Ostelogical Development of Larvae and Juveniles of Bartail Flathead, Platycephalus indicus (Perciformes: Platycephalidae) in Coastal Waters off Yeosu

여수 연안에 서식하는 양태, Platycephalus indicus(농어목: 양태과) 자치어의 골격 발달

Abstract

This study examines the osteological development of the Bartail Flathead Platycephalus indicus in the cranial, vertebral, caudal bones and pelvic, sholder grilde bones for the purpose of taxonomic studies. Adult P. indicus were collected from the Yeosu coast and artificially fertilized. Juveniles were reared at 18.5~21.8℃ (average 20.0℃±0.5℃). At 3 days after hatching (total length (TL) 3.49±0.32 mm), the parasphenoid and clavicle began to ossify. At 14 days after hatching (6.34±0.24 mm), the parietal and exoccipital bones of the cranium, the six branchiostegal rays of the hyoid, the urostyle of the caudal bones and the actinost of the shoulder girdle had ossified. At 39 days after hatching (11.39±0.86 mm), the preorbital and suborbital bones of the cranium were ossified, ossification of the pelvis girdle had begun, and the sholuder girdle was fully ossified. The number of vertebral columns were 26. At 45 days after hatching (12.63±0.62 mm), the nasal and supraorbital bones were ossified and the entire skeleton of the juvenile was completely ossified.

이 연구는 양태 자치어의 골격 발달을 관찰하여 분류학적 연구에 활용하기 위해 두개부, 척추 및 미부, 요대부와 견대부로 나누어 관찰하였다. 여수 연안에서 채집한 양태를 인공 수정하여 그 자치어를 18.5~21.8℃(평균 20.0℃)에서 사육하였다. 부화 후 3일째 평균 전장 3.49±0.32 mm에 부설골과 쇄골이 처음으로 골화하기 시작하여 부화 후 14일째 평균 전장 6.34±0.24 mm에 두개골의 노정골과 외후두골, 설궁부의 6개의 새조골, 미부의 미부봉상골, 견대의 사출골이 골화하였다. 부화 후 39일 평균 전장 11.39±0.86 mm에 두개골의 안전골과 안하골이 골화하고, 척추골이 26개가 되었으며 요대골의 골화가 시작되었고 견대부의 모든 골격이 완성되었다. 부화 후 45일째 평균 전장 12.63±0.62 mm에서 비골과 안상골이 골화되며 자치어의 모든 골격이 완성되었다.

서론

양태(Platycephalus indicus)는 농어목(Perciformes) 양태과(Platycephalidae)에 속하는 어류로 한반도 중남부의 연안 해역에서부터 일본 남부 연안, 인도양과 서태평양에 분포하며, 홍해 남쪽으로는 남아프리카와 동아프리카, 호주 북서부와 뉴 사우스웨일즈까지 분포하고 수에즈 운하를 통해 지중해에도 유입되었을 정도로 광범위하게 분포하는 종으로, 주로 연안의 모래나 진흙질 바닥에서 발견되는 저서어종이다(Chyung, 1977; Kuiter and Tonozuka, 2001; Nelson et al., 2016; Fricke et al., 2023). 전 세계적으로 양태과는 17속 86종이 분포하고 있으며 국내에 서식하는 양태과 어류는 양태를 비롯한 까지양태(Cociella crocodilus), 점양태(Inegocia japonica), 비늘양태(Onigocia spinosa), 큰비늘양태(O. macrolepis), 봉오리양태(Ratabulus megacephalus), 바늘양태(Rogadius asper), 큰눈양태(Suggrundus meerdervoortii)로 총 7속 8종이 보고되어 있다(Fricke et al., 2023; MABIK, 2024).

양태는 국내에서 회 또는 건어물 등 식재료로 이용되며 해외에서도 좋은 식용 생선으로 평가될 정도로 그 자원적 가치가 높으나 양식업에서의 활용도는 조피볼락, 넙치와 같은 주요 어종에 밀려 매우 낮은 실정이고, 자원량 역시 연안 생태계 훼손 및 남획으로 인해 감소되고 있는 추세이다(Knapp, 1996; Aberoumand and Ziaei-Nejad, 2015; Lee et al., 2023).

