서론
앨퉁이목(Stomiiformes)에 속하는 Phosichthyidae과 어류에는 전 세계적으로 7속 24종(Nelson, 2016; Fricke et al., 2022), 일본에는 5속 9종(Motomura, 2020)이 알려져 있으며, 한국에서는 출현한 기록이 없다. Phosichthyidae과 어류는 대서양과 인도양, 태평양에 널리 분포하며(Villarins et al., 2022), 주로 200~600 m 수심에 서식하는 중심해성(Mesobenthopelagic) 어류이다(Parin and Borodulina, 1990). 몸은 측편형으로 가늘고 길며, 최대 체장 300 mm까지 자란다(Harold, 1999). 다수의 둥근 발광기(photophore)가 몸의 복부를 따라 1열 또는 2열로 줄지어 있고, 턱에는 수염이 없다(Kenaley and Stewart, 2015). 눈 주위에 1개 또는 2개의 발광기가 있으며, 눈 뒤 발광기(posterior photophore; PTO) 유무에 따라, 발광기가 있으면(Ichthyococcus+Pollichthys+Vinciguerria+Woodsia) 그룹, 없으면 (Yarrella+Polymetme) 그룹으로 구분된다(Harold, 2003). 또한, Yarrella속과 Polymetme속은 기름지느러미(adipose fin) 유무에 따라, 기름지느러미가 있으면 Polymetme속, 없으면 Yarrella 속으로 구분된다(Harold, 2003). Polymetme속에 관한 연구로는 6종 P. andriashevi, P. corythaeola, P. elongata, P. illustrus, P. surugaensis, P. thaeocoryla의 형태(Parin and Borodulina, 1990), 일본산 3종 P. corythaeola, P. elongata, P. surugaensis의 종검색(Nakabo, 2013), mitochondrial DNA COI 분석을 이용한 남중국해의 어류상(Xu et al., 2021), 그리고 P. elongata 자치어의 형태발달(Fukui and Kuroda, 2005) 등이 있다. 국립수산과학원 수산과학조사선을 이용하여 우리나라 전 해역 수산자원조사를 수행하던 도중에, 2016년 10월 제주도 남부 연안과 2022년 8월 전라남도 영광군 근해에서 저인망으로 앨퉁이와 유사하나 체형이 긴 어류 2개체가 채집되었다. 해당 개체는 눈 뒤에 발광기가 없으며, 1개의 작은 기름지느러미가 존재하여 국내에 출현기록이 없는 Polymetme속 어류로 식별되었다. 그리고 뒷지느러미 기점에 위치한 발광기의 모양과 새파수가 P. elongata와 매우 유사함을 확인하였다. 따라서 본 연구에서는 국내에서 처음 채집된 P. elongata의 형태분석 결과를 기술하고, Phosichthyidae과, Polymetme속, P. elongata의 새로운 국명을 제안하고자 한다.
재료 및 방법
1. 채집
2016년 10월 19일 우리나라 제주도 남부 연안과 2022년 8월 9일 전라남도 영광군 근해에서 Polymetme속 어류 각 1개체씩 국립수산과학원(National Institute of Fisheries Science, NIFS) 수산과학조사선에 의해 저인망으로 채집되었다(Fig. 1). 채집된 표본은 각각 국립수산과학원(제주산 1개체)과 국립해양생물자원관(National Marine Biodiversity Institute of Korea, MABIK; 황해산 1개체)으로 운반 후 표본번호(국립수산과학원, NIFS 00004; 국립해양생물자원관 MABIK PI00058813, 이전번호 부경대학교, PKU 62990)를 부여하였다. 표본은 사진 촬영 후 99% 알코올에 고정하였다.
Fig. 1. Map showing the sampling area of Polymetme elongata in the Yellow Sea (● MABIK PI00058813) and the southern coastal waters of Jejudo Island (▲ NIFS 00004), Korea; Quadrangle: the area of the Yeonggwang-gun, Jeollanam-do.
