Reproductive Biology of the Washington Clam Saxidomus purpuratus in the Coastal Waters of Yeosu, Korea

한국 여수에 서식하는 개조개(Saxidomus purpuratus)의 산란생태

Abstract

The reproductive biology of the Washington clam Saxidomus purpuratus, from Yeosu, Korea was investigated based on 699 individuals collected from January to December 2022. The sex ratio of this species was not significantly different from a 1:1 (male:female) sex ratio (P>0.05). Monthly changes in gonadosomatic index were analyzed to estimate the spawning season. The reproductive cycle of this species can be divided into the following stages: active (Jan.-Mar.), ripe (Mar.-Nov.), spent (Apr.-Dec.), and degenerative (Jun.-Dec.) stages. The spawning period ranged from March to December with the main periods being from April to June and from September to November. The shell length at 50% female group maturity (SL₅₀) was estimated to be 60.2 mm.

서론

개조개(Saxidomus purpuratus)는 백합목(Veneroida) 백합과(Veneridae)에 속하는 이매패류로 우리나라와 일본, 중국까지 넓게 분포하고 있다. 주로 사질이나 자갈이 섞인 뻘질에서 서식하며, 조간대에서부터 수심 40 m 이내에 분포하고 있어 잠수기 어업에 의해 어획되는 상업종 중 하나이다(Yoo, 1976; Lee et al., 2013). 특히, 우리나라의 개조개 어획량은 2005년에 6,534톤으로 최대치를 기록하였으나, 2006년에 3,399톤으로 감소하여 2008년부터 국가관리 대상종으로 지정하고, 총허용어획량제도(total allowable catch)를 통해 어획량을 설정하여 자원회복을 도모하였으나, 최근까지도 어획량은 1,116톤으로 최대어획량의 약 17%수준에 머물고 있다(KOSIS, 2023). 개조개의 자원량이 감소됨에 따라 포획금지각장과 금어기에 대해서도 논의된 바 있으나 구체적으로 설정되지 않았고 현재까지도 총어획량만을 규제하고 있는 실정이다. 자원을 회복하기 위해서는 생식생태에 대한 연구를 통해 개조개의 생식주기와 최소 성숙각장 등과 같은 자원의 특성을 먼저 이해한 뒤, 이를 기반으로 산란에 참여하는 개체 보호를 위한 금어기 설정과 소형 개체 보호를 위한 포획금지각장 설정 등의 제도적 보완이 함께 이루어져야 한다. 이와 같은 생태계기반 자원관리방법은 생태학적 연구를 기반으로 자원평가와 관리가 지속적으로 이루어져야 한다. 하지만 국내에서 보고된 남해안에 서식하는 개조개의 산란생태 연구는 부산 영도(Kim, 1969)와 강진만(Shin et al., 2007) 및 진해만(Kim et al., 2003; Lee et al., 2013)에서 수행되었으나, 모두 10년 이상의 연구 결과를 마지막으로 추가적인 연구가 이루어지지 않고 있다. 수산 생물의 생식주기는 수온의 영향을 가장 크게 받지만, 일부 해산 이매패류의 경우 수온과 뚜렷한 관계성을 보이지 않는다고 보고된 바 있다(Garcia-Dominguez et al., 1994). 또한 국내에서 보고된 개조개의 산란기는 늦봄부터 가을까지로 약 6개월 전후이며 서식해역에 따라 개시기의 차이는 나타났으나 전반적으로 긴 산란기간을 갖는 것으로 보고되었다(Kim, 1969; Kim et al., 2003; Shin et al., 2007; Lee et al., 2013). 다수의 연구에서 보고된 개조개의 산란기가 늦봄-가을인 것으로 미루어 볼 때, 생식주기와 수온 사이의 관계성이 있을 것으로 예상되어 연구가 이루어지지 않은 여수 연안해역의 개조개의 산란생태를 통해 이를 확인해보고자 한다.

따라서 이번 연구에서는 한국 여수에 서식하는 개조개의 산란 생태를 규명하기 위해 생식소의 발달단계와 생식주기를 파악하여 산란기를 추정하였으며, 이를 바탕으로 최소 성숙각장의 크기를 구하여 지속가능한 자원 관리 및 회복 방안 마련을 위한 기초자료로 제공하고자 한다.