국내의 양태는 과거 여러 저자들에 의하여 단일 종인 Platycephalus indicus로 알려져 있었으나(Mori, 1952; Chyung, 1977; Kim and Kang, 1993), Lee and Joo (1998)는 국내의 양태속(Platycephalus) 어류를 양태와 참양태(Platycephalus sp.)의 2종으로 분류하였다. 하지만 이후의 연구에서는 참양태의 추가적인 연구가 없는 상태로 양태만 유효종으로 보고되어 있다(Choi et al., 2003; Kim et al., 2005; Kim et al., 2020). 또한 국외 연구에서는 Nakabo (1993)에 의해 동북아시아 일대에 참양태와 유사한 Yoshinogochi, Platycephalus sp. 1과 양태와 유사한 Magochi, Platycephalus sp. 2가 서식한다고 보고되어 있고, 두 종간 형태 및 유전적인 차이가 나타나지만 현재까지 양태와 참양태의 분류학적 위치는 정확하게 분류되지 않았으며, 추가적인 연구가 필요한 상태이다(Nakabo, 1993; Lee et al., 1999; Nakabo, 2002; Imamura, 2015; Chen et al., 2020).

골격 발달은 경골어류에 있어 종을 분류할 수 있을 뿐만 아니라 수산학적, 양식학적 측면에서도 중요하다(Dunn, 1983; Koumoundouros et al., 2000). 골격 발달과정을 정확하게 이해하는 것은 어류 양식에 있어서 흔하게 발견할 수 있는 골격 기형을 사전에 탐지하는 데 필수적이며, 이러한 골격 발달과정은 어류에게 있어 가장 중요한 요소 중 하나이기 때문에 초기 어류의 골격 발달에 대한 연구는 현재까지도 진행되고 있다(Ahlstrom and Moser, 1976; Matsuoka, 1985; Blaxter, 1992; Potthoff and Tellock, 1993; Divanchi et al., 1997; Kohno, 1997; Koumoundouros et al., 1997a, 1997b; Han et al., 2005; Çoban et al., 2009).

현재까지 국내에서 양태에 관한 연구는 외부형태 및 골격(Kim et al., 2023), 분류학(Lee and Joo, 1998; Lee et al., 1999), 난과 자치어의 발달 및 염분에 따른 성장과 생존(Lee et al., 2022, 2023; Yun et al., 2022), 식성(Kwak and Huh, 2002), 정자의 냉동(Kim et al., 2011) 등이 보고되고 있으나, 자치어 골격발달 연구는 미흡하다.

따라서 이 연구는 양태의 발육단계별 골격 발달과정을 관찰하여 종자생산 및 분류학적 연구와 자치어 시기 종 동정, 수산학적 및 생태학적 연구의 기초자료로 이용하고자 한다.

재료 및 방법

1. 자치어 사육

실험에 사용한 어미는 2017년 5월 13일 여수시 개도 연안에서 저층 자망으로 채집하였다. 채집된 친어는 암컷 전장 40.4~43.6 cm (평균 42.0±1.6 cm, n=10), 수컷 전장 24.1~32.7 cm(평균 28.4±4.3 cm, n=6)였으며, 채취된 성숙된 난과 정자를 현장에서 건식법으로 인공 수정하여 수정된 난을 실험실로 운반한 후, 유리 수조(35×50×30 cm)에서 사육하였다. 자치어 성장 과정 중 사육수온은 18.5~21.8℃(평균 20±0.5℃), 염분은 31.4 psu (평균 30.3 psu)를 유지하였고, 사육해수는 매일 50%씩 매일 2회 환수하였다. 부화 직후 자어는 난노클롭시스(Nannochlropsis sp.)를 수조에 넣어 물만들기를 하였으며, 자치어가 성장함에 따라 Rotifer, Artemia sp. 및 초기배합사료를 순차적으로 공급하였다.

2. 자치어 골격 발달

자치어의 골격의 발달과정을 관찰하기 위해 부화 직후부터 45일까지 매일 10마리씩 5% 중성포르말린용액에 고정한 후 Kawamura and Hosoya (1991)의 염색법에 따라 이중 염색하였다. 이후 만능투영기(V-12BS, Nikon, Japan)와 입체해부현미경(SMZ800, Nikon, Japan)을 이용하여 두개골, 악골, 내장골, 견대골, 척추골 및 미골부를 중심으로 관찰하였다. 골격의 각 부위 명칭은 Kim (1989)을 따랐다.

