송현천에 서식하는 멸종위기어류 버들가지 Rhynchocypris semotilus (Pisces: Cyprinidae)의 섭식생태

Feeding Ecology of the Endangered Endemic Species, Rhynchocypris semotilus (Pisces: Cyprinidae) in the Songhyeoncheon (Stream), Korea

Abstract

버들가지 Rhynchocypris semotilus의 섭식생태를 밝히기 위해 2022년 4월 강원도 고성군 현내면 송현리의 송현천에서 조사를 실시하였다. 위 내용물을 상대중요성지수(IRI)로 분석한 결과, 주로 절지동물문(Arthropoda) 곤충강(Insecta)의 날도래목(Trichoptera, 46.6%), 하루살이목(Ephemeroptera, 27.6%), 파리목(Diptera, 12.6%), 잠자리목(Odonata, 9.7%), 강도래목(Plecoptera, 2.8%), 딱정벌레목(Plecoptera, 0.6%), 노린재목(Hemiptera, 0.1%) 순으로 중요한 먹이생물로 나타났다. 연령별로 상대중요성지수(IRI)를 계산하여 경향을 분석한 결과, 당년생은 비교적 크기가 작은 하루살이목과 파리목을 주로 섭식하지만 성장함에 따라 이들의 비율은 점차 감소하고 비교적 크기가 큰 날도래목과 잠자리목의 비율이 점차 증가하여 만 3년생 이상에서는 가장 중요한 먹이원으로 전환되었다. 또한 먹이 크기도 당년생의 개체가 2.8±2.5 (0.6~9.0) mm로 가장 작았으나 만 3년생 이상에서는 5.1±6.1 (1.1~17.0) mm로 점차 증가하였다. 먹이 선택성을 조사한 결과 강도래목(+0.78), 날도래목(+0.66), 딱정벌레목(+0.66), 노린재목(+0.03)은 양의 선택성을, 단각목(Amphipoda, -1.00), 하루살이목(-0.24), 잠자리목(-0.13), 파리목(-0.05)은 음의 선택성을 보였다.

To reveal the feeding ecology of Rhynchocypris semotilus, the survey was conducted in Songhyeoncheon, Songhyeon-ri, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do in April 2022. As a result of analyzing the contents of the stomach using the index of relative importance (IRI), the important prey organisms were mainly Trichoptera (46.6%), Ephemeroptera (27.6%), Diptera (12.6%), Odonata (9.7%), Plecoptera (2.8%), Coleoptera (0.6%), and Hemiptera (0.1%) of Class Insecta, Phylum Arthropoda in that order. As a result of analyzing the trend by calculating the index of relative importance (IRI) for each age, it was found that those born in the same year mainly feed on relatively small Ephemeroptera and Diptera, but the proportion of these gradually decreases as they grow. And the proportion of relatively large Trichoptera and Odonata gradually increased, turning them into the most important food source for those over 3 years old. Additionally, prey size was the smallest at 2.8±2.5 (0.6 to 9.0) mm for individuals born in the same year, but gradually increased to 5.1±6.1 (1.1 to 17.0) mm for individuals born more than 3 years. As a result of examining prey selectivity, Plecoptera (+0.78), Trichoptera (+0.66), (+0.66), Coleoptera (+0.66), and Hemiptera (+0.03) showed positive selectivity, while Amphipoda (-1.00), Ephemeroptera (-0.24), Odonata (-0.13) and Diptera (-0.05) showed negative selectivity.