재료 및 방법

이번 연구에 사용된 개조개는 2022년 1월부터 12월까지 여수 연안해역에서 잠수기어업을 이용하여 채집된 것을 매월 약 60개체씩 구입하였다(Fig. 1).

Fig. 1. Sampling area of Saxidomus purpuratus in the coastal waters of Yeosu, Korea

개조개 시료는 국립수산과학원 남해연구소에서 각 개체의 각장(shell length)과 전중량(total weight)을 각각 0.1 mm와 0.1 g 단위까지 측정한 후, 패각을 제거한 육질 전체를 10% 포르말린에 고정하여 실험실로 운반하였다.

개조개의 성비는 조사기간 동안 채집된 개체 중에 생식소 조직분석에 이용한 개체들을 대상으로 암·수의 비율을 월별로 나타낸 후, Chi-squared test를 이용하여 성비를 분석하였다.

생식소의 발달단계를 알아보기 위하여 생식소를 포함한 내장낭 일부를 Bouin’s solution에 24시간 고정한 후 수세와 탈수과정을 거쳐 paraplast에 포매한 뒤 4–6 μm 두께로 연속 절편하였다. 염색은 Harris’s Hematoxylin-eosin (H-E) 비교염색을 실시하였고, marinol로 봉입하여 조직 표본을 제작하였으며, 이후 광학현미경(Leica DM IL LED; Leica Microsystems, Wetzlar, Germany)을 이용하여 생식소 내부구조와 발달단계를 검경하였다. 생식소의 발달단계는 초기활성기(early active), 후기활성기(late active), 완숙기(ripe), 방출기(spent), 퇴화흡수기(degenerative and resorptive)의 5단계로 구분하였다.

생식소지수(gonad index, GI)의 월별 변화는 Mann (1979)의 방법을 일부 수정하여 이용하였고, 매월 각 개체에 대하여 성숙 단계별로 상수를 곱한 뒤 전체의 합을 총 개체수로 나누었다.

\(\begin{align}\begin{array}{l}G I =\\ \frac{(E a \text { 개체수 } \times 1)+(L a \text { 개체수 } \times 2)+(R \text { 개체수 } \times 3)+(S \text { 개체수 } \times 2)+(D \text { 개체수 } \times 1)}{\text { 월 조사 개체수 }}\end{array}\\\end{align}\)

여기서, Ea는 초기활성기, La는 후기활성기, R은 완숙기, S는 방출기, D는 퇴화흡수기를 나타낸다.

군성숙 각장은 산란기로 추정되는 기간에 완숙 이상의 개체를 당해 연도 산란 가능군으로 판단한 후, 비율을 구하고 logistic식(King, 2007)을 이용하여 추정하였다.

\(\begin{align}P_{i}=\frac{1}{1+\mathrm{e}^{-b\left(S L-S L_{i}\right)}} \times \mathrm{a}\end{align}\)

여기서, P_i는 각장 계급에서의 군성숙 비율, SL_i는 i각장 계급의 각장, a와 b는 상수이다.

결과

각장 분포 및 성비

이번 연구에서 채집된 개조개 699개체의 각장 범위와 암·수의 월별 성비를 알아본 결과(Table 1), 각장 범위는 암컷이 60.0–114.0 mm였으며, 수컷이 52.8–112.9 mm였다. 또한, 전체 개체에서의 암·수 성비는 1:1.18으로 수컷의 비율이 높게 나타났으나 암·수의 성비를 Chi-squared test로 검정한 결과, 암·수간의 성비는 유의한 차이가 없는 것으로 나타났다(x²=6.33, P>0.05).

Table 1. Size distribution and sex ratio of Saxidomus purpurata collected in the coastal waters of Yeosu, Korea

Inds., Individuals; SL, Shell length.