결과

양태 자치어의 발육 단계에 따른 골격 발달은 두개골 및 내장골, 척추골과 미추골 및 요대골, 견대부로 나누어 관찰하였으며, 발육 단계별 골격 발달은 Tables 1~3과 같았다.

Table 1. The ossification process of cranium in Platycephalus indicus

Table 2. The ossification process of visceral skeleton in Platycephalus indicus

Table 3. The ossification process of vertebrae, pterygiophore, caudal skeleton, shoulder girdle and pelvic girdle in Platycephalus indicus

1. 두개골 및 내장골

부화 직후의 자어는 전장 2.71~3.05 mm (평균 2.93±0.12 mm, n=10)로 아직 골화가 일어나지 않았고, 부화 후 3일째 전장 3.17~3.81 mm (평균 3.49±0.32 mm, n=10)의 자어에서부터 두개부에 가늘고 긴 막대 모양의 부설골(parasphenoid)이 골화하였다(Fig. 1A).

Fig. 1. Ossification of the cranium and visceral skeleton in Platycephalus indicus. A: TL 3.49 mm; B: TL 3.88 mm; C: TL 5.18 mm; D: TL 6.34 mm; E: TL 7.44 mm; F: TL 8.91 mm; G: TL 11.39 mm; H: TL 12.63 mm; I: completely ossified cranium and visceral skeleton. ang: angular; ar: articular; as: alisphenoid; bop basiocciptal; br: branchiostegal ray; ch: ceratohyral; dt: dentary; e: ethmoid; ecp: ectopterygoid; eh: epihyal; ep: endopterygoid; ex: exocciptal; f: frontal; hm: hyomandibural; ih: interhyal; iop: interopercle; m: maxillary; mpt: metapterygoid; n: nasal; op: opercle; p: preopercle; pa: parietal; pm: premaxillary; po: preobital; pro: prootic; ps: parasphenoid; q: quadrate; so: subopercle; sob: supraorbital; sop: supraoccipital; sor: suborbital; sp: sphenotic; sy: symplectic; ur: urohyal; v: vomer.

부화 후 5일째 자어는 전장 3.65~4.11 mm (평균 3.88±0.23 mm, n=10)로 두개부에 액골(frontal)이 골화하였고, 악골 부분에서는 위턱의 전상악골(premaxillary)과 주상악골(maxillary)이, 아래턱의 치골(dentary)이 골화되기 시작하였다(Fig. 1B).

부화 후 10일째 자어는 전장 5.02~5.34 mm (평균 5.18±0.16 mm, n=10)로 두개부에서는 상후두골(supraoccipital), 기저후두골(basioccipital)이 골화하기 시작하였고, 새개부에서는 주새개골(opercle)과 톱니 모양의 전새개골(preopercle)이 골화하였으며, 입천정부에는 외익상골(ectoopterygoid), 설악골(hyomandibural), 방골(quadrate)이 골화하였으며, 설궁부에서는 각설골(ceratohyral)과 새조골(branchiostegal ray) 3개가 골화하기 시작하였다(Fig. 1C).

부화 후 14일째 자어는 전장 6.10~6.58 mm (평균 6.34±0.24 mm, n =10)로 두개부의 노정골(parietal)과 외후두골(exoccipital)이, 설궁부에는 상설골(epihyal)이 골화하였으며 새조골 3개가 새로 골화하여 총 6개의 새조골이 골화하였다(Fig. 1D).

부화 후 23일째 자어는 전장 7.32~7.56 mm (평균 7.44±0.12 mm, n=10)로 두개부의 익설골(alisphenoid), 설이골(sphenotic), 전이골(prootic), 서골(vomer), 사골(etmoid)이 골화되었다. 또한 새개부에서는 하새개골(subopercle)이 골화되고 전새개골의 극이 2개가 되었으며, 설궁부에서는 간설골(interhyal)과 미설골(Urohyal)이 골화하기 시작하였고, 입천정부의 내익상골(endopterygoid), 후익상골(metapterygoid), 접속골(sympletic)이 골화하기 시작하였다(Fig. 1E).

