제주도 서귀포시 도순동에서 우리나라 고사리삼과의 미기록 분류군, 숲고사리삼과 애기고사리삼이 새로이 발견되었다. 숲고사리삼(Sceptridium atrovirens)은 고사리삼속의 다른 분류군에 비해서 굵은 땅속줄기와 뿌리를 갖으며, 불규칙하고 거친 톱니가 있으며, 비교적 길이가 작은 포자낭이삭을 갖는 점에서 뚜렷이 구분된다. 국명은 서식지의 특징을 고려하여 '숲고사리삼'으로 신칭하였다. 또한, 애기고사리삼(Sceptridium microphyllum)은 고사리삼속의 다른 분류군에 비해서 전체적으로 작고, 영양엽의 우편이 빽빽한 잎몸, 겨울에 부분적으로 벽돌색을 띠는 점에서 뚜렷이 구분된다. 국명은 전체적으로 작은 특징을 고려하여 '애기고사리삼'으로 신칭하였다. 이들 미기록 식물들의 계통을 파악하기 위하여 이들 식물과 유연종들의 형태적 형질 27개를 분석하여 분류학적 위치를 파악하고자 하였다. 주요형질에 대한 분류군의 기재 및 종의 해부도와 서식지 식물사진을 제시하였고, 아울러 한국산 고사리삼속 식물에 대한 검색표를 제시하였다.
엽록체 rbcL gene의 염기서열과 포자의 형태를 바탕으로 고사리삼과 식물의 계통과 제주고사리삼속의 계통학적 위치를 추정하였다. 엽록체 DNA rbcL 염기서열의 분석 결과 고사리삼과는 뚜렷하게 고사리삼계보 (Botrychioid lineage)와 나도고사리삼계보 (Ophioglossoid lineage)의 두 군으로 구분되었다. 고사리삼계보에 있어 제주고사리삼속(Mankyua)은 Helmintostachys속과 함께 분계의 기저에서 고사리삼속(Botrychium)의 자매분류군으로 분지하였으나, 이들 고사리삼속(Botrychium), 제주고사리삼속(Mankyua), 및 Helmintostachys속 사이의 계통적 유연관계는 결정되지 못했다. 고사리삼속의 경우 Sceptridium아속과 Botrychium아속이 뚜렷한 단계통을 형성하였으나, Botrypus아속에 속한 분류군들은 고사리삼속의 기저에서 다른 고사리삼속 분류군의 자매분류군으로 분지하면서 단계통이 아닌 것으로 밝혀졌다. 나도고사리삼계보를 형성하는 나도고사리삼속(Ophioglossum)의 경우, Ophioglossum아속은 단계통을 형성하였으며, Ophioglossum아속에 대해 Cheiroglossa아속 및 Ophioderma 아속이 차례로 자매분류군으로 분지하였다. 염기서열 계통수, 포자의 형태 및 외부형태의 고찰에 있어 제주고사리삼속은 Helminthostachys와 유사하지만, 계통수에서 patristic distance 뿐 아니라 포자소엽의 형태가 뚜렷이 구분되어 이들 2속은 독립된 속으로 판단된다.
고사리삼 지하경 형성층의 활성과 연령의 관계를 확인하기 위하여 경정부로부터 제6절간 및 제10절간의 형성층세포를 미세구조 및 조직화학적으로 비교하였다. 제6절간의 형성층은 규칙적으로 2-4세포의 방사배열을 하고 방사방향으로 납작한 구조와 얇은 접선벽을 가지고 있다. 미세구조 관찰에서 형성층 세포는 중앙부에 커다란 액포가 발달되어 있고 미토콘드리아, 소포체 및 딕티오좀이 분포되어 있는 반면에 전분립 등의 저장물질은 관찰되지 않았다. 한편 제10절간 형성층의 세포들은 방사방향으로 약간 확장되어 있고 방사배열을 보이지 않았다. 미세구조에서는 약간의 미토콘드리아 이외에는 세포소기관이 관찰되지 않았고 세포질에 많은 지질과립 및 전분과립과 작고 수많은 액포가 분포되어 있었다. 또한 제6절간 형성층은 강한 acid phosphatase 활성을 띠고 있으나 제10절간에서는 활성반응이 나타나지 않았다. 이상과 같은 결가로부터 제6절간 형성층은 활성을 가지고 있으나 제10절간 형성층은 휴면상태에 있는 것이 확실하므로 고사리삼의 지하경은 한시적인 형성층을 가지고 있다는 결론에 도달하게 되었다.
