Spatio-temporal Distribution of Sand Crab Ovalipes punctatus Larvae in the Southern Sea of Korea

한국 남부 해역에 출현하는 깨다시꽃게(Ovalipes punctatus) 유생의 시·공간적 분포

Abstract

The spatio-temporal distribution of the sand crab Ovalipes punctatus larvae was investigated in the Korean waters in 2019. Sea surface temperature (SST) was the lowest in February and highest in September. Sea surface salinity (SSS) was the lowest in September and highest in March. Further, sea surface chlorophyll a (SSC) was the highest in September. Larvae were distributed in the South Sea and coastal area of Jeju Island from April to June, and the abundance was the highest in May. The spatio-temporal distribution analysis suggested that larval groups showed a tendency to be dispersed over a wider area as the larvae developed, due to the increase in their swimming ability. The correlation analysis between environmental factors and larval density suggested that larvae appeared in the SST range 11.8-20.9℃ and SSS range 31.5-35.3 psu. The Megalopal stage appeared in a wider range of SST and SSS than other larval stages, possibly due to the increased environmental tolerance before settlement. Results of redundancy analysis (RDA) and Spearman's rank correlation analysis between the larval density by developmental stages and the environmental factors suggested that SST showed a positive correlation and SSC showed a negative correlation in the later stage.

서론

저서생활을 하는 대다수의 게류는 제한된 이동성을 나타내지만 이들 유생은 초기 생활사에 짧은 기간 동안 부유생활을 하는 일시적 부유유생기(meroplanktonic stage)를 보낸다(Anger, 2001; Grantham et al., 2003). 일시적 부유유생기는 성체와 유생 간의 개체군을 연결하는 중요한 역할을 하며, 외양으로 분산되는 시기이기도 하다(Grantham et al., 2003). 개체군 연결성을 파악하여 생애 주기를 이해하는 것은 게류 자원의 보존 및 관리의 핵심이지만(Elphie et al., 2012) 현재까지 성체에 대한 생태학적인 연구는 활발한 반면 유생 단계의 출현, 분포 그리고 분산에 대한 기초 생태학적인 연구는 현재까지도 미비하다(Cowen et al., 2007). 게류의 초기 유생단계는 부화 후 잠재적으로 100 km 이상 분산될 수 있다(Cowen et al., 2006). 유생은 분산을 함으로써 일차적으로 공식현상(cannibalism)과 먹이 경쟁 그리고 공간 경쟁 등을 해결하고 나아가 새로운 유전적 흐름을 통한 유전학적 다양성을 제공하여 유전적 고립을 방지한다(Anger, 2001; Korn and Kornienko, 2013). 유생의 분산과 수송 규모를 파악하는 것은 개체군으로의 가입 유무와 지속적 또는 일시적으로 자원을 공급하고 유지할 수 있는지를 설명할 수 있으며(Clavel-Henry et al., 2021), 자원통계학적 분석을 결합시켜 전반적인 유생 개체군을 파악할 수 있게 한다(Sale and Kritzer, 2003). 게류 유생의 시·공간적인 분포는 수온, 염분, 클로로필, 해류 및 조석 등과 같은 해양학적인 요소들과 종별 생물학적 특성의 복합적인 상호작용에 의해 영향을 받는다(Anger, 2001; Pineda et al., 2007; Clavel-Henry et al., 2021). 특히, 해류와 조석과 같은 해양물리학적 작용에 의한 유생 분포를 연구하는 것은 종의 행동특성, 유생의 수송과 개체군 연결성에 대한 다양한 정보를 제공하기 때문에 전체적인 분산 패턴 메커니즘을 파악하는데 중요한 역할을 한다(Hameed et al., 2018). 해양물리학적인 작용 이외에도 다양한 해양환경적 요인들은 유생의 수직, 수평적 분포 및 성체의 산란에 영향을 미치며, 이는 최종적으로 성체 개체군으로의 가입을 촉진하고 지연하기도 한다(Anger, 2001; Pires et al., 2013). 따라서 유생의 시·공간적 분포와 다양한 환경요인들 간의 상관관계를 파악하는 것은 개체군에 대한 분산 및 연결과정 그리고 가입과정 등을 이해하는데 중요하다(Sponaugle et al., 2002; Carbonell et al., 2021). 십각목(Decapoda) 깨다시꽃게과(Ovalipidae) 깨다시꽃게속(Ovalipes)에 속하는 깨다시꽃게(Ovalipes punctatus)는 다섯번째 다리가 유영지(swimming leg)로 발달하여 유영 능력과 사질의 해저면에 매복하는 능력이 뛰어나다(Takahashi and Kawaguchi, 2001). 유생은 I-VI기까지의 조에아(zoea)기를 거치고(Terada, 1980) 이후 메갈로파(megalopa)기로 변태를 하며, 치게로 성장하여 착저를 한다. 게류 유생은 부화 후 성체의 서식지에 그대로 머물며 성장하는 종도 있지만 외양으로 분산되어 나갔다가 다시 산란장으로 회유하는 패턴을 나타내는 종들이 존재한다(Anger, 2001). 특히, 유영지가 발달한 꽃게과(Portunidae)의 경우 뛰어난 유영능력으로 장거리 회유를 하며(Kim, 1973), 꽃게상과(Portunoidea)에 속한 깨다시꽃게 또한 부유유생기를 보내는 유생의 생활사 특성과 유영지가 발달한 성체의 유영 능력 때문에 높은 분산력을 나타낸다(Zheng et al., 2015).