부화 후 28일째 자어는 전장 8.03~9.79 mm (평균 8.91±0.88 mm, n=10)로 턱부분에 관절골(articular)과 각골(angular)이 골화하기 시작하였다(Fig. 1F).

부화 후 39일째 자어는 전장 10.53~12.25 mm (평균 11.39±0.86 mm, n=10)로 안부의 안전골(preobiral)과 안하골(suborbital)이 골화하기 시작하였으며, 새개부에서는 간새개골(interopercle)이 골화하기 시작하였다(Fig. 1G).

부화 후 45일째 자어는 전장 12.01~13.25 mm (평균 12.63±0.62 mm, n=10)로 두개부의 비골(nasal)이 골화하기 시작하였고(Fig. 1H), 안부의 안상골(superorbital)이 골화되면서 두개부의 모든 골격이 완성되었다(Fig. 1I).

2. 척추골, 담기골, 미추골 및 요대골

양태의 척추골 골격은 부화 후 6일째 전장 3.88~4.42 mm (평균 4.20±0.31 mm, n=10) 복추골(abdominal vertebra)과 신경극(neural spaine)부터 골화되기 시작하였다(Fig. 2A).

Fig. 2. Ossification of the vertebrae, pterygiophore and pelvic gridle in Platycephalus indicus. A: TL 4.20 mm; B: TL 4.85 mm; C: TL 6.48 mm; D: TL 7.32 mm; E: TL 8.63 mm; F: TL 11.94 mm. b: basiost; c: centrum; ep: epural bone; hs: hemal spine; hy: hypural bone; ihs: interhemal spine; ins: interneural spine; ns: neural spine; pa: parapophysis; pg: pelvic gridle; ph: parahypural bone; r: rib; ur: urostyle bone.

부화 후 9일째 자어는 전장 4.53~5.17 mm (평균 4.85±0.32 mm, n=10)로 5개의 복추골이 골화하기 시작하였고 신경극은 8개가 골화하였다(Fig. 2B).

부화 후 14일째 자어는 전장 6.32~6.64 mm (평균 6.48±0.16 mm, n=10)로 11개의 복추골이 골화되었고, 신경극은 13개로 증가했으며 내장을 보호하는 늑골(rib)의 골화가 시작되었으며, 또한 미부에서 미부봉상골(urostyle bone)이 골화하기 시작하였다. 담기골의 경우 등지느러미를 지지하는 신경간극(interneural spine)이 제1등지느러미 5개, 뒷지느러미를 지지하는 혈관간극(interhemal spine) 1개가 골화되었다. 또한 지느러미줄기가 발달하면서 기기골(basiost) 역시 골화하기 시작하였다(Fig. 2C).

부화 후 20일째 후기 자어는 전장 6.90~7.74 mm (평균 7.32±0.42 mm, n=10)로 척추골 추체는 14개, 늑골은 6개로 증가하였고 혈관극(hemal spine) 4개가 골화하기 시작하였다. 미부의 하미추골(hypural bone)과 그 아래의 준하미추골(parhypural bone)이 골화하였으며, 그 위에 제1, 2하미추골이 골화하기 시작하였다. 담기골은 제1등지느러미 신경간극이 7개, 제2등지느러미 신경간극 3개로 총 10개, 뒷지느러미 혈관간극 3개가 골화되었다(Fig. 2D).

부화 후 25일째 후기자어는 전장 8.29~8.97 mm (평균 8.63±0.34 mm, n=10)로 척추골의 추체는 22개, 늑골은 8개가 골화하였고, 측돌기(parapophysis)가 골화를 시작하였다. 미부의 제3, 4 하미추골이 골화하기 시작하였으며 혈관극이 10개 골화하였다. 담기골은 제1등지느러미 신경간극이 7개, 제2등지느러미 신경간극 12개로 총 19개, 뒷지느러미 혈관간극 12개가 골화되었다(Fig. 2E).

부화 후 39일째 후기자어는 전장 11.71~12.17 mm (평균 11.94±0.23 mm, n=10)로 척추골 추체는 26개, 늑골은 11~12개가 골화하였고, 배지느러미를 지지하는 요대골(pelvic girdle)이 골화하기 시작하였다. 미부에서는 상미축골(epural bone)이 골화하였다(Fig. 2F).