고사리삼목, 고사리삼과에 속하는 2속 14종과 이들과의 비교를 위하여 마라티아목(Marattiales)의 Angiopteris 1종 및 고비목의 고비속(Osmunda) 3종 등 18종류의 포자의 극면의 형태를 비교한 결과 고사리삼속(Botrychium) 식물은 둥근 삼각형 또는 변이 오목한 둥근 삼각형으로, 나도고사리삼속(Ophioglossum)과 Angioptris 및 고비속은 원형으로 나타났다. 고사리삼속은 표벽의 미세 무늬에 따라 세 군으로 유집이 가능하였으며 이는 기존의 분류체계와 잘 일치하였다. 표벽의 미세 형태는 고사리삼속에 있어 아속간에 뚜렷한 차이를 보이나 이러한 차이가 나도고사리삼속이나 Angiopteris 혹은 고비속과의 차이보다 적은 것으로 나타나서 고사리삼속내 분류는 Clausen(1938)의 견해를 지지하고 있었다. 나도고사리삼속은 극면의 형태가 구형이며 추문상 혹은 유공상의 표벽무늬를 가져 한 군으로 뚜렷히 구분되었다. 그러나 속내에서는 포자의 특징으로 유집이 불가능하였으며 따라서 Clausen(1938)이나 kato(1987)의 견해를 지지하고 있었다. 아울러 조사된 11종류에 대한 포자 형태의 기재와 검색표를 제시하였다.
본 연구는 고사리삼과에 속하는 제주고사리삼 잎의 생장 패턴 및 식물계절학적 특성을 파악하기 위하여 실시하였다. 제주고사리삼은 지하경을 이용하여 무성번식 하는 종으로서 한 클론의 길이는 52 cm까지 자랐으며, 뿌리가 생장하는 동안 새로운 근경과 잎이 형성되었다. 제주고사리삼 잎은 7월에 출현하기 시작하였으며, 생장은 기온이 높고 강수량이 많은 7월 ~ 9월 동안에 활발하게 이루어졌다. 잎은 10월까지 생장을 마치고 이후 성숙된 포자낭에서 포자가 방출되기 시작하였으며, 11월부터 잎의 노화가 시작되어 이듬해 2월이 되면 대부분의 포자엽과 영양엽이 노화되고 4월 이후에는 잎 전체가 시들어 없어졌다. 이와 같이 제주고사리삼 잎의 생육기간은 7월에서부터 이듬해 4월까지 10개월이었으며, 노화의 시기는 자생지 마다 다소 차이를 나타냈다. 이는 자생지의 미세 환경의 차이에 의한 것으로 생각되며 이에 대한 연구가 진행되어야 할 것으로 판단된다.
고사리삼의 지하경에서 2기생장의 기원을 구명하기 위하여 전형성층으로부터 유관속 형성층의 분화과정을 미세구조적인 측면에서 관찰하였다. 유관속 형성층은 종자식물에서와 같이 전형성층으로부터 점진적인 분화과정을 거쳐서 기원되지만, 그 활성은 짧아서 화석 은화식물에서와 같은 유한 형성층인 것으로 관찰되었다. 유관속 형성층의 점진적인 기원은 세포질이 아주 농후한 전형성층으로부터 세포질이 점차 희박해지며, 수가 많고 소형인 액포가 점차로 크기가 커지면서 수가 적어지는 액포로 되는 점 등으로 뒷받침될 수 있다. 한편 유관속 형성층이 유한성을 보이는 점은 후기 유관속 형성층이 지질과립 등의 저장물 축적이 심하고 세포소기관은 물론 세포질이 매우 희박해지면서 세포벽이 일반 분열조직세포와는 달리 상당히 비후되어 있는 특징으로도 알 수 있다. 그러므로 고사리삼의 유관속 형성층은 종자식물의 유관속 형성층의 특징과 화석은화식물의 특징을 모두 공유하고 있는 것으로 생각된다.