유생 분산에 대한 다양한 정보들을 파악하는 것은 개체군 연결성을 설명할 수 있고 나아가 어업 활동과 자원 관리를 위한 중요한 자료로서 이용될 수 있다(Clavel-Henry et al., 2021).따라서 본 연구의 목적은 국내에 출현하는 깨다시꽃게 유생의 월별 출현 시기와 발달단계별 출현 및 분포 패턴 그리고 환경요인과 유생 간의 상관관계 등을 조사하여 유생의 시·공간적인 분포 패턴 및 산란장 등을 파악하고 깨다시꽃게의 자원관리와 정책수립에 필요한 기초 자료를 제공하고자 함이다.

재료 및 방법

환경자료 수집

월별 환경자료는 2–6월 각각 158, 58, 60, 146, 121개와 8–10월 각각 142, 98, 67개 그리고 12월에 26개의 정점에서 수온과 염분을 CTD (911 plus; Sea-Bird Electronics Inc., Bellevue, WA, USA)를 이용하여 측정하였다. 클로로필a 농도는 4월, 5월, 8월 및 9월에 측정하였고 정점별 표층수 1 L를 채수한 후 진공 여과기(Nalgene 300-4050PK; Thermo Fisher Scientific Inc., Cleveland, OH, USA)에 공경 0.45 μm의 여과지(Ø47 mm)를 장착하여 진공 여과시켜 포집하였다. 포집된 여과지는 빛을 차단하여 실험실로 운송했고 아세톤 90% (v/v)를 주입하여 냉암소에 24시간 보관 후 색소를 추출하였다. 이후 추출된 시료는 분광광도계(spectrophotometer)를 이용해 흡광도로 비색 측정하여 농도를 산출하였다.

시료 채집

시료는 2019년 7월과 11월을 제외한 2월부터 12월까지 국립수산과학원 수산과학조사선인 탐구 20호(885 t), 21호(999 t), 22호(1,458 t)를 이용하여 채집했으며, 월별 조사 정점의 수는 날씨와 현장상황 등에 따라 상이하다(Fig. 1). 동물플랑크톤 시료는 Bongo net (망구 80 cm, 망목 330 μm)를 분당 30–40 m의 속도로 예망하여 채집하였고 시료를 정량분석 하기 위해 망구에 유량계(model 438-115; Hydro-Bios, Kiel, Germany)를 체결하여 통과한 해수량을 측정하였으며, 채집된 동물플랑크톤 시료는 99% 에탄올로 즉시 고정하여 조사가 끝난 직후 실험실로 옮겼다.