서론

멸종위기종 버들가지 Rhynchocypris semotilus는 잉어목(Cypriniformes) 잉어과(Cyprinidae)에 속하는 냉수성 소형어류로, 우리나라 DMZ 일대인 강원도 고성군의 현내면(송현천)과 수동면(고진동, 오소동), 북한의 고성군과 원산시, 함흥시 일대에 서식하는 한반도고유종이다(Choi et al., 1990; Kim, 1997; Kim et al., 2002; Choi et al., 2021). 버들가지는 서식지가 좁고 개체수가 많지 않아 1996년 처음으로 특정야생동·식물에 지정되었고, 이후 1998년에 해제되었다가 2012년 다시 멸종위기 야생생물 II급으로 지정되어 현재까지 유지되고 있다(ME, 1996, 1998, 2005, 2012, 2017, 2022). 버들가지에 대한 연구는 DMZ 일원 생태조사의 일환의 출현보고(BCP, 1974; Jeon, 1987; Son and Jeon, 1991; Jeon and Hwang, 1992; Jeon et al., 1995; KFS, 2000; NIER, 2001, 2012; NFRI and ME, 2004; NIE, 2014, 2015, 2019a)가 있고, 멸종위협등급 평가로 2011년은 위급(CR)으로(NIBR, 2011), 2019년은 위기(EN)로(NIBR, 2019), 2021년은 취약(VU)으로 평가되었다(Choi et al., 2021). 이 중 2021년 연구는 실제 서식지 및 생태학적 특징을 조사하여 출현범위와 점유면적, 지소수가 적고 성숙개체수가 1,000개체 이하인 것을 근거로 취약(VU)으로 평가하였다(Choi et al., 2021). 또한 최근 송현천에서 서식지 특징, 성장 및 연령, 산란기 특징 등의 생태학적 연구가 진행되면서 버들가지의 생활사가 밝혀졌다(Ko et al., 2023). 하지만 아직까지 버들가지의 섭식생태에 대한 보고는 수서곤충, 작은 갑각류, 실지렁이 등을 섭식한다는 일부 문헌의 간략한 설명(Choi et al., 1990; Kim, 1997; Kim and Park, 2007; Chae et al., 2019)만이 있을 뿐 자세한 연구는 진행되지 못하였다.

연구가 진행된 송현천은 고진동과 더불어 버들가지의 최대 서식지로(BCP, 1974; Son and Jeon, 1991; KFS, 2000; Choi et al., 2021), 우리나라 동부지역의 최북단인 강원도 고성군 현내면에 위치한 독립하천이며, 하천 전체가 민통선통제선 이북지역에 속한다(Kwater, 2007; NIE, 2015).

본 연구에서는 멸종위기종 버들가지의 보존을 위한 연구의 일환으로, 아직까지 연구되지 않은 버들가지의 섭식생태를 집단서식지인 송현천에서 연구하여 생물학적 특징을 밝히고 근연종들과 비교·논의하고자 하였다.

재료 및 방법

버들가지의 섭식생태를 밝히기 위해 버들가지가 많이 서식하고 있는 강원도 고성군 현내면 송현리 송현천을 대상으로 연구를 수행하였다(Fig. 1). 본 종은 환경부지정 멸종위기 야생생물 II급에 지정된 어류이기 때문에 원주지방환경청의 포획허가(제2022-07호) 및 군부대의 출입허가를 받은 후 당년생 치어는 망목 1×1 mm 족대를, 1년생 이상의 개체는 망목 4×4 mm 족대를 사용하여 채집하였다. 섭식분석용 개체는 포획허용 개체수를 고려하여 비교적 다양한 먹이를 섭식하는 봄(2022년 4월)으로 한정하였으며, 채집된 개체 중 4월의 전장빈도분포도(Ko et al., 2023)에 따라 연령별(당년생(0+): 30~45 mm, 1년생(1+): 46~63 mm, 2년생(2+): 68~91 mm, 3년생 이상(≥3+): 92~115 mm)로 구분 후 무작위로 5개체를 선정하여 10% 포르말린수용액에 고정하였고, 그 외 개체는 바로 방류하였다. 또한 같은 장소에서 환경먹이생물인 저서성대형무척추동물은 제5차 전국자연환경조사 조사방법(NIE, 2019b)에 따라 뜰채(Scoop net, 망목 1×1 mm)를 이용하여 정성채집을 하였으며 95% 에틸알콜에 고정하였다.

Fig. 1. Study station of Rhynchocypris semotilus in the Songhyeoncheon, Songhyeon-ri, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea, 2022.