부화 후 45일째 치어는 전장 13.30~13.74 mm (평균 13.52±0.22 mm, n=10)에 달하면서 척추골 추체는 26개, 늑골은 12개가 되어 성체의 수와 일치하게 되었고, 담기골, 미추골 및 요대골의 골화가 완성되었다.

3. 견대골

양태의 견대골은 부화 후 3일째 자어는 전장 3.16~3.80 mm(평균 3.48±0.32 mm, n=10)에 달하면서 가장 먼저 쇄골(clavicle)이 골화되기 시작하였다(Fig. 3A).

Fig. 3. Ossification of the shoulder girdle region in Platycephalus indicus. A: TL 3.48 mm; B: TL 5.18 mm; C: TL 6.48 mm; D: TL 7.32 mm; E: TL 11.94mm. a: antinost; cl: clavicle; co: coracoid; pc: postclavicle; pt: posttemporal; sca: scapula; scf: scapular foramen; scl: supraclavicle; st: supratemporal.

부화 후 10일째 후기 자어는 전장 5.02~5.34 mm (평균 5.18±0.16 mm, n=10)로 오혜골(coracoid)과 견갑골(scapula) 부위가 서로 접속되어 골화되기 시작하였고 쇄골이 굵어지면서 상쇄골(superclavicle)과 후측두골(posttemporal)이 골화하기 시작하였다(Fig. 3B).

부화 후 14일 째 후기 자어는 전장 6.24~6.72 mm (평균 6.48±0.24 mm, n=10)로 상측두골(supertemporal)과 견갑골(scapula)이 골화하기 시작하였고 사출골(actinost) 2개가 골화하였다(Fig. 3C).

부화 후 20일 째 후기 자어는 전장 6.90~7.74 mm (평균 7.32±0.42 mm, n=10)로 후쇄골(postclavicle)이 골화하기 시작하였고 사출골 2개가 추가로 골화하기 시작하였다(Fig. 3D).

부화 후 39일째 후기 자어는 11.71~12.17 mm (평균 11.94±0.23 mm, n=10)로 쇄골의 위쪽이 두터워지면서 사출골이 점점 축소되었고, 총 4개의 사출골이 골화하여 견대부의 모든 골격이 완성되었다(Fig. 3E).

고찰

경골어류의 골격 발달이 시작되는 시기는 어종에 따라 차이가 나타난다. 송사리 Oryzias latipes(Langille and Hall, 1987)와 연어과 어류의 경우에는 부화 이전에 골격 발달이 시작되지만(Hu et al., 2018), 양태는 성대과(Triglidae)에 속하는 Prionotus carolinus(Yuschak and Lund, 1984), P. evolans(Yuschak, 1985)와 양볼락과(Scorpaenidae)에 속하는 볼락 Sebastes inermis(Kim et al., 1993), 쏨뱅이 Sebastiscus marmoratus (Kim et al., 1997), 붉은쏨뱅이 Sebastiscus tertius(Han et al., 2001), 황해볼락 Sebastes koreanus (Park et al., 2015a)과 같이 부화 이후에 골격이 골화하였다.

양태는 부설골과 쇄골이 먼저 골화하기 시작하였고, 이후 액골과 전상악골, 주상악골, 치골이 골화하였다. 자어에 있어 악골과 쇄골이 먼저 발달하는 경향은 성대과의 P. carolinus(Yuschak and Lund, 1984), P. evolans (Yuschak, 1985), 양볼락과의 볼락(Kim et al., 1993), 쏨뱅이(Kim et al., 1997), 바리과(Serranidae)의 능성어 Epinephelus septemfasciatus (Park et al., 2015b) 등과 같은 다른 농어목 어류에서도 유사한 경향을 보였다. 이러한 골격 발달 순서는 이외에도 정어리 Sardinops melanostictus (Matsuoka, 1997), 청어 Ilisha elongata (Han et al., 2000), 전어 Konosirus punctatus (Seo et al., 2023), 자주복 Takifugu rubripes(Park and Kim, 1991), 졸복 Takifugu pardalis(Han et al., 2005), 저울베도라치 Entomacrodus stellifer(Kim et al., 1992a) 및 미끈망둑 Luciogobius guttatus(Kim et al., 1992b)과 같은 다양한 어종에서 확인되었는데, 악골은 턱을 구성하고, 섭이와 호흡에 중요한 역할을 하며, 쇄골은 입의 개구와 호흡에 기능하는 근육을 지지하는 역할을 한다(Vandewalle et al., 1997; Wagemans and Vandewalle, 1999; Kang et al., 2012). 따라서 어류 자어의 골격 발달에 있어 악골부와 쇄골이 먼저 발달하는 것은 생리적 기능과 골격 발달이 연관되어 있음을 시사한다고 볼 수 있다(Kohno et al., 1996).