2. 형태분석
표본의 부위별 용어, 계수 및 계측은 Parin and Borodulina (1990)와 Harold (2003), Nakabo (2013)를 따랐으며, 지느러미 연조(soft rays), 새파(gill rakers), 척추골(vertebrae), 발광기(photophores; Fig. 2)를 포함한 14개의 계수형질과 두장(head length; HL)과 체장(standard length: SL)을 포함한 2개의 계측 형질을 분석하였다. 비교를 위해 가고시마대학교 박물관(Kagoshima University Museum)에서 확증 표본(voucher specimen; KAUM-I 133270) 1개체를 대여받아 비교 및 분석하였다. 발광기의 부위별 명칭은 Harold (2003)와 Nakabo (2013)를 따랐다. 새파수 계수를 위해 해부용 가위를 이용하여 적출 후 입체 해부 현미경(SZH16, Olympus, Japan)을 이용하여 관찰하고, 현미경용 사진촬영장치(Active measure program, Mosaic 2.0; Fuzhou Tucsen photonics, Fuzhou, China)를 이용하여 촬영하였다. 척추골수는 부경대학교 공동실험실습관에서 X-선 영상분석기(SOFTX HA-100, Japan)를 이용하여 촬영 후 계수하였다.
Fig. 2. The abbreviated terminology of photophores of genus Polymetme. ‘A’: the ventral view of the head; ‘B’: the lateral view of the genus Polymetme. AC: ventral series posterior to anal fin origin; BR: photophores on branchiostegal membranes; IC: counts of ‘IV+VAV+AC’; IP: ventral series anterior to pectoral fin base; IV: ventral series anterior to pelvic fin base, the counts of ‘IP+PV’; OA: lateral series; PO: preorbital photophores; PV: ventral series between bases of pectoral and pelvic fins; SO: paired photophores near symphysis of lower jaw; VAV: ventral series between pelvic fin base and anal fin origin.
결과
Family Phosichthyidae Weitzman, 1974
(New Korean name: Gin-ael-tung-i-gwa)
몸은 가늘고 길다. 새파는 유어 및 성어 시기에 모두 잘 발달해 있다. 보통 2개의 상주상악골(supramaxillary)과 4~7개의 상설골(epihyal)을 가진다. Yarrella속을 제외하고는 모두 기름지느러미를 가진다. 10~16개의 등지느러미 연조, 12~33개의 뒷지느러미 연조를 가지며, 아래턱에는 수염이 없다(Harold, 2003; Nelson et al., 2016). 세계적으로 7속 24종이 알려져 있다(Fricke et al., 2022).
Genus Polymetme McCulloch, 1926
(New Korean name: Gin-ael-tung-i-sog)
Polymetme McCulloch, 1926: 166 (Type species: Polymetme illustris).
몸이 길고, 입은 크다. 척추골은 42~46개, 새조골(branchiostegal rays)은 13~14개, 새파는 15~19개를 가진다. 등지느러미는 10~13개, 뒷지느러미는 27~34개, 가슴지느러미는 9~11개, 배지느러미는 7개의 연조를 가진다. 세계적으로 6종이 알려져 있다(Parin and Borodulina, 1990); Polymetme andriashevi Parin & Borodulina, 1990, P. corythaeola (Alcock, 1898), P. elongata (Matsubara, 1938), P. illustris McCulloch, 1926, P. surugaensis (Matsubara, 1943), P. thaeocoryla Parin & Borodulina, 1990.
Polymetme elongata (Matsubara, 1938)
(New Korean name: Gin-ael-tung-i)(Table 1, Fig. 3)
Fig. 3. Photos of Polymetme elongata. A, NIFS 00004, 70.65 mm SL; B, MABIK PI00058813, 54.04 mm SL. Scale bars indicate 10.0 mm.
Table 1. Comparison of the counts and measurements of Polymetme elongata
Photophores terminology: AC: ventral series posterior to anal fin origin; BR: photophores on branchiostegal membranes; IC: counts of ‘IV+VAV+AC’; IV: ventral series anterior to pelvic fin base, the counts of ‘ventral series anterior to pectoral fin base (IP)+ventral series between bases of pectoral and pelvic fins (PV)’; PO: preorbital photophores; SO: paired photophores near symphysis of lower jaw; VAV: ventral series between pelvic fin base and anal fin origin.
Yarrella blackfordi elongata Matsubara, 1938: 45 (Type locality: Kumano-Nada, southeastern to Kii Peninsula, Japan).
Polymetme elongatus: Shinohara et al., 1996: 162 (Japan); Shinohara et al., 2005: 405 (Japan); Motomura et al., 2015: 14 (Japan).