10% 포르말린수용액에 고정된 개체는 실험실에서 복부를 절개하여 소화관내용물을 적출한 후 해부현미경(Olympus SZX9, Japan)과 광학현미경(Olympus BX50, Japan)상에서 먹이생물을 분류·동정하여 계수하고 eXcope (Dixi Science, Korea)를 사용하여 부피를 측정하였다. 환경먹이생물 및 소화관내용물의 먹이생물의 동정과 학명은 Jo (1993)와 Yoon (1995), Won et al.(2005), Kwon et al.(2013), Kim et al.(2013), NIBR(2022) 등을 따랐다. 분석된 먹이생물은 Pinkas et al.(1971)의 방법을 응용하여 개체수(%N)와 부피(%V), 출현빈도(%F)를 이용한 상대중요성지수(index of relative importance (IRI)=(%N+%V)×%F)로 계산한 후 백분율로 환산하여(%IRI) 비교하였다. 연령에 따른 먹이변화는 상대중요성지수로 계산하여 비교하였으며, 먹이 크기를 측정하여 연령별 차이 및 유의성을 검증하였다. 유의성은 SPSS 21.0을 사용하여 일원배치분산분석 (One-way ANOVA, α =0.05)을 수행하여 검증하였다. 먹이 선택성 조사는 Ivlev (1961)의 방법을 따라 위 내용물의 분류군별 비율(the relative abundance of prey category i in the stomach, ri)과 환경먹이생물 비율(the relative abundance of prey category i in the environment, pi)을 이용하여 먹이 선택성 지수(index of selectivity (E)=(ri-pi)/(ri+pi))를 계산하였다.

결과

1. 위 내용물

4월에 채집된 버들가지 연령별 먹이생물의 개체수와 부피, 출현빈도, 상대중요성지수(IRI)는 Table 1과 같이 나타났다. 먹이생물의 개체수(N)는 곤충강(Insecta)의 날도래목(Trichoptera, 35.2%), 하루살이목(Ephemeroptera, 30.7%), 파리목(Diptera, 19.3%), 잠자리목(Odonata, 4.5%), 강도래목(Plecoptera, 5.7%), 딱정벌레목(Coleoptera, 3.4%), 노린재목(Hemiptera, 1.1%) 순으로 높게 나타나 날도래목이 가장 많았다. 날도래목에서는 가시날도래과(Goeridae)의 미동정(Unidentification spp.) 16개체, 깃날도래과(Polycentropodidae)의 깃날도래 KUa Plectrocnemia KUa 3개체, 줄날도래과 (Hydropsychidae)의 꼬마줄날도래 Cheumatopsyche brevilineata 1개체, 네모집날도래과(Lepidostomatidae)의 네모집날도래류 Lepidostoma sp. 1개체, 각날도래과(Stenopsychidae) 미동정 1개체, 미동정과 9개체 등이 출현하였다. 하루살이목에서는 알락하루살이과(Ephemerellidae)의 민하루살이 Cincticostella levanidovae 5개체, 미동정 15개체, 하루살이과(Ephemeridae)의 무늬하루살이 Ephemera strigata 1개체, 미동정 3개체, 납작하루살이과(Heptageniidae)의 미동정 2개체, 꼬마하루살이과(Baetidae)의 미동정 1개체 등이 출현하였다. 파리목은 깔따구과(Chironomidae) 미동정 8개체, 각다귀과(Tipulidae)의 명주각다귀 KUa Antocha KUa 5개체, 미동정과 4개체 등이 확인되었고, 잠자리목에서는 측범잠자리과(Gomphidae)의 쇠측범잠자리 Davidius lunatus 2개체, 미동정과 2개체, 강도래목에서는 그물강도래과(Perlodidae) 미동정 4개체, 민강도래과(Nemouridae) 미동정 1개체, 딱정벌레목에서는 무당벌레과(Coccinellidae)의 쌍점애기무당벌레 Nephus (Nephus) phosphorus 2개체, 바구미과(Curculionidae) 미동정 1개체가 확인되었으며, 노린재목에서는 미동정과에서 1개체가 출현하였다. 먹이수는 당년생(0+) 19개체, 만 1년생(1+) 25개체, 만 2년생(2+) 17개체, 만 3년생 이상(≥3+)이 27개체로 만 3년생 이상이 가장 많았다.