Fig. 1. Monthly sampling stations of Korean waters in 2019. A, February; B, March; C, April; D, May; E, June; F, August; G, September; H, October; I, December.

유생 동정

채집된 동물플랑크톤 시료에서 깨다시꽃게 유생만을 동정하기 위해 광학현미경(SZX2-ILLT; Olympus, Tokyo, Japan)을 사용하여 일차적으로 모든 게류 유생을 선별하였다. 이후 Rice (1980)의 분류체계를 따라 과(Family) 수준까지 동정하였고 Terada (1980)와 Ko and Lee (2013)의 분류 체계를 따라 제 2소악 내지(endopod of maxilla)의 강모식(setation)으로 종(Species) 수준까지 동정하였다. 깨다시꽃게 유생의 발단단계는 제2소악과 배다리(pleopod)의 발달정도, 꼬리마디(telson)의 강모수 등의 형태적 특징에 따라 zoea I기부터 VI기, megalopa기 그리고 치게까지의 발달단계로 구분하였다(Fig. 2).

Fig. 2. Larval stages of sand crab Ovalipes punctatus. A, Zoea; B, Megalopa; C, Juvenile. Red arrow indicate maxilla of Zoea [Setation of endopod (4+3) were represented by the black dashed line box in Fig. 2A].

자료 분석

월별 환경자료의 수평 분포와 깨다시꽃게 유생의 발달단계별 시공간적인 분포 패턴은 Surfer 11 을 사용하여 시각화 하였다. 유생의 발달단계별 밀도와 환경자료 사이의 상관관계를 분석하기 위해 Spearman 서열상관분석(Spearman’s rank correlation)을 실시하였으며, CANOCO를 이용하여 중복분석(redundancy analysis, RDA)하였다. 모든 통계분석은 Microsoft excel 2016 (Microsoft Corporation, Redmond, WA, USA)과PAST 4.03 (PAleontological STatistics version 4.03)으로 시행하였다.

결과

표층수온·염분과 클로로필a의 수평 분포

조사기간 중 월별 표층수온(sea surface temperature, SST)의 범위는 2월에 3.2–21.1°C, 3월에 13.1–19.4°C, 4월에 8.5–17.8°C, 5월에 10.4–20.9°C, 6월에 11.0–22.8°C, 8월에 21.9–28.4°C, 9월에 17.8–28.9°C, 10월에 19.1–26.0°C 그리고 12월에 16.1–21.1°C로 나타났다(Fig. 3). 월별 표층염분(sea surfacesalinity, SSS)의 범위는 2월에 31.6–34.7 psu, 3월에 33.7–34.7 psu, 4월에 31.8–34.6 psu, 5월에 31.9–35.3 psu, 6월에 29.3–34.5 psu, 8월에 28.5–34.0 psu, 9월에 28.4–33.5 psu, 10월에 30.3–34.1 psu 그리고 12월에 33.4–34.5 psu로 나타났다(Fig. 4). 월별 평균 SST는 2월에 12.9°C로 가장 낮았고 9월에 26.6°C로 가장 높았으며, 월별 평균 SSS는 9월에 31.0 psu로 가장 낮았고 3월에 34.4 psu로 가장 높았다

Fig. 3. Horizontal distributions of sea surface temperature (SST) in 2019. A, February; B, March; C, April; D, May; E, June; F, August; G, September; H, October; I, December.

Fig. 4. Horizontal distributions of sea surface salinity (SSS) in 2019. A, February; B, March; C, April; D, May; E, June; F, August; G, September; H, October; I, December.

표층 클로로필a (sea surface Chlorophyll a, SSC)의 월별 평균 범위는 4월에 0.18–1.87 μg/L, 5월에 0.28–6.81 μg/L, 8월에 0.19–0.79 μg/L 그리고 9월에 0.22–5.61 μg/L의 농도 범위를 나타냈으며, 조사기간 중 5월과 9월이 평균 1.52 μg/L와 1.59 μg/L의 평균 농도 범위로 각각 높게 나타났다(Fig. 5).