생식소의 조직학적 발달단계

생식주기동안 생식소의 조직학적 변화를 관찰하여 발달단계를 구분하였다(Fig. 2, Fig. 3). 암컷의 경우, 초기활성기 개체들은 난소소낭 벽을 따라 난경 10 µm 내외의 난원세포들과 초기 발달 중인 난모세포들이 출현하였으며, 난모세포들은 직경 20–30 µm 내외로 핵과 인이 뚜렷하게 관찰되었다(Fig. 2A). 후기활성기 개체들은 난소소낭 벽의 두께가 초기활성기에 비해 얇아졌으며, 난소의 면적은 증가하였다. 또한 직경 35–45 µm 내외 크기의 난모세포들이 난병을 생식상피에 부착하고 발달하였다(Fig. 2B). 완숙기 개체들은 난소소낭벽이 매우 얇아졌으며, 난모세포의 크기는 직경 40–55 µm 내외의 범위를 보였고, 난황과립으로 채워진 완숙 난모세포들이 분리되어 난소소낭 내강을 가득 채웠다(Fig. 2C, 2D). 방출기 개체들은 완숙한 난모세포가 방출되어 난소소낭 내강은 많이 비워졌으며, 난소 소낭 내에 방출되지 않은 적은 양의 난모세포가 잔존하고 있었다(Fig. 2E). 퇴화흡수기 개체들은 방출되지 못한 일부 난모세포들이 퇴화·흡수되는 것이 관찰되었으며, 난소소낭 벽에 새롭게 형성된 직경 10 µm 내외의 난원세포들이 일부 관찰되었다(Fig. 2F).

Fig. 2. Photomicrographs of ovarian development phases of Saxidomus purpurata female collected in the coastal waters of Yeosu, Korea. A, Early active stage; B, Late active stage; C, D, Ripe stage; E, Spent stage; F, Degenerative and resorptive stage; Do, Degenerative oocyte; Es, Egg stalk; N, Nucleus; Oc, Oocyte; Of, Oogenic follicle; Og, Oogonium.

Fig. 3. Photomicrographs of the testis development phases of Saxidomus purpurata male collected in the coastal waters of Yeosu, Korea. A, Early active stage; B, Late active stage; C, D, Ripe stage; E, Spent stage; F, Degenerative and resorptive stage; Sc, Spermatocyte; Sg, Spermatogonium; Sp, Sperm; St, Spermatid; Uds, Undischarged sperm.

수컷의 경우, 초기활성기 개체들은 정소소낭 벽 주변에 정원 세포들이 보였으며, 내강에는 많은 정모세포들이 관찰되었다(Fig. 3A). 후기활성기 개체들은 정소소낭 벽의 두께가 초기활성기에 비해 얇아졌으며, 정소의 면적은 증가하였다. 또한 정소 소낭 벽 주변에 정모세포와 정세포들이 있었으며, 내강 중앙 부분에 정자들이 관찰되기 시작하였다(Fig. 3B). 완숙기 개체들은 정소소낭 벽 주변에 정세포들이 관찰되었으며, 내강에 정자 다발을 형성한 정자들이 가득 있었다(Fig. 3C, 3D). 방출기 개체들은 정자들이 방출되어 정소소낭 내강은 많이 비워졌으며, 내강에 방출되지 않은 적은 양의 정자들과 정세포들이 잔존하고 있었다(Fig. 3E). 퇴화흡수기 개체들은 방출되지 못한 일부 정자들이 퇴화·흡수되는 것이 관찰되었으며, 정소소낭 벽에 새롭게 만들어진 적은 수의 정원세포들이 관찰되었다(Fig. 3F).

성숙도의 월 변화

생식소의 조직학적 분석을 통해 월별 성숙도 변화를 나타내어 개조개의 생식주기를 구분하였다. 암수 모두 초기활성기는 1–2월에 주로 높은 비율을 차지하였고, 후기활성기는 1–3월, 완숙기는 3월부터 출현하기 시작하여 완숙 이상의 단계(완숙기, 방출기, 퇴화흡수기)는 4–12월에 높은 비율을 차지하였다(Fig. 4).

Fig. 4. Monthly changes of maturity stages of Saxidomus purpurata female (A) and male (B) collected in the coastal waters of Yeosu, Korea.

월별 성숙도를 바탕으로 GI의 월 변화를 구한 결과(Fig. 5), 암컷은 1월부터 점차 증가하여 5월에 2.56으로 높은 값을 보인 뒤 감소하여 8월까지 낮은 값을 유지하였다. 이후 다시 증가하기 시작하여 10월에 3.00으로 최대값을 보인 후 다시 감소하여 12월에 1.30을 나타내었다. 수컷도 1월부터 증가하기 시작하여 5월에 2.93으로 높은 값을 나타낸 뒤 감소하여 8월까지 낮은 값을 유지하였다. 이후 다시 증가하여 10월에 2.97로 최대값을 나타낸 뒤 감소하여 12월에 다시 낮은 값을 보이며 암컷과 유사한 경향을 보였다.