Polymetme elongata: Fujii, 1984: 45 (Japan); Okamura and Kitajima, 1984: 147, 335 (Japan); Harold, 1999: 1904 (Japan); Shinohara et al., 2001: 297 (Japan); Aizawa, 2002: 321 (Japan); Motomura et al., 2020: 32 (Japan).
1. 관찰표본
NIFS 00004, 1개체, 70.65 mm SL, 제주도 남부 연안, 2016년 10월 19일, 32°48′N, 126°43′E (243해구), 탐구 21호, 저층트롤, 수심 112 m, 저층수온 16.24℃, 저층염분 34.37, 채집자 장서하; MABIK PI00058813 (이전번호: PKU 62990), 1개체, 54.04 mm SL, 전라남도 영광군 근해, 2022년 8월 9일, 35°19′N, 125°17′E (192해구), 탐구 21호, 저층트롤, 수심 67 m, 저층수온 10.53℃, 저층염분 32.46, 채집자 임민영.
2. 비교표본
Polymetme elongata: 표본번호 KAUM-I 133270, 1개체, 140.7 mm SL, off Nomaike, Minami-satsuma, Kagoshima, Japan, 2019년 10월 6일, 저인망.
3. 형태 기재
Polymetme elongata 2개체의 계수 및 계측값은 Table 1에 제시하였다. 체형은 측편형으로 얇고 길쭉하며, 굴곡이 없고 배지느러미 기점부터 체고가 낮아진다. 머리는 작고, 두장은 체장의 약 1/5이다. 눈은 크고 둥글다. 입은 매우 크다. 콧구멍은 2개로 눈 앞에 위치한다. 윗턱에는 2열의 작은 송곳 모양의 이빨이 나 있다. 비늘은 없다. 전새개골(preopercle)에는 가시가 없고 매끈하다. 측선은 1개로 아가미뚜껑의 상부에서 시작하여 꼬리자루 중앙까지 완만하게 이어져 있다. 등지느러미는 배지느러미와 뒷지느러미 사이에 위치하며, 등지느러미 기저의 후단부는 뒷지느러미 기점에 위치한다. 가슴지느러미는 길지만, 그 끝이 배지느러미 기점에는 도달하지 않는다. 기름지느러미는 1개로 작다. 새파는 18개, 척추골은 44개를 가진다.
눈 앞 발광기(preorbital photophore; PO)가 존재하지만 눈 뒤 발광기(PTO)는 없다. 복부의 발광기는 뒷지느러미 기점을 기준으로 전방은 2열, 후방은 1열을 이룬다. 주둥이 끝에 1개, 새조골(branchiostegal membranes; BR)에 발광기가 9개 있다. 가슴지느러미 기점 앞에는 2개의 발광기가 있으며, 가슴지느러미 기점부터 뒷지느러미 기점까지 발광기는 2열을 이루며, 1열당 17개의 발광기를 가진다. 배지느러미 기점부터 뒷지느러미 기점까지의 발광기(ventral series between pelvic fin base and anal fin origin; VAV)는 8개가 2열로 나 있다. 그 뒤로(ventral series posterior to anal fin origin; AC)는 모두 23개의 발광기가 1열로 나 있는데, 첫 번째 발광기는 가장 낮고, 두 번째 발광기는 세 번째 발광기보다 높게 위치한다(Fig. 4).
Fig. 4. The anterior photophores of AC from Polymetme elongata. A, MABIK PI00058813, 54.04 mm SL; B, NIFS 00004, 70.65 mm SL; C, KAUM-I 133270, 140.7 mm SL; D, KAUM-I 46852, 126.9 mm SL; E, KAUM-I 134066, 137.1 mm SL; F, KAUM-I 134079, 145.3 mm SL. Blue arrow: first photophore of the ventral series posterior to anal fin origin (AC); Green quadrangle: the origin of anal fin; Red arrow: second photophore of AC; Yellow arrow: third photophore of AC. The second photophore is most highest and the third photophore is lower than second photophore in all specimen. The first photophore is most lowest. The photographs of ‘C’ to ‘F’ were provided by Hiroyuki Motomura.
4. 체색
몸은 전체적으로 밝은 은빛을 띠며, 등쪽은 약간 검은색을 띤다. 각 지느러미는 투명하거나 희미한 미색을 띠며, 꼬리지느러미 아래에서 5번째 연조의 끝부분은 어두운 색을 띤다. 등지느러미와 뒷지느러미 연조의 기점은 어둡다(Fig. 3).
