한국산 점줄횟대 Cottiusculus nihonkaiensis(둑중개아목, 둑중개과)의 분류학적 재검토

Taxonomic Review of Cottiusculus nihonkaiensis (Cottoidei: Cottidae) from Korea

Abstract

둑중개아목 (Cottoidei), 둑중개과 (Cottidae), 꼬마횟대속(Cottiusculus)은 전 세계적으로 4종, 일본에 3종, 국내에 2종이 보고되어 있다. 꼬마횟대속 어류는 머리와 몸이 종편되어 있고 피부아래 측선 비늘을 제외하면 비늘이 없는 것이 특징이며, 4개의 전새개골 가시를 가지고 가장 위쪽 전새개골 가시가 등쪽을 향한 작은 가시와 함께 휘어져 있는 것이 특징이다. 그 외 위턱, 서골, 구개골에 이빨을 가진다. 꼬마횟대속에 속하는 종으로는 국내에 꼬마횟대 (C. gonez)와 점줄횟대 (C. nihonkaiensis)가 있다. 이 중 국내 점줄횟대는 초기에는 많은 어류학자들이 Cottiusculus schmidti로 사용하였지만, Cottiusculus nihonkaiensis가 Kai and Nakabo (2009)에 의해 보고된 이후 대부분 C. nihonkaiensis로 사용되었다. 본 연구는 한국산 점줄횟대의 분류학적 위치를 명확히 하기 위해 한국에서 채집된 점줄횟대 형태와 분자 분석을 수행하였으며, 기존에 보고된 문헌들과 비교 분석하였다. 한국산 점줄횟대는 C. schmidti와 달리 비극(nasal spines)이 단순했고 주상악골 극모(MX, maxillary cirrus)가 두 갈래였으며, 눈 위에 안상골 극모(SOC, supraorbital cirrus), 아가미뚜껑에 주새개골 극모(OP, opercular cirrus), 전새개골 극모(PO, preopercular cirrus) 그리고 측선 극모(LLP, lateral line cirri)가 나 있었다. 또한, 측선아래 얼룩 개수가 적었다. 일본산 점줄횟대와 한국산 점줄횟대는 체장에 대한 비율이 대부분 일치하였다. 그리고, 분자계통분석결과 역시 한국과 일본 두 지역의 점줄횟대가 잘 일치하는 결과를 보여, 이러한 특징을 종합적으로 검토하면 한국산 점줄횟대는 C. nihonkaiensis인 것으로 사료된다.

The genus Cottiusculus Jordan and Starks 1904 (Cottoidei: Cottidae) comprises four species worldwide, three species in Japan, and two species in Korea. Cottiusculus species are characterized by a compressed head and body without scales, except for lateral-line scales, a preopercle with four spines, a curved uppermost preopercular spine with small dorsal spines, and teeth on the upper jaws, vomer, and palatines. Two Cottiusculus species have been recorded in Korea: Cottiusculus gonez and Cottiusculus nihonkaiensis. Among these, "jeom-jul-hoet-dae" specimens were initially identified as Cottiusculus schmidti by many Korean Ichthyologists. However, since C. nihonkaiensis was reported by Kai and Nakabo (2009), most such specimens have been identified as C. nihonkaiensis. To clarify the taxonomic status of "jeom-jul-hoet-dae", we conducted morphological and molecular analyses collected from the coasts of South Korea, and compared our findings with previous reports. Japanese and Korean C. nihonkaiensis specimens mostly consistent in some proportional measurements, our molecular results indicate that they are the same species. C. nihonkaiensis, "jeom-jul-hoet-dae" distinguished from other congers by combination of following characters: simple nasal spines, two branched cirri at the upper jaw, cirri at the opercular, preopercular, and lateral lines, and a number of blotches below the lateral line.

서론

둑중개아목(Cottoidei) 둑중개과(Cottidae)에 속하는 꼬마횟대속(Cottiusculus) 어류는 몸에 비늘이 없고, 전새개골에는 4개의 가시와 체측을 가로지르는 한줄의 측선을 가진 특징으로 대표되는 해양어류로, 100 m~150 m 바닥에 서식한다(Kai and Nakabo, 2009). 전 세계에 4종이 보고되어 있으며, 그 중 일본에는 3종, 우리나라에는 2종 (꼬마횟대, C. gonez Jordan and Starks, 1904; 점줄횟대, C. nihonkaiensis, Kai and Nakabo, 2009)이 보고되어 있다(Nakabo, 2013; MABIK, 2022; Fricke et al., 2023; WoRMS, 2023).