Fig. 5. Monthly variation in gonad index (GI) of Saxidomus purpurata collected in the coastal waters of Yeosu, Korea.

따라서 생식소의 발달단계와 GI의 월 변화로 추정한 개조개의 산란기는 완숙기가 출현하기 시작한 시기부터 방출기가 끝나는 3–12월까지였으며, 주 산란기는 완숙기와 방출기의 비율이 가장 높았던 4–6월과 9–11월로 추정된다.

군성숙 각장

재생산에 참여하는 개체의 크기를 알아보기 위해 추정된 주산란기동안의 암컷 166개체를 대상으로 군성숙각장을 알아본 결과(Fig. 6), 50% 군성숙각장(SL₅₀)은 60.2 mm, 75% 군성숙각장(SL₇₅)은 66.1 mm, 97.5% 군성숙각장(SL_97.5)은 79.9 mm로 추정되었다.

Fig. 6. Relationship between shell length and group maturity of Saxidomus purpurata collected in the coastal waters of Yeosu, Korea. SL₅₀=50% group maturation; SL₇₅=75% group maturation; SL_97.5=97.5% group maturation (R² =0.8482).

고찰

이번 연구 결과로 추정된 개조개의 생식주기는 1–3월의 초기 및 후기 활성기와 3월부터 완숙기가 출현하기 시작하여 완숙 이상의 단계(완숙기, 방출기, 퇴화흡수기)는 4–12월까지 이어져 개조개의 산란기는 3–12월로 추정되었다. 남해 서부해역에 위치한 강진만에 서식하는 개조개의 산란기는 4–10월로 보고되어 동일한 남해 서부해역내에서도 여수와 강진만이 다소 차이를 보였다(Table 2). 또한, 진해만 해역의 경우 Kim et al. (2003)은 산란기를 5–10월로 보고하였으나, Lee et al. (2013)은 산란기를 6–12월로 보고하여 동일한 해역일지라도 연구 시기에 따라 차이가 나타났다. 이번 연구와 선행연구의 결과를 종합해보면, 서식해역과 연구시기에 따라 산란개시와 기간에 다소 차이를 보였으나 주로 늦봄–가을에 산란을 하고 저수온기에는 산란을 하지 않는 것으로 나타났다.

Table 2. Comparison with previous studies on spawning period and shell length at sexual mature of Saxidomus purpurata collected in the South Sea of Korea

SL, Shell length.

개조개의 수온변화에 따른 생식주기의 변화양상을 알아보기 위해 남해 서부해역인 이번 연구와 Shin et al. (2007)의 연구결과를 연간 수온변화와 함께 비교하였다(Fig. 7). 저수온기(10°C 내외)인 1–3월동안은 두 해역 모두 초기 및 후기활성기의 비율이 높게 나타났으며 3월부터 여수연안은 완숙의 개체가 출현하기 시작하였고, 강진만은 방출기의 개체가 출현하기 시작하였다. 고수온기인 7–8월(23–25°C)에는 두 해역 모두 회복기에 접어들었고, 수온이 하강하기 시작하는 9월부터 다시 완숙기와 방출기의 비율이 점차 증가하는 양상을 보였다. 따라서 두 해역의 완숙기와 방출기는 늦봄과 가을(13–20°C)에 가장 우점하는 것으로 나타났다. 하지만 진해만에 서식하는 개조개의 경우, 활성기의 출현시기는 유사하였으나 완숙기의 개체가 연중 출현하여 두 해역 간의 차이가 나타났다. 따라서 수온은 개조개의 생식주기에 영향을 미치는 것으로 사료되나 수온 외에 직접적인 작용을 하는 요인이 있는 것으로 판단되므로 개조개의 생식생태 전반을 이해하기 위해서는 향후 서식환경과 먹이생물 풍도 등을 함께 고려한 연구가 추가적으로 수행되어야 한다.

Fig. 7. Comparison of water temperature in the coastal waters of Yeosu and Gangjin bay of Korea.