Fig. 5. Horizontal distributions of sea surface chlorophyll a (SSC) in 2019. A, April; B, May; C, August; D, September

유생의 출현 시기와 밀도

전체 조사기간 중 유생은 4월부터 6월까지 출현하였다. 유생은 4월에 11개 정점에서 총 29개체가 13.66 inds.10² m^-3의 밀도로 출현하였고 5월에는 62개 정점에서 235개체가 총 82.20 inds.10² m^-3의 밀도로 출현하여 가장 높은 풍도로 출현하였다. 마지막 6월에는 2개 정점에서 2개체가 2.36 inds.10² m^-3의 밀도로 출현하였다(Fig. 6).

Fig. 6. Monthly total density of sand crab Ovalipes punctatus larvae in Korean waters in 2019.

발달단계별 유생의 출현 시기와 밀도

전체 조사기간 중 유생은 zoea I기를 제외한 모든 단계의 유생이 늦봄부터 초여름까지 출현하였다. 4월에 유생은 zoea III기부터 V기 그리고 Megalopa기 유생이 출현하였으며, 각각 0.28, 0.37, 0.75 그리고 1.23 inds.10² m^-3의 평균 밀도로 나타났다. 5월은 zoea I기를 제외한 모든 단계의 유생이 출현하였으며, zoea II기부터 VI기까지 각각 0.33, 0.68, 0.46, 0.75 그리고 0.82 inds.10² m^-3의 평균 밀도로 나타났고 megalopa기 유생은 1.04 inds.10² m^-3의 밀도로 나타났다. 또한, 5월에는 juvenile 개체가 0.59 inds.10² m^-3의 밀도로 나타났으며, 유생이 마지막으로 출현한 6월에는 megalopa기 유생만이 1.18 inds.10² m^-3의 밀도로 출현하였다(Table 1).

Table 1. Monthly occurrence of each sand crab Ovalipes punctatus larval stage

그룹화된 유생의 시·공간적 분포 패턴

유생의 발달단계별 시·공간적 분포 패턴을 지도상에 시각화하기 위해 유생을 early (zoea I–III기), later (zoea IV–VI기), M (megalopa기) 그리고 J (juvenile기) 로 그룹화하였다. 4월은 전반적으로 남해 부근에서 유생이 출현하였고 early그룹이 0.28 inds.10² m^-3, later그룹이 0.37–0.75 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였으며, M그룹은 0.15–4.97 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였다(Fig. 7A).

Fig. 7. Distribution patterns of each larval stage of sand crab Ovalipes punctatus in 2019. A, April; B, May; C, June. Red asterisks (*) indicate no larval occurrence.

5월에는 유생이 남해와 제주 이남 해역까지 출현하여 전반적으로 4월보다 확장된 해역까지 분포하였으며, 풍도가 높아 산란성기를 나타내었다. 그룹별 유생은 early그룹이 0.25–2.90 inds.10² m^-3의 밀도 범위, later그룹이 0.13–4.14 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였고 M그룹은 0.18–8.57 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였으며, 치게 단계인 J그룹이 0.46–0.73 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 남해 부근에 출현하였다. 5월에 출현한 유생들의 시·공간적 분포 패턴은 후기 단계로 갈수록 넓은 해역까지 분산되는 경향성을 나타냈다(Fig. 7B).

마지막 6월은 M그룹만이 0.46–0.73 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 남해와 이어도 부근에서 출현하였다(Fig. 7C).

유생의 발달단계별 T–S diagram

SST와 SSS 그리고 유생의 발달단계별 출현 밀도를 T–S diagram으로 나타내었다(Fig. 8). 초기 유생단계인 zoea II기는 SST 17.1–18.9°C와 SSS 34.2–34.3 psu 범위에서 0.25–0.41 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였고 zoea III기는 SST 15.7–19.9°C와 SSS 33.7–35.3 psu 범위에서 0.26–2.90 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였다.

Fig. 8. The temperature, salinity and density diagram of sand crab Ovalipes punctatus larvae in Korean waters in 2019. SST, Sea surface temperature; SSS, Sea surface salinity.