양태의 새개부는 주새개골과 톱니 모양의 전새개골이 먼저 골화되고 이후 하새개골, 간새개골 순으로 골화되며, 이러한 골격발달과정은 일반적으로 여러 분류군에서 나타나는 것과 동일하였다(Park et al., 2015b). 초기 자어에 있어 머리의 가시, 융기부는 그 수와 형태가 종마다 차이가 있어 동정에 활용된다(Dunn, 1983). 양태의 전새개골은 부화 후 10일째 평균 전장 5.18 mm의 자어에서 전새개골 극이 톱니 모양으로 발달하기 시작하여 이후 2개의 극이 발달하였다. 골격 발달 초기에 있어 전새개골극의 수는 쏨뱅이(Kim et al., 1997)와 붉은쏨뱅이(Han et al., 2001)는 1개, 볼락(Kim et al., 1993)과 조피볼락 Sebastes schlegelii(Kim and Han, 1991)이 2개, 황해볼락(Park et al., 2015a)과 P. carolinus(Yuschak and Lund, 1984), P. evolans(Yuschak, 1985)이 3개, 쑤기미 Inimicus japonicus(Imamura and Yabe, 1998)가 3개와 4번째 극이 비슷한 시기에 발달하여 초기 자어 시기에 있어 종마다 전새개골극 수가 차이를 보였다. 또한 양태는 전새개골이 초기에 톱니 모양이었다가 발달이 진행되면서 2개의 가시가 발달하고 이후 성어까지 그 수가 변하지 않았지만(Kim et al., 2005; Kim et al., 2023), 붉은쏨뱅이(Han et al., 2001)는 1개에서 5개로 증가하였고, 볼락(Kim et al., 1993)은 2개에서 4개로 증가하였으며, 쑤기미(Imamura and Yabe, 1998)는 3, 4번째 극이 동시에 발달한 후 수가 변하지 않았다. 또한 P. carolinus(Yuschak and Lund, 1984), P. evolans (Yuschak, 1985)에서는 그 개수가 초기 자어에 3개에서 성장하면서 다시 감소하는 등 전새개골 가시의 발달은 어종마다 차이를 보이는 것으로 나타났다.

가슴지느러미를 지지하는 견대부 골격은 유영능력과 관련되어 있다고 알려져 있다(Mun et al., 2019). 양태의 견대부는 쇄골부터 발달하기 시작하여 오혜골, 견갑골, 상쇄골, 후측두골, 상측두골, 사출골, 후쇄골 순으로 발달하였는데, 이러한 발달과정은 볼락(Kim et al., 1993), 쏨뱅이(Kim et al., 1997), 쑤기미(Imamura and Yabe, 1998)와 비교하여 쇄골이 가장 먼저 발달하는 것은 동일하였으나, 상쇄골과 후쇄골의 발달 순서는 종 간에 차이가 있었다.