이중 우리나라에서 서식하는 점줄횟대는 Mori (1952)에 의해 최초 C. schmidti로 보고되었으며 이후 Chyung (1977), Kim and Youn (1992), Kim and Kang (1993), Kim et al.(2001), Youn (2002), Kim et al. (2005)은 점줄횟대의 학명을 C. schmidti로 사용하였다. 그러나 Kai and Nakabo (2009)에 의해 C. nihonkaiensis가 보고된 이후 국내 점줄횟대는 별도의 분류학적 재검토 없이 C. schmidti가 아닌 C. nihonkaiensis로 변경 사용되고 있다(Kim and Ryu, 2017; Kim et al., 2020). Cottiusculus schmidti는 최초 Jordan and Starks(1904)에 의해 일본 마쓰시마만의 긴카잔 섬 앞바다에서 채집된 개체를 기준으로 보고되었으며, C. nihonkaiensis는 최근 Kai and Nakabo (2009)에 의해 일본 교토 단고반도에서 채집된 개체를 기준으로 보고되었다. 따라서 본 연구는 한국산 점줄횟대의 학명을 명확히 하기 위해 한국 전연안에서 채집되어 수장 중인 점줄횟대 표본을 대상으로 형태 및 분자 실험을 수행하여 분류학적 재검토를 수행하고자 하였다.

재료 및 방법

본 연구에서 사용된 한국산 점줄횟대는 부경대학교 (PKU)에서 보관중인 22개체 (PKU 7560, PKU 7811~7820, PKU 7881~7885, PKU 8460~8462, PKU 10280, PKU 19361~19362)를 대상으로 형태 분석을 수행하였으며, 이 중 5개체(PKU 7560, PKU 7820, PKU 7871, PKU 7884, PKU 8460)를 대상으로 분자 분석을 수행하였다. 추가적으로 국립해양생물자원관 (MABIK)에서 보관중인 10개체 (PI00000709, PI00001651, PI00001661, PI00001664, PI00001665, PI00001666, PI00007013, PI00009924, PI00015189, PI00037235)를 대상으로 계수 및 계측형질을 조사하였다. 형태형질의 계수와 계측은 Kai and Nakabo (2009)의 방법을 참고하여 측정하였으며, 사용된 표본의 채집 지역 및 정보는 Table 1에 나타내었다.

Table 1. List of the specimens in the present study

분자계통 분석을 위해 어체 근육에서 DNA extraction kit (AccuPrep Genomic DNA Extraction Kit, Bioneer, Republic of Korea)를 이용하여 total genomic DNA를 추출하였다. 중합효소연쇄반응 (PCR)은 미토콘드리아 DNA cytochrome b (mtDNA cytb) 영역을 대상으로 Palumbi et al. (1996)이 제작한 GLUDG-L (5ʹ-TGA CTT GAA RAA CAY CGT TG-3ʹ)과 Irwin et al. (1991)이 제작한 H15915 (5ʹ-AAC TGC AGT CAT CTC CGG TTT ACA AGA C-3ʹ) primer를 이용하여 Kai and Nakabo (2009)의 PCR 조건을 따라 수행하였다. 염기서열 정렬은 BioEdit version 7 (Hall, 1999)의 ClustalW multiple alignment (Thompson et al., 1994)을 이용하였으며, 유전거리는 MEGA 11 (Tamura et al., 2021)의 Kimura 2-parameter 모델(Kimura, 1980)을 이용하여 계산하였다. 종간 유연관계를 확인하기 위한 계통 수는 근린결합수 (neighbor-joining tree)를 작성하였으며, bootstrap은 1,000번 수행하였다. 염기서열 비교를 위해 미국국립생물공학정보센터 GenBank에 등록하여 accession number (OQ834866~OQ83470)를 부여받았으며, 비교표본으로 GenBank에 등록된 일본산 꼬마횟대(Cottiusculus gonez, AB258328), 점줄횟대 (Cottiusculus nihonkaiensis, LC216080)와 Cottiusculus schmidti (AB258323)를 사용하였으며, 외집단으로는 뿔횟대(Enophrys diceraus, MW562145)를 사용하였다.

결과 및 고찰

점줄횟대 Cottiusculus nihonkaiensis Kai and Nakabo, 2009 (Fig. 1)

Fig. 1. Lateral view of Cottiusculus nihonkaiensis, PKU 7812, 85.1 mm in standard length. Scale bar indicates 1.0 cm.

Cottiusculus nihonkaiensis Kai and Nakabo, 2009: 215 (Type locality: Kyoto Prefecture, Japan); Kim and Ryu, 2017: 138 (Korea); Kim et al., 2020: 219 (Korea); Yang et al., 2021: 6 (East China Sea).

Cottiusculus schmidti (not of Jordan and Starks, 1904): Kim and Youn, 1992: 71 (Korea); Kim and Kang, 1993: 62 (Korea); Kim et al., 2001: 82 (Korea).