멸종위기식물이고, 한국 특산속 식물인 제주고사리삼의 생육 환경과, 식물사회학적 군락조사를 통해 그 분포 입지와 생태적 특성을 밝히고자 제주도의 조천-선흘 곶자왈 습지대에서 12개의 영구 방형구를 설치하고 분포입지, 식생 종조성, 식피율, 습지의 면적, 깊이와 경사도, 개체군 밀도를 조사하였다. 제주고사리삼 자생지의 입지환경은 물이 고였다가 마르는 독립된 소택지로 여러 가지 모양을 가지며 습지면적은 150-$400m^2$로 좁았고, 해발고도는 88-165m, 깊이는 0.4-2.0m, 경사는 3-$10^{\circ}$로 완만하였다. 토양은 수분을 항시 보유하고 있었다. 제주고사리삼은 소택지내에서 수관이 밀폐된 가장자리에 주로 군생하며, 개체수는 1-423개로 자생지에 따라 다르게 나타났다. 식물군락은 참느릅나무군락, 꾸지뽕나무군락, 찔레꽃군락, 소엽맥문동군락(이상 목본성), 자금우군락(초본성)의 5개로 구분되었고, 식피율은 80-100%로 매우 높았다. 이상으로 볼 때 제주고사리삼은 지속적인 수분공급과 어느 정도의 광이, 특히 낙엽수의 휴면기 때, 유입되는 환경에서만 살 수 있음을 의미한다. 또한 식물체의 크기가 5cm 이내로 작아 낙엽의 퇴적과 같은 작은 환경변화로도 생육에 큰 지장이 있을 정도로 예민한 종이고, 장기적으로는 상록활엽수로의 천이가 진행될 경우 그 생육지는 더욱 감소할 것으로 예상되어 이에 대한 대책이 필요하다.
제주고사리삼은 제주도의 동북부 지역에 매우 제한적으로 분포하였다. 이 일대는 상록활엽수림 및 관목림, 초지 등의 식생이 분포하고 있으며, 제주고사리삼 자생지는 이들 지역에 독립적인 소택지 형태로 나타났다. 자생지는 지형적으로 주변 보다 낮은 함몰구 형태로써 크기와 형태는 다양하게 나타났다. 자생지에 분포하는 관속식물은 61과 112속 147종 총 147분류군으로 조사되었으며, 이 중 피자식물이 136 분류군으로 대부분을 차지하였다. 제주고사리삼 자생지 내의 식물상에 대한 생활형 분석 결과 주변의 식생과 다른 형태를 갖고 있으며, 특히, 일년생식물과 수생식물의 비율이 높게 나타났다. 이러한 식물상의 안정적인 유지를 위해서는 자생지환경의 보존이 매우 중요하며, 이를 위해서는 자생지를 포함한 주변지역에 대한 전체적인 보호구역 설정이 절실하다고 판단된다.
본 연구는 제주고사리삼 자생지의 입지환경과 식생 특성을 파악하기 위하여 이루어졌다. 각 자생지들은 자생지의 깊이, 암석 노출 비율, 우점 수종, 주변식생 등에 따라 2가지 유형으로 구분되었으며, 이에 따라 자생지의 식생이 다르게 나타났다. 암석이 노출된 유형의 자생지는 인접 지역과의 지형적인 경계가 뚜렷하고, 대부분 습한 환경에 자라는 수목으로 구성되어 있다. 이에 비해 토양이 풍부한 유형의 자생지는 깊이가 얕고, 토양이 발달되어 있으며 주변에서 이입된 수목이 분포하였다. 하지만, 초본층은 대부분 수생식물이 우점하며 이는 자생지가 습지의 특성을 갖는다는 것을 보여준다. 따라서 제주고사리삼 자생지는 소택지와 매우 유사한 특성을 가지며, 제주고사리삼의 보존을 위해서는 자생지가 이러한 습지의 특성을 유지하도록 하는 것이 매우 중요할 것이다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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