Table 1. The number, volume, occurrence ratio and index of relative importance (IRI) of the stomach content compositions of Rhynchocypris semotilu (n=20) in the Songhyeoncheon, Songhyeon-ri, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea, April, 2022

먹이생물의 부피(V)는 잠자리목(33.5%), 날도래목(30.2%), 하루살이목(23.5%), 강도래목(8.2%), 파리목(3.1%), 노린재목(0.8%), 딱정벌레목(0.6%) 등의 순으로 나타나 잠자리목이 가장 높았고, 빈도(F)는 날도래목(70.0%), 파리목(55.0%), 하루살이목(50.0%), 잠자리목(25.0%), 강도래목(20.0%), 딱정벌레목(15.0%), 노린재목(5.0%) 순으로 나타나 날도래목이 가장 높았다.

먹이의 수, 부피, 빈도를 반영하여 계산하는 상대중요성지수(IRI)는 날도래목(46.6%), 하루살이목(27.6%), 파리목(12.6%), 잠자리목(9.7%), 강도래목(2.8%), 딱정벌레목(0.6%), 노린재목(0.1%) 순으로 중요한 먹이생물로 나타났다.

2. 성장에 따른 먹이 조성 및 크기 변화

성장에 따른 먹이 조성 및 크기 변화는 Fig. 2와 같았다. 연령별로 상대중요성지수로 계산한 결과, 당년생(0 +)은 하루살이목(59.0%)과 파리목(26.1%), 날도래목(11.5%) 등을 주로 섭식하였고, 만 1년생(1 +)은 하루살이목(85.9%)과 강도래목(9.3%), 잠자리목(3.6%) 등을 섭식하였으며, 만 2년생(2+)은 날도래목(59.4%), 하루살이목(22.3%), 파리목(10.9%), 강도래목(4.1%), 잠자리목(3.3%) 등을, 만 3년생 이상(≥3+)은 날도래목(74.3%), 하루살이목(10.4%), 파리목(6.8%), 잠자리목(5.0%) 등을 주로 섭식하였다. 따라서 당년생은 비교적 크기가 작은 하루살이목과 파리목을 주로 섭식하지만 성장함에 따라 이들의 비율은 점차 감소하고 비교적 크기가 큰 날도래목과 잠자리목의 비율이 점차 증가하였고 만 3년생 이상에서는 날도래목이 가장 중요한 먹이원이었다(Fig. 2A).

Fig. 2. Ontogenetic (age) changes in composition of stomach contents by index of relative importance (IRI) (A) and sizes of prey organisms (B) of Rhynchocypris semotilus in the Songhyeoncheon, Songhyeon-ri, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea, 2022. Circles and bars represent the mean and range of the prey size.

먹이 크기는 당년생의 개체가 2.8±2.5 (0.6~9.0) mm로 가장 작았으나 만 1년생 4.0±2.6 (1.0~11.0) mm, 만 2년생 4.6±4.5 (1.0~15.0) mm, 만 3년생 이상 5.1±6.1 (1.1~17.0) mm로 나타나 평균 크기 및 범위가 급격히 커지는 것으로 나타났다(Fig. 2B). 연령별 먹이 크기 유의성을 분석한 결과, 당년생 대 만 3년생 이상(One-way-ANOVA, p<0.05), 만 1년생 대 만 3년생 이상(p<0.05)에서만 유의성을 보였으나 당년생 대 만 1년생, 당년생 대 만 2년생, 만 1년생 대 만 2년생, 만 2년생 대 만 3년생 이상은 유의성이 없었다(p>0.05).

3. 환경먹이생물

환경먹이생물인 저서성대형무척추동물을 조사한 결과 4문 6강 13목 40과 47종 288개체가 채집되었다. 분류군별 출현현황을 분석한 결과, 곤충류는 42종 251개체(87.2%), 비곤충류는 5종 37개체(12.8%)로 곤충류의 비중이 높았다. 곤충류의 환경 먹이생물 비율(pi)은 하루살이목 50.0%, 파리목 21.5%, 날도래목 7.3%, 잠자리목 5.9%, 노린재목 1.0%, 강도래목 0.7%, 딱정벌레목 0.3% 등의 순으로 하루살이목이 가장 높았고, 비곤충류는 절지동물문(Arthropoda)의 연갑강(Malacostraca) 단각목(Amphipoda) 11.5%, 연체동물문(Mollusca) 1.4%, 유선형동물문(Nematomorpha) 0.3% 등의 순으로 나타나 연갑강 단각목의 비율이 가장 높았다(Table 2).

