAN) 및 휴면 호르몬(diapause hormone, DH)이 속하며, 카파(CAPA) 펩타이드 호르몬, 그리고 탈피촉진 호르몬(ecdysis trigging hormone, ETH)이 여기에 속한다. PK 계열의 PBAN 호르몬은 지금으로부터 약 30년전 나방에서 처음 밝혀졌으며, 성페로몬 생합성을 자극하는 신경호르몬으로 확인되었다. 그 이후, PBAN의 연구는 절지동물 전반에 걸쳐 다양한 연구자들에 의하여 광범위하게 이루어졌다. 본 종설은 PBAN의 유전자 구조와 발현, PBAN에 의한 세포신호 전달과 성페로몬 생합성에 관련된 생리적 기작, 그리고 신경호르몬과 PBAN을 이용한 새로운 해충 방제법 개발의 가능성과 예를 소개한다.
곤충의 난황형성에는 각종호르몬들이 먹이 등과 함께 매우 중요하게 작용하고 있으며, 이러한 호르몬들 중에서는 신경분비호르몬, 유약호르몬 및 엑디스테로이드 등이 주작용을 한다. 본 총설에서는 곤충호르몬을 포함한 곤충성장조절제가 곤충의 난황형성에 작용하여 어떤 영향을 주는지에 대하여 살펴보고 종합적 해충관리 인자로서 이용 가능성을 조사하였다. 곤충의 난황형성은 일반적으로 뇌에서 분비하는 신경분비호르몬의 작용과 난소에서 분비되는 엑디스테로이드 및 알라타체에서 분비되는 유약호르몬이 지방체를 자극하여 난황소전구물질을 합성하게 하며, 혈림프로 분비된 난황소 전구물질은 난모세포로 흡수되어 난발육이 이루어진다. 곤충호르몬을 포함한 곤충성장조절제는 이러한 난황형성과정 중에 각종 호르몬분비 기관(알라타체와 난소 등) 및 여러 가지 생리기관(지방체, 중장상피 그리고 침샘 등)에 작용하여 용해, 파괴 및 세포독성을 나타내 정상적인 생식작용을 하지 못하도록 한다. 따라서 곤충의 종류에 따라서는 포유동물에 독성이 낮은 곤충호르몬을 포함한 곤충성장조절제를 종합적 해충관리의 일환으로 사용함으로서 효과적인 해충방제가 가능할 것으로 보인다.
곤충생장조절제(IGR)은 대상 해충에 대한 특이성이 높고 환경에 대한 독성이 상대적으로 낮다는 장점으로 유기합성 살충제를 효과적으로 대체할 수 있는 유망한 수단으로 여겨진다. 현재 시판되는 곤충생장조절제는 작용 기작에 따라 유충호르몬 작용제(JHA), 탈피호르몬 작용제(EA) 및 키틴 합성 저해제(CSI)의 세 가지로 구분된다. 최근 들어, 이집트숲모기의 Met과 FISC/CYC 유전자를 yeast two-hybrid system에 도입하여 유충호르몬에 의해 매개되는 Met과 FISC/CYC의 결합을 in vitro에서 구현하였으며, yeast two-hybrid β-galactosidase assay를 통하여 식물과 미생물 및 화합물 library로부터 다양한 유충호르몬 길항제(JHAN)가 분리되고 있다. 유충호르몬은 곤충의 발달, 생식, 휴면 등을 포함한 다양한 생리 작용을 조절하기 때문에, 유충호르몬 길항제는 대상 해충의 내분비 신호 전달을 방해하여 비정상적인 발달 및 유충 단계에서의 치사를 초래하며, 이는 유충호르몬 길항제가 넓은 기주 범위를 가진 살충제 개발에 효과적으로 이용될 수 있다는 것을 시사하였다. 따라서 본 논문에서는 유충호르몬 길항제의 작용점인 Met에 의해 매개되는 유충호르몬의 신호 전달 체계와 친환경 살충제로서의 유충호르몬 길항제의 전망에 대해 알아보고자 하였다.
본 연구는 비행중인 담배나방(Helicoverpa assulta (Guenee))성충의 혈림프내 지질과 탄수화물의 함량변화와 그들의 호르몬조절가능을 조사하기 위하여 수행되었다. 비행초기 몇분동안에 암수 모두 빠른 지질증가반응을 보였고, 약 2기간까지 증가된 수준이 유지되었다. 비행중 혈림프내 탄수화물농도는 거의 변화가 없었지만, 수컷에서는 비행후 10분 동안 약간의 농도증가가 있었다. 합성 지질동원호르몬(Lom-AKH-II), 당동원호르몬(Bld-HrTH), 담배나방 자신의 뇌-카디아카체 추출물들 모두 담배나방의 혈림프내 지질과 당함량을 높여주었는데, 지질이 당보다 훨씬 더 높게 나타났다. 이상의 결과로 주로 지질이 담배나방의 주 비행연료로 사용되고 혈림프내 지질함량은 지질동원호르몬의 조절을 받는 것으로 보여진다. 또한 담배나방에는 지질동원호르몬과 당동원 호르몬이 같이 있을 수 있으며, 이들 펩티드들의 구조는 Mass-AKH, Hez-HrTH, Lom-AkH-II, Pea-HrTH 등의 구조와 유사할 것이라고 유추되었다.
본연구는 오리나무잎벌레(Agelastica coerulea Baly)성충의 유면 유기에 미치는 온도와 광주기 영향 및 유약호르몬(juvenile hormome III)과 탈피호르몬(20-hydroxyecdysone)이 휴면중인 성충에 미치는 영향을 조사하기 위하여 수행되었다. 오리나무잎벌레는 일년에 일회 발생하며 난, 유충, 용 성충기간은 가각 7~10일, 19~21일, 14~15일, 약 10개월로 조사되었다. 오리나무잎벌레의 알과 유충을 $25^{\circ}C$와 $20^{\circ}C$의 조건에서 광주기를 각각 16L/8L, 12L/12D, 8L/16D로 달?여 사육하여도 모든 성충이 휴면에 들어가 이들은 필수성충휴면을 하는 것으로 생각되었다. 휴면기간동안 난소는 거의 발육되지 않았으며 유면말기의 개체를 $25^{\circ}C$, 16L/8D에 노출시키면, 난소소관이 급속하게 발달되었다. 휴면중인 성충에 유약호르몬을 처리하면 일시적으로 휴면이 타파되고 산란이 이루어졌으나 탈피호르몬은 아무런 영향도 미치지 못했다.
인슐린(insulin)과 insulin-like growth factor-1 (IGF-1)은 척추동물에서 대사, 생장, 수명 등의 여러 생리대사를 조절하는 중요한 호르몬이다. 곤충에서도 IGF-1과 구조적으로 유사한 insulin-like peptide (ILP)들이 존재하며 이들이 곤충 생리 조절에 중요하게 관여함이 밝혀졌다. 이번 총설에서 곤충 ILP 및 초파리(Drosophila melanogaster) 유전체 분석을 통해 척추동물에 존재하는 인슐린 및 IGF-1 수용체 신호전달계와 유사하다고 확인된 ILP 수용체 신호전달계에 대해 설명하고자 한다. 추가적으로, 곤충 체내의 영양 상태에 따라 조절되는 뇌에서의 ILP의 합성과 분비, ILP에 의한 대사의 생리적 조절에 대해 논한다. 또한 ILP가 생장, 발달, 생식, 휴면에 기여하는 바도 논의하고, 마지막으로 ILP 수용체 신호전달계 제어를 통한 해충 방제에의 이용 가능성에 대해 제안하고자 한다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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