양태의 척추골은 부화 후 6일째 복추골과 신경극부터 골화하기 시작하여 부화 후 39일 평균 전장 11.94 mm에서는 척추골의 개수가 26개로 되어 정수에 도달하였다(Han et al., 2019). 같은 양태속 어류인 Magochi, Platycephalus sp. (Tsukashima and Miyaki, 1999)는 부화 후 14일 평균 전장 5.10 mm부터 1~4번째 추체가 골화되기 시작하여 부화 후 22일 평균 전장 10.92 mm에 척추골이 완전히 골화되고 추체의 개수가 26개가 되어 이 연구와 동일하였으나, Makino et al. (2006)의 연구에서 Magochi의 경우 척추골 수가 27~28개로 본 연구와 차이를 보였다. 척추골의 수와 형태, 발달과정은 분류학적으로 유용하게 사용될 수 있고 계통학적으로 중요한 특성이므로 자치어 동정의 기본적인 계측 형질이다(Dunn, 1983). 양태와 Magochi는 형태적으로 매우 유사하지만 서로간의 분류학적 위치는 불분명한 상태로(Lee and Joo, 1998; Lee et al., 1999; Zhi and Gao, 2017), Tsukashima and Miyaki (1999), Makino et al. (2006)의 경우 같은 Magochi 임에도 척추골 개수에서 차이를 보였는데 이는 친어의 채집지가 각각 동중국해에 접한 나가사키현 노모자키와 태평양에 접한 도쿄만으로 다르기 때문으로 생각되며, 같은 종에 있어서도 서식지역에 따라 척추골의 개수에 차이가 있는 경우는 여러 종에서 보고되어 있다(Hatanaka and Sekino, 1956; Yasuda, 1965; Iwata and Hamai, 1972). 이 연구의 친어 역시 Tsukashima and Miyaki(1999)의 Magochi와 같이 동중국해에 접한 해역인 여수시 개도연안에서 채집되어 척추골의 개수가 일치하는 것은 양측의 근연관계를 의미할 수 있을 것으로 생각되나 정확한 확인을 위해서는 추가적인 연구가 필요하다.

양태는 추체가 완전히 발달하기 이전에 미부봉상골이 골화하였는데, 이는 같은 양태속의 Magochi (Tsukashima and Miyaki, 1999)에서도 동일하였으며 볼락(Kim et al., 1993), 황해볼락(Park et al., 2015a), 점농어(Kang et al., 2012), 붉은쏨뱅이(Han et al., 2001), 쏨뱅이(Kim et al., 1997) 역시 이와 같은 경향을 보였다. 한편 조피볼락(Kim and Han, 1991)과 P. carolinus(Yuschak and Lund, 1984), P. evolans (Yuschak, 1985), 쑤기미(Imamura and Yabe, 1998)는 추체가 발달한 이후에 미부봉상골이 골화하여 그 순서는 분류군별로 차이가 있는 것으로 생각된다.

어류 골격 발달의 차이는 환경과 생리적 기능에 깊게 연관되어 있으며, 많은 해산 경골어류에서 자어가 성장하면서 자어의 특징을 상실하고 성어의 특징이 발달함과 동시에 형태적, 생리적, 생태적 변화가 일어나는 변형 및 변태가 일어난다(Kohno et al., 1996; McMenamin and Parichy, 2013). 저서어종의 경우 저서생활에 적응하기 위하여 양안 간격이 좁아지면서 눈이 위쪽으로 향하는 변형이 일어나는데, 양태과 어류 역시 자어기에는 두개부와 목덜미 부분(nape)이 둥글고 몸이 측편된 것이 특징이나 성어의 경우 눈이 위쪽을 향하고 양안 간격이 좁아지는 변형이 일어난다(Fujita and Ueno, 1956; Leis and Rennis, 1983; Kojima, 1988; Hyndes et al., 1992; Hirota and Sasaki, 1998). 양태는 부화 직후부터 부화 후 39일, 평균 전장 11.39 mm까지 형태적 변화가 없었으나 이후 두개부의 골격이 변형되어 납작한 형상을 띠게 되고 쇄골의 상부가 두터워지는 등 골격의 변화가 관찰되기 시작하였으며, 이와 같은 양태의 변형은 부유생활에서 착저하여 저서생활로 들어가는 생태적 변화에 적응하여 이루어지는 것으로 생각된다.

양태의 골격 변형은 두개골 및 내장골의 골화가 대부분 진행된 후 시작되었으나, 납서대과(Soleidae)의 Solea solea, Buglossidium luteum, 가자미과(Pleuronectidae)의 Pleuronectes platessa, P. limanda, Platichthys flesus, Microstomus kitt (Brewster, 1987)의 경우 두개골의 부설골만이 골화된 시점에서 변태가 시작되어 차이를 보였다. 이는 변태 과정에서 변형의 정도 차이에 의한 것으로 보이지만 더 정확한 비교를 위해 근연종의 골격 발생 및 초기생활사에 관한 연구가 추가적으로 진행되어야 할 것이다.