형태특징

계수 및 계측자료는 Table 2에 나타내었다. 머리와 몸은 종편되어 있고 피부아래 측선 비늘을 제외하고 비늘이 없다. 또한, 두부에는 4개의 전새개골 가시가 있고 가장 위쪽 전새개골 가시가 가장 크고 등쪽을 향한 작은 가시와 함께 휘어져 있으며 둥근 홈이 없다.

Table 2. Counts and measurements of Cottiusculus nihonkaiensis(Korea), C. nihonkaiensis(Japan), and C. schmidti(Japan)

눈은 머리에 비해 크고, 위턱은 눈의 중앙 아래에 위치한다. 양턱과 서골에는 뾰족한 원뿔니가 다열로 나 있다. 양턱의 안쪽에서 바깥쪽으로 갈수록 이빨이 많아진다. 콧구멍은 2개로 전비공은 둥근 모양, 후비공은 길쭉한 모양이다. 비극 (nasal spine)은 짧고 가끔 약하게 두 갈래로 갈라져 있으며 등쪽을 향해 있다(Fig. 2a, 2b). 제1등지느러미는 신장되지 않았으며, 두 번째, 세 번째 극조가 가장 길다. 제2등지느러미는 제1등지느러미보다 기저의 길이가 길다. 측선은 꼬리지느러미 기저를 지나 꼬리지느러미 전반부까지 뻗어 있다. 가슴지느러미는 제 2등지느러미 중앙 지점까지 도달한다. 위턱의 후단부에 두 갈래의 주상악골 극모(MX, maxillary cirrus), 눈 위에 안상골 극모(SOC, supraorbital cirrus), 아가미뚜껑에 주새개골 극모(OP, opercular cirrus), 전새개골 극모(PO, preopercular cirrus) 그리고 측선 극모(LLP, lateral line cirri)가 나 있다(Fig. 3).

Fig. 2. Nasal spines of Korean Cottiusculus nihonkaiensis (a, b) and Japanese C. schmidti (c). a: Dorsal view of PKU 7811. b: Dorsal view of PKU 8461. c: Dorsal view of Japanese C. schmidti(Kai and Nakabo, 2009). Nasal spines are surrounded by circles. Scale bars indicate 1.0 mm (a, b) and 0.5 cm (c).

Fig. 3. Head of Cottiusculus nihonkaiensis showing diverse cephalic cirri. Scale bar indicates 1.0 cm. LV ventral lateral cirrus, MX maxillary cirrus, OP opercular cirrus, PO preopercular cirrus, SOC supraorbital cirrus.

체색

머리는 짙은 갈색이며, 몸통 위쪽은 갈색 바탕에 흑갈색 반점이 있고 몸통 아래쪽은 희고 측선 아래에 2~4개의 갈색 반점이 있다. 제1등지느러미는 갈색을 띠며 짙은 갈색 반점이 있다. 제2등지느러미는 연한 갈색을 띠며 갈색 반점들이 있다. 꼬리 지느러미는 연한 갈색이며 2~3줄의 갈색 반점이 있다. 가슴지느러미는 연한 갈색이며 기저는 짙은 갈색 바탕에 3~4줄의 반점이 있고, 배쪽에는 반점이 없다. 뒷지느러미는 흰색을 띤다.

분포

한국 전연안(본 연구), 동해의 일본측 연안(Kai and Nakabo, 2009).

분자계통분석

한국산 점줄횟대 5개체의 미토콘드리아 DNA cytochrome b 염기서열 585 bp를 확보하여 GenBank에 등록된 일본산 Cottiusculus 속에 속하는 종과 유전적 거리를 비교한 결과, 일본산 C. nihonkaiensis와 유전거리가 99.3~99.7%로 매우 가까웠으며, 같은 속의 C. schmidti와 C. gonez와는 유전거리가 94%, 89%로 차이가 확인되었다. 또한 계통유연관계를 분석한 결과에서도 한국산 점줄횟대는 일본산 C. nihonkaiensis (LC216080)과 유의미하게(bootstrap 수치 100) 동일한 그룹으로 나타나 동일종으로 확인되었다(Fig. 4). 외집단으로 사용된 뿔횟대(Enophrys diceraus, MW562145)와 한국산 점줄횟대는 유전거리가 85.4~85.9% 수준의 차이를 보였다.

Fig. 4. Neighbor-joining tree constructed by mtDNA cytochrome b sequences of Korean Cottiusculus nihonkaiensis and Japanese Cottiusculus spp. with one outgroup, Enophrys diceraus. Scale bar indicates genetic distance of 0.01. Numbers at node indicate bootstrap values. Parentheses and superscript indicate GenBank accession number and voucher number, respectively.