후기 유생단계인 zoea IV기는 SST 17.0–20.0°C와 SSS 34.0–34.6 psu 범위에서 0.13–1.10 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였고 zoea V기는 SST 17.0–20.9°C와 SSS 34.6–33.7 psu 범위에서 0.16–3.73 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였다. Zoea VI기는 SST 17.0–20.9°C와 SSS 33.5–34.5 psu 범위에서 0.25–4.14 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였으며, megalopa기는 SST 11.8–20.5°C와 SSS 31.5–35.3 psu 범위에서 0.15–8.57 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였다. 마지막 치게 단계인 juvenile기는 SST 16.7–19.9°C와 SSS 33.6–33.9 psu 범위에서 0.46–0.73 inds.10² m^-3의 밀도 범위로 출현하였다.

깨다시꽃게 유생은 전체 SST 11.8–20.9°C와 SSS 31.5–35.3 psu의 범위에서 출현하였으며, 특히, megalopa기는 다른 유생 단계보다 넓은 수온·염분의 분포 범위에서 나타났다.

중복분석 및 Spearman 서열상관분석

유생 발달단계별 평균 밀도와 환경요인 간의 RDA에서 제1축과 2축의 고유치(eigenvalue)는 0.20와 0.05였고 전체 자료의 분산에 대한 제1축과 2축의 누적 기여율(cumulative percentage variance)은 24.97%로 나타났다. 환경요인은 발달단계별 유생의 변동을 94.68% 설명하였고 유생과 환경요인의 상관계수는 제1축과 2축이 각각 0.64와 0.53이었으며, 제1축은 SST와 높은 상관이 있었다(r = -0.5421) (Table 2). Zoea II기(Z2)를 제외한 모든 zoea유생기는 SST와 양의 관계가 나타났으며, megalopa기에는 SSC와 양의 관계가 나타났다(Fig. 9).

Fig. 9. Redundancy analysis biplot for densities of each larval stage with sea surface temperature (SST), sea surface salinity (SSS) and sea surface chlorophyll a (SSC).

Table 2. Summary of redundancy analysis between densities of each larval stage and environmental factors

유생 발달단계별 평균 밀도와 환경요인 간의 Spearman 서열 상관분석(Spearman’s rank correlation)에서 SST는 부유유생기의 후기단계로 갈수록 양의 상관관계를 나타냈고(P<0.05) 특히, zoea VI기(Z6)는 강한 양의 상관관계를 나타냈다(P<0.01). SSS는 zoea V기(Z5)에서 양의 상관관계가 나타났으며(P<0.05), SSC의 경우 후기 유생기인 zoea IV기(Z4)와 VI기에서 음의 상관관계가 나타났다(P<0.05) (Table 3).

Table 3. Spearman’s rank correlation between densities of each larval stage and environmental factors

*P<0.05. **P<0.01. SST, Sea surface temperature; SSS, Sea surface salinity; SSC, Sea surface chlorophyll a; Z2, Zoea II; Z3, Zoea III; Z4, Zoea IV; Z5, Zoea V; Z6, Zoea VI; M, Megalopa; J, Juvenile; Larvae grouped by developmental stages are separated by the dashed line

고찰

게류 유생은 다양한 해양환경요인들의 영향을 받아 분산되고 성장하여 개체군을 형성하기 때문에 유생의 출현 및 분포 패턴을 파악하는 것은 게류 개체군을 이해하는데 필수적이며(Morgan et al., 2009), 개체군 유지와 보존에 기여할 수 있다(Epifanio and Cohen, 2016). 환경자료에 대한 분석 결과(Fig. 3, Fig. 4, Fig. 5)에서 표층수온·염분과 SSC의 월별 변동성은 전형적인 온대해역의 특징을 나타내었다(Yoon, 2014). 또한, 수온은 여름철 상승하다가 이후 다시 하강하였고 염분은 여름철 하강하다가 이후 다시 상승하는 양상을 나타냈는데 이러한 수온과 염분의 상반된 증감은 이 시기에 일조량과 강수량이 많아지기 때문이다.