5. 분포
한국 황해 및 제주도(본 연구), 남중국해(Xu et al., 2021), 동중국해, 일본, 필리핀 등 서태평양에 서식한다(Matsubara, 1938; Fujii, 1984; Machida, 1984; Bourret, 1985; Parin and Borodulina, 1990).
고찰
본 연구는 2016년 10월 제주도 남부 연안과 2022년 8월 영광군 근해에서 채집된 Phosichthyidae과 어류 2개체를 대상으로 형태분석을 실시한 결과 앨퉁이과 어류에 비해 Gonostomatidae과처럼 기다란 체형을 가지며, 체장 대비 두장 비율과 새파수를 통해 Polymetme elongata로 확인되었다. 본 종의 상위분류군인 Phosichthyidae과 어류는 국내에 아직 보고된 바 없지만, 본 연구를 통해 처음으로 Phosichthyidae과 어류의 한국 연근해 출현을 확인할 수 있었다.
P. elongata는 최초 Matsubara (1938)에 의해 일본 쿠마노나다(Kumano-Nada) 해역에서 채집된 Yarrella속 1개체를 근거로 신종 보고되었다. 또한 Polymetme속 내 모든 종에 대한 형태 비교는 Parin and Borodulina (1990)에 의해 처음 제시되었으며, Nakabo (2013)는 일본 해역에 서식하는 3종에 대한 형태 분류 형질을 제시한 바 있다. 제주 및 황해산 표본들은 눈 뒤에 발광기가 없고, 기름지느러미가 존재하는 특성상 Polymetme속에 속하며(Harold, 2003), 지느러미 기조수와 발광기수가 원기재(Matsubara, 1938) 및 분류학적 재검토(Parin and Borodulina, 1990)에서 P. elongata의 계수형질과 잘 일치하였다. 또한, 뒷지느러미 기점의 첫 번째~세 번째 발광기 위치, 체장에 대한 두장의 비율 그리고 새파수 등을 통해 P. elongata로 확인되었다(Nakabo, 2013). 북서태평양에 서식하는 Polymetme속 어류에는 P. corythaeola, P. elongata, P. surugaensis 3종이 알려져 있다(Matsubara, 1943; Fujii, 1984; Fukui and Kuroda, 2005). 이 중 P. surugaensis는 뒷지느러미 기점의 두 번째와 세 번째 발광기의 위치가 일치하여 다른 2종과 잘 구분된다. 또한 체장에 대한 두장의 비율은 P. elongata는 1/5, P. corythaeola는 1/4로(Nakabo, 2013), 2016년 개체는 21.63%, 2022년 개체는 20.32%로 나타나 해당 표본은 P. elongata의 특징과 잘 일치하였다.
Parin and Borodulina (1990)는 P. corythaeola의 새파수를 16개, P. elongata의 새파수를 17개로 언급하였으며, 두 종 모두 드물게 1개씩의 오차가 있을 것으로 보았다. 이후 Nakabo (2013)는 P. corythaeola의 새파수를 15~17개, P. elongata의 새파수를 18~19개로 주장하였다. 한편, 지중해에서의 P. corythaeola는 16개의 새파를 가지는 반면(Lombarte et al., 2022), 일본 기이오시마 섬 인근의 P. elongata는 17~18개(Okamura, 1984), 남중국해에서의 P. elongata는 18개(Liao et al., 2008)의 새파를 가져 두 종은 잘 구분된다. 제주 및 황해산 표본 역시 새파수가 각 18개로, P. elongata의 새파수와 잘 일치하였다. P. thaeocoryla는 새파가 16~17개, P. andriashevi는 배지느러미 기점~뒷지느러미 기점까지의 발광기가 9개로(Parin and Borodulina, 1990), 18개의 새파와 8개의 발광기를 가지는 본 종과 잘 구분되었다. P. illustris는 계수형질 범위가 중복되어 정확한 비교는 어렵지만, P. illustris는 호주 남부와 남동부 해역에 분포하여(McCulloch, 1926), 분포해역에서 구분 가능하다.