이매패류의 산란 특성은 산란 횟수에 따라 연 1회 산란 종과 연중 다회 산란종으로 구분되며, 또한 산란시기에 따라 하계산란형(늦봄–초가을; summer breeders), 동계산란형(늦가을–초봄; winter breeders), 연중산란형(year-round breeders)으로 구분된다(Boolootian et al., 1962). 상기의 구분법에 의하면 개조개는 긴 산란기간을 가지며 주로 늦봄부터 가을철에 산란을 하는 것으로 보아 전형적인 하계산란종으로 산란기동안 2회 이상 산란하는 것으로 판단된다. 일반적으로 하계산란형 어류의 경우, 광주기에 따라 생식소 발달이 시작되고 수온은 보상적 역할을 한다고 보고되었으나(Lee and Hanyu, 1984), 저서생활을 하는 이매패류의 경우 수온에 더 민감하게 반응을 한다. 백합과의 Megapitaria aurantiaca는 수온과 성 성숙 사이에 뚜렷한 관계성이 없다고 보고된 바 있으나(Garcia-Dominguez et al., 1994), 이외 다수의 연구에서는 수온이 큰 영향을 미치는 것으로 보고하였다(Chang and Lee, 1982; Chung et al., 1994; Lee et al., 1997). 따라서 향후 수온에 따른 개조개의 생식주기 변화와 자원량 감소의 관계를 규명하고 이를 관리방안 마련이 이루어져야 할 것으로 판단된다.

일반적으로 어류는 생식소 중량을 기반으로 생식소중량지수(gonadosomatic index)의 월 변화 양상을 통해 산란기를 추정하게 된다. 하지만 이매패류는 생식소 안쪽으로 내장낭이 지나고 있어 생식소 단독의 중량을 측정할 수 없기 때문에 생식소의 발달단계를 기반으로 하는 GI 분석을 이용하고 있다. 이번 연구에서는 완숙기에 가중을 두어 계산을 한 결과, 암·수 모두 연중 2회 높은 값을 보였다. 이는 GI를 도출함에 있어 그 기준을 발달단계에 두고 있기 때문으로 다수의 연구자들이 이를 GI가 지닌 한계점으로 언급한 바 있다(Kim et al., 2007; Shin et al., 2007). 따라서 생식소 표본의 전체 면적 중 생식소 소낭이 차지하는 비율을 반영하는 면적에 기초한 GI 분석(King, 2007)과 조직학적 관찰을 함께 연구한다면 산란 주기를 파악하는데 유용할 것으로 판단된다.

이번 연구에서 추정된 개조개의 50% 군성숙각장의 크기는 60.2 mm였으나 Kim et al. (2003)의 연구에서는 71.9 mm, Lee et al. (2013)의 연구에서는 63.3 mm로 보고되어 개조개의 최소 성숙크기가 점점 작아지는 것으로 나타났다. 성숙개체의 크기가 작아지는 것은 자원량이 감소하여 개체당 먹이량이 증가하게 되어 영양상태가 좋아짐으로써 성장이 빨라지게 되는 자원 감소의 대표적인 징후로 집단의 성숙연령 또한 낮아지고 있음을 시사한다(Zhang, 2012). 개조개의 어획량은 2006년 감소한 이래로 회복되지 않고 있음에도 불구하고, 현재까지 총어획량만 규제하고 있으며 금어기나 포획금지각장에 대한 논의는 이루어지지 않고 있다. 일반적으로 금어기는 자원관리가 시급한 어종에 대하여 산란기를 기준으로 설정하고, 소형개체를 보호하기 위해 개체의 50%가 성숙의 단계에 이르는 생물학적 최소형(50% 군성숙크기)를 기준으로 포획금지크기를 설정하고 있다. 따라서 개조개의 자원 회복을 위해서는 어획량규제 뿐만 아니라 금어기와 포획금지각장을 설정한다면 효과적인 자원관리를 할 수 있을 것으로 판단된다. 또한, 재생산성 평가의 지표가 되는 군성숙각장과 연령을 함께 분석하여 생물학적 크기변화에 대한 평가도 추가적으로 이루어진다면 보다 정확한 생태계기반 자원관리를 할 수 있을 것으로 사료된다.