깨다시꽃게는 유생기에 한달 이상의 일시적 부유유생기를 보낸 후 모래 바닥에 착저(settlement)를 하는 종으로 유생과 성체가 모두 분산력이 높은 종이다(Zheng et al., 2015). 일본의 선행연구에서 암컷 깨다시꽃게는 40–60 m 수심의 해역에서 외포란하여 약 20일 후 유생을 방출했으며(Takahashi and Kawaguchi, 2001), 방출된 유생은 약 30일 후 치게까지 성장하였다(Terada, 1980). 본 연구 결과(Table 1)에서 zoea I기가 출현하지 않았던 것은 깨다시꽃게가 초기 유생단계인 zoea I기부터 III기까지 최소 4일만에 성장하여 도달할 수 있기 때문이며(Terada, 1980), 게류의 초기 유생 단계는 해양 물리적 작용에 의해 빠르게 분산 및 확산되기 때문에 생산된 해역에 머무는 시간이 짧아 zoea I기의 유생을 발견하기는 어렵다(Yeon et al., 2011).

결과(Fig. 7)에서 깨다시꽃게 유생은 4월부터 6월까지 출현하였고 5월에 가장 높은 밀도로 출현하여 이 기간이 주 산란기로 추정되었다. 또한, 우리나라 전 해역에 걸쳐 출현하는 깨다시꽃게의 유생이 주로 남부해역에만 출현한 것은 서식해역의 다양한 환경요인에 의해 산란 시기에 차이가 나타났기 때문일 수 있으며(Dugan et al., 1991), 추후 해역별 유전적 계군을 분석할 필요가 있다. 게류는 유생을 산란장으로부터 멀리 분산시키는 산란 패턴을 나타내며(Brookins and Epifanio, 1985), 산란된 유생은 다양한 유영 행동으로 그들의 수송과 수동적 하강, 포식 그리고 서식에 불리한 환경 조건을 회피하기도 한다(Seuront et al., 2004; Saiz, 2009). 또한, 유생은 선호 수심 선택성이 있기때문에 어느정도 해류의 영향과 대륙붕에서 해안으로 이동하는 거리를 조절하여 서로 다른 분포를 한다(Shanks and Shearman, 2009; Morgan, 2014). 결과(Fig. 7)에서 깨다시꽃게의 초기와 후기 유생은 주로 제주 해역에 분포하였고 특히, 후기 유생은 연안에 높은 풍도로 출현하였다. Megalopa기는 다른 발달 단계보다 넓은 해역까지 분산된 패턴을 나타냄과 동시에 연안 정점에서도 높은 밀도로 출현하였다. Megalopa기가 광범위한 분산 패턴을 나타낸 것은 이 시기에 유영지가 발달하여 유영능력이 향상되어 생산된 해역으로의 회유가 가능해졌기 때문이다(Hamasaki et al., 2015). 유생의 발달단계별 분포패턴에 차이가 나타난 것은 유생이 개체발생학적 회유(ontogenetic migration)를 하기 때문이며(Strathmann et al., 2002), 이러한 회유 패턴은 민꽃게(Yeon et al., 2011)와 꽃게(Jo et al., 2013) 유생 등에서도 나타나는 현상이다. 이처럼 유생의 단계별 분포 및 출현 시기 그리고 서식지 등을 파악하는 것은 종의 산란장을 추정하는데 중요한 지표가 된다(Lough, 1975).

연안 해역은 육상에 인접하여 연안수의 직접적인 영향을 받기 때문에 환경요인의 변동폭이 큰 해역이다(Flo et al., 2011). 갑각류 유생은 착저를 할 때 연안 환경에 영향을 받으며(Green et al., 2014), 다양한 해양환경요인으로 인해 양의 방향 또는 음의 방향으로 이동한다(Anger, 2001). 본 연구의 결과(Fig. 8)에서 megalopa기가 다른 유생단계보다 상대적으로 광범위한 수온과 염분의 범위에서 출현한 것은 깨다시꽃게가 주로 연안에 서식하는 종(Du Preez and McLachlan, 1984)이기 때문에 착저기 직전의 megalopa기에 수온과 염분에 대한 환경내성(environmental tolerance)이 상승한 것으로 생각된다.