비고

점줄횟대는 국내 최초 Mori (1952)에 의해 함경북도 청진에서 채집되어 Cottiusculus schmidti로 보고되었다. 이후, Chyung (1977), Kim and Youn (1992), Kim and Kang (1993), Youn (2002), Kim et al. (2001), Kim et al. (2005)도 점줄횟대의 학명을 C. schmidti로 사용하였다. 그러나 Kai and Nakabo (2009)에 의해 Cottiusculus nihonkaiensis가 신종으로 보고된 이후, 이전에 C. schmidti로 동정되었던 한국산 점줄횟대는 표본의 재검토 없이 C. nihonkaiensis로 변경 사용되고 있다(Kim and Ryu, 2017; Kim et al., 2020). Kai and Nakabo (2009)에 의하면 C. schmidti는 C. nihonkaiensis와 달리 비극이 깊게 두 갈래로 갈라져 있으며(Fig. 2c), 측선 아래 얼룩이 2~4개인 C. nihonkaiensis와 달리 C. schmidti는 측선 아래에 5~8개의 얼룩이 있다. 또한, C. schmidti는 눈 위 안상골 극모는 수컷에만 나타나며, 체장 55 mm 이상 수컷의 경우 제1등지느러미가 신장되어 있는 반면, 암컷은 신장되어 있지 않고, 주새개골, 전새개골, 측선에는 암수 모두 극모가 없다(Kai and Nakabo, 2009). 과거 점줄횟대를 C. schmidti로 보고한 Chyung (1977)은 측선 아래 갈색 점의 세로줄이 있고, 수컷은 눈 위에 1개의 안상골 극모를 가지는 반면 암컷은 없고, 비극이 두 갈래로 갈라져 있다고 기술하였다. 그러나 C. nihonkaiensis는 암수 모두 눈 위에 안상골 극모를 가지며 비극이 한 갈래이거나 얕게 갈라진 특징에 의거(Kai and Nakabo, 2009), Chyung (1977)의 점줄횟대는 일본산 C. schmidti를 기재한 것으로 추정된다(Kai and Nakabo, 2009). 이후 Kim and Youn (1992), Kim and Kang (1993), Kim et al. (2001)의 C. schmidti는 눈 위에 안상골 극모가 있으나 제1등지느러미가 신장되지 않은 점, 그리고 측선 아래 얼룩이 2~4개인 점 등에서 C. nihonkaiensis로 판단된다. 한편, Kim et al. (2005)의 C. schmidti는 눈 위에 안상골 극모가 없고 제1등지느러미가 신장되지 않았으며 측선 아래 4개 이상의 얼룩을 가지는 점 등에서 일본산 C. schmidti 특징을 잘 보여준다. Kai and Nakabo (2009)에 의하면, C. schmidti는 일본의 태평양 연안을 따라 분포하는 반면, C. nihonkaiensis는 동해의 일본측 연안을 따라 분포하여, Kim et al. (2005)의 C. schmidti는 일본 문헌을 참고했을 가능성이 높다. Kai and Nakabo (2009)는 C. nihonkaiensis가 C. schmidti보다 체장에 대한 두장, 위턱 길이, 체고의 백분비에서 더 크다고 언급한 바 있다. 한국산 점줄횟대 32개체의 체장에 대한 두장, 위턱 길이, 체고비를 Kai and Nakabo (2009)의 일본산 C. schmidti, C. nihonkaiensis와 비교한 결과 한국산 점줄횟대는 일본산 C. nihonkaiensis와 대부분 일치하였다(Table 2). 또한 한국산 점줄횟대의 지느러미 계수 빈도 분포를 일본산 C. schmidti, C. nihonkaiensis와 비교한 결과 등지느러미와 뒷지느러미는 한국산 점줄횟대와 일본산 C. nihonkaiensis가 일치하였으나 가슴지느러미는 한국산 점줄횟대와 일본산 C. schmidti가 유사한 결과를 보였다(Table 3). Kai and Nakabo (2009)에 의하면 C. schmidti, C. nihonkaiensis가 뒷지느러미, 가슴지느러미 계수에서 차이를 보인다고 하였으나, 본 연구에서는 지느러미 계수에서는 차이를 보이지 않았다. 분자결과는 한국산 점줄횟대가 일본산 C. nihonkaiensis와 99.3~99.7% 일치하여, 형태 및 분자결과를 종합적으로 검토하면 한국산 점줄횟대는 C. nihonkaiensis인 것으로 사료된다.

Table 3. Frequency distribution of dorsal, anal, and pectoral fin rays between Korean and Japanese C. nihonkaiensis and Japanese C. schmidti