Table 2. Environmental prey organisms of Rhynchocypris semotilus in the Songhyeoncheon, Songhyeon-ri, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea, April 2022

4. 먹이 선택성

위 내용물의 분류군별 비율(ri)은 날도래목 35.2%, 하루살이목 30.7%, 파리목 19.3%, 강도래목 5.7%, 잠자리목 4.5%, 딱정벌레목 3.4% 등의 순으로 나타났고, 환경먹이생물 비율(pi)은 하루살이목 50.0%, 파리목 21.5%, 단각목 11.5%, 날도래목 7.3%, 잠자리목 5.9% 등의 순으로 나타났다. 위 내용물 비율과 환경먹이생물 비율을 이용하여 먹이 선택성 지수(E)를 계산한 결과, 강도래목과(+0.78), 날도래목(+0.66), 딱정벌레목(+0.66), 노린재목(+0.03)은 양의 선택성을, 단각목(-1.00)과 하루살이목(-0.24), 잠자리목(-0.13), 파리목(-0.05)은 음의 선택성을 보였다(Table 3).

Table 3. Prey selectivity of Rhynchocypris semotilu in the Songhyeoncheon, Songhyeon-ri, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea, April, 2022

*ri: relative abundance of prey category i in the stomach, **pi: relative abundance of prey category i in the environment, ***E: index of selectivity

고찰

본 연구는 4월 송현천에서 조사를 수행하였으며, 상대중요성지수비(%IRI)는 곤충강의 날도래목(46.6%)과 하루살이목(27.6%), 파리목(12.6%), 잠자리목(9.7%) 등의 순으로 나타나, 타 분류군에 비해 수서곤충이 중요한 분류군으로 조사되었다. 선행연구에서 버들가지는 수서곤충, 작은 갑각류, 실지렁이 등을 주로 섭식하는 것으로 간략하게 보고되어(Choi et al., 1990; Kim, 1997; Kim and Park, 2007; Chae et al., 2019), 본 연구 결과와 유사하게 수서곤충류가 주요 먹이원으로 확인되었다. 버들가지와 동일한 버들치속(Rhynchocypris)에 속하는 금강모치 R. kumgangensis는 파리목, 하루살이목, 날도래목, 육상곤충 등을 섭식하는 것으로 보고된 바 있으며(Choi et al., 2006), 버들치 R. oxycephaluis와 버들개 R. steindachneri는 공통적으로 수서곤충과 갑각류, 소형 수서동물, 부착조류 등을 섭식하는 것으로 간략하게 보고되었다(Choi et al., 1990; Kim, 1997; Kim and Park, 2007; Chae et al., 2019). 또한 같은 잉어과 황어아과의 연준모치속(Phoxinus) 연준모치 Phoxinus phoxinus는 곤충강의 하루살이목과 날도래목, 파리목 등을 주로 섭식하는 것으로 보고되었다(Baek et al., 2002) (Table 4). 따라서 버들가지는 곤충류만을 주로 섭식하는 금강모치 및 연준모치와 비교적 유사하였으나 버들치와 버들개는 수서곤충 외에도 갑각류, 소형 수서동물, 부착 조류 등을 섭식하는 잡식성으로 보고되어 차이를 보였다.

Table 4. Comparison of the prey organisms of Rhynchocypri and Phoxinus in Korea

금강모치와 연준모치는 계절에 따라 주요 섭식 분류군에서 차이를 보인다고 보고되었는데, 금강모치는 봄과 여름에는 주로 육상곤충 및 하루살이목을 섭식하나 가을에는 주로 파리목을 섭식하고, 연준모치는 봄에 날도래목을 주로 섭식하나 여름과 가을에는 대부분 파리목을 섭식한다고 보고되었다(Baek et al., 2002). 계절별 먹이 차이는 환경적 변화와 관련이 있는데 (Wotton, 1990), 특히 계절에 따라 주 먹이생물인 수서곤충의 유충이 성충으로 우화하고 여름의 장마로 인해 먹이생물이 유실되면서 종조성에 변화가 있는 것으로 추정되고 있다(Jeon and Ko, 2021; Kwon et al., 2023). 이러한 선행연구 결과를 참고해 볼 때 서식 및 섭식형태가 유사한 버들가지 역시 계절별 주요 섭식 분류군에서 차이를 보일 가능성이 높을 것으로 생각되며, 섭식 분류군의 차이는 수서곤충의 생활사와 계절별 군집구조의 변화에 의한 영향을 받을 것으로 판단된다.