깨다시꽃게 유생의 발달단계별 평균 밀도와 환경요인 간의 RDA 결과(Fig. 9)에서 zoea II기와 megalopa기를 제외한 모든 유생단계(zoea III–VI)가 SST와 양의 관계를 나타냈다. 이는 Spearman 서열상관분석(Spearman’s rank correlation) 결과(Table 3)에서 zoea III–VI기가 SST와 양의 상관계수를 나타내고 후기 유생단계에서 강한 양의 상관관계를 나타낸 것과 관련이 있으며, 게류 유생은 먹이로 동물플랑크톤을 섭식하고(Epifanio et al., 1994; Yuslan et al., 2022) 유생은 성장할수록 섭이할 수 있는 먹이의 크기가 커지면서 섭식 능력이 증가하기 때문에(Genodepa et al., 2004) 깨다시꽃게 후기 유생이 SST와 강한 양의 상관관계를 나타낸 것은 수온의 영향을 받는 다양한 먹이생물들의 밀도 변화에 따른 영향일 것으로 판단된다. 따라서 추후 크기별 동물플랑크톤의 풍도에 따른 유생의 발달단계별 출현의 상관관계를 조사할 필요가 있다.

Zoea V기와 양의 상관관계인 SSS는 대부분의 유생단계에서 상관관계가 나타나지는 않았지만 상관계수가 모두 0.3 이상으로, 이는 RDA 결과에서 모든 유생기가 양의 관계를 나타낸 것으로 설명할 수 있다. 이러한 결과는 Brandao et al. (2015)의 연구에서 꽃게과 유생이 높은 포식압을 피하고 성장에 최적화된 환경을 찾기 위해 연안에서 300 km 이상 떨어진 곳까지 출현하였는데 이때 염분농도가 높은 외양으로 분산되기 위해 유생의 염분내성이 높게 나타난 것과 동일한 결과였다. 또한, Koettker and Freire (2006)와 Koettker and Lopes (2013)의 연구에서도 저염의 연안에서 산란된 유생이 삼투압에 대한 문제를 해소하기 위해 외양으로의 수송과 분산을 한다는 결과와 관련이 있을 수 있다.

SSC와 단계별 유생 밀도는 zoea II기와 megalopa기를 제외한 모든 유생단계(zoea III–VI)에서 음의 상관계수가 나타났으며, 후기 유생단계에서 음의 상관관계를 나타내었다. 이는 RDA 결과에서 zoea II기와 megalopa기가 SSC와 양의 관계를 나타난 것으로 설명이 가능하며, 게류 유생이 클로로필a 농도가 높은 연안 해역에서 생산되었다가 해양 물리학적 작용에 의해 클로로필a 농도가 상대적으로 낮은 외양으로 수송되면서 후기 유생 단계로의 성장이 이루어지기 때문인 것으로 생각된다. 이러한 결과는 Yeon et al. (2011)의 연구에서 클로로필a 농도가 높은 연안 해역에서 민꽃게 유생이 생산되었다가 해양 물리학적 작용에 의해 클로로필a 농도가 상대적으로 낮은 외양으로 수송된 것과 유사한 결과였다. 이러한 부유유생기의 특징은 외양에서 성장을 하고 착저기에 다시 성체 서식지인 연안 해역으로 회유를 하는 게류 종들의 환경 적응에 대한 결과인 것으로 여겨진다(Anger, 1991). 이밖에도 상업 게류 종에 대한 자원관리 및 정책적 활용을 위해 유생의 스트레스 내성, 착저 및 개체군으로의 가입 등과 같은 전반적인 유생 생활사 연구는 중요하며(Anger, 2001), 유생의 출현과 분포에 큰 영향을 주는 해류, 조석 등과 같은 해양 물리학적인 요소들을 고려하여 추후 다양한 요소과의 상관관계를 파악할 필요가 있다.