한편 어류 종별 먹이 선택성에 대한 선행연구 결과, 금강모치는 주로 하루살이목(봄, 여름)과 파리목(가을)이 양의 선택성을 보이고, 연준모치는 날도래목(봄)과 파리목(봄~가을)이 양의 선택성을 보이는 것으로 보고되었다(Baek et al., 2002). 본 연구의 특성상 버들가지의 먹이 선택성은 봄철에만 분석하였으며, 날도래목은 양의 선택성을, 하루살이목과 파리목은 음의 선택성을 보여 연준모치와 비교적 유사한 것으로 나타났다.

대부분의 어류는 성장함에 따라 먹이생물이 크게 변하는 특징을 보이는데, 수서곤충류를 주로 섭식하는 근연종 금강모치의 경우 크기가 작은 개체들은 파리목을 주로 섭식하지만 성장함에 따라 파리목의 비율은 감소하고 하루살이목과 육상곤충이 비율이 증가한다고 보고되었고(Choi et al., 2006), 종개 Orthrias toni와 쌀미꾸리 Lefua costata는 크기가 작은 개체들이 파리목을 주로 섭식하지만 성장함에 따라 하루살이목과 날도래목의 비율이 급격히 증가하며(Jeon and Ko, 2021; Kwon et al., 2023), 꾸구리 Gobiobotia macrocephala는 크기가 작은 개체들이 하루살이목과 파리목을 주로 섭식하나 성장함에 따라 날도래목의 비율이 급격히 증가하는 것으로 보고되었다(Ko et al., 2011). 버들가지는 크기가 작은 당년생 치어가 하루살이목과 파리목을 주로 섭식하지만 성장함에 따라 이들의 비율은 감소하고 날도래목과 잠자리목의 비율이 증가하는 특징을 보여 비교적 꾸구리와 유사한 먹이전환을 보였다.

남한강 상류 및 삼척오십천에는 금강모치와 연준모치가 공서하는 경우가 많은데(Kim and Park, 2007; NIBR, 2019; Chae et al., 2019), 동일하게 최상류의 계곡에 서식하더라도 수온에 따라 서식지에 차이를 보인다(Baek et al., 2002). 또한 공서하더라도 금강모치는 입이 전면을 향하기 때문에 수류에 떠내려오거나 수표면에 떨어진 곤충 등을 섭식하는 반면 연준모치는 입이 아래로 향하기 때문에 바닥이나 돌 표면에 붙어있는 먹이를 주로 섭식하여 미소서식지에 차이를 보이는 것으로 보고되었다(Baek et al., 2002). 버들가지도 근연종과 공서하고 있는데, 고진동에서는 금강모치, 오소동에서는 금강모치와 버들개, 본 연구지인 송현천에는 버들개와 공서하고 있다(Choi et al., 2021). 송현천에서 버들개는 전 구간에 많이 서식하나 버들가지는 중상류에만 집중적으로 서식하고 있어(Ko et al., 2023) 수온이 버들가지 서식의 제한요인으로 추정되며, 향후 버들개와 버들가지의 경쟁관계 등을 규명하기 위해 버들개에 대한 추가 연구가 필요하다고 생각된다. 또한 버들가지는 입이 전면을 향해 주로 바닥에 있는 날도래목과 하루살이목, 파리목을 섭식하였으나 일부 육상곤충인 노린재목과 딱정벌레목, 파리목, 하루살이목 등 수표면에 떨어진 육상 곤충도 함께 섭식하는 것으로 나타나, 금강모치와 비교적 유사한 습성을 갖는 것으로 판단된다. 이러한 섭식습성 측면에서 버들가지와 금강모치는 경쟁종으로 판단되기 때문에 이들이 혼서하는 고진동과 오소동에 대한 추가 생태연구가 필요하다고 생각된다.