꼬리지느러미 하엽 끝에 나타나는 검은색 반점(black tip of caudal fin)은 Phosichthyidae과의 Ichthyococcus polli, Pollichthys mauli, Vinciguerria nimbaria (Villarins et al., 2022), I. ovatus (Kenaley and Stewart, 2015)에서는 발현되지 않는 것으로 나타났다. 해당 형질은 Polymetme속인 황해산 표본에서 관찰되었으며, 제주산 표본은 해당 부위가 손상되어 검은색 반점의 유무를 확인할 수 없었다. 일본 가고시마대학교에서 대여한 확증 표본 역시 해당 부위가 손상되어 정확한 비교는 어려웠으나, 사진자료를 통한 3개체와의 비교에서 최대 6개의 연조 끝부분이 검은색을 띠어, Polymetme속에서 발현 가능한 형태형질임을 확인할 수 있었다(Fig. 5). 하지만, Lombarte et al. (2022)에서 제시한 같은 속의 P. corythaeola 역시 동일한 부위에 검은색 반점이 있어, 해당 부위는 P. elongata의 고유 형태형질은 아닌 것으로 추정된다. 또한 Phosichthyidae과의 모든 종에 대한 흑색 반점 유무 여부는 지금까지 확인된 바 없다. 이에 본 형질이 Polymetme속과 다른 속을 구분할 수 있는 정확한 분류학적 형태형질로서 적용되기 위해서는 Polymetme속 뿐만 아니라 Phosichthyidae과에 포함되는 종에 대해 더 많은 표본을 확보하여 비교할 필요가 있다.
Fig. 5. The photographs of the tip of caudal fin in Polymetme elongata. A, MABIK PI00058813, 54.04 mm SL; B, NIFS 00004, 70.65 mm SL; C, KAUM-I 133270, 140.7 mm SL; D, KAUM-I 46852, 126.9 mm SL; E, KAUM-I 134066, 137.1 mm SL; F, KAUM-I 134079, 145.3 mm SL. The photographs has show the black tip of caudal fin in A and D to F, and the photographs of B and C were absent. The photographs of C to F were provided by Hiroyuki Motomura.
P. elongata는 31.7 mm SL에는 치어(juvenile) 단계에 도달하고, 최대 190 mm SL까지 성장한다(Fukui and Kuroda, 2005). 제주 및 황해산 표본들은 각각 70.65 mm SL, 54.04 mm SL로 매우 작은 유어 단계로 확인되었다. 또한 Phosichthyidae과 어류는 남중국해와 동중국해, 일본 남부 해역에서 출현하며(Parin and Borodulina, 1990; Xu et al., 2021), 주로 200~600 m의 수심에서 서식하는 것으로 알려진 바 있다(Parin and Borodulina, 1990). 그러나 제주 및 황해산 개체는 각각 112 m와 67 m의 비교적 얕은 수심에서 채집되었다. 제주 및 황해산 개체는 기존 연구 결과(Matsubara, 1938; Machida, 1984; Parin and Borodulina, 1990; Liao et al., 2008)와 형태적 차이는 없으나(Table 1), 출현수심(200~430 m)에서의 차이를 보인다. 이는 P. elongata가 주요 서식처로 알려진 일본 남부 해역에서(Parin and Borodulina, 1990) 가까운 한반도 인근해역인 제주도와 황해까지 이동하여, 비교적 낮은 수심에서 채집된 것으로 사료된다. 그러나 표본수의 부족 등으로 인해 정확한 출현 수심 및 서식지 분포와 같은 생태학적 정보의 차이를 도출해내기에는 어려움이 있다. 이에, 일시성 출현 여부 또는 정착 및 산란장을 확인하기 위해 어란 및 자치어를 확보하거나, 더 많은 시료를 확보하여 출현 수심의 차이, 서식처 도출 등의 생태학적 연구를 수행할 필요가 있다. 본 연구에서 형태분석 결과를 기반으로 국내에 새롭게 보고되는 Phosichthyidae과, Polymetme속, Polymetme elongata의 국명으로 가늘고 긴 체형을 특징으로 각각 “긴앨퉁이과”, “긴앨퉁이속”, “긴앨퉁이”를 제안한다.
사사
논문을 세심하게 검토해 주신 세 분 심사위원께 감사드립니다. 또한 표본을 대여해 주신 가고시마대학교 박물관(Kagoshima University Museum) Hiroyuki Motomura 박사님께 감사드립니다. 이 논문은 2023년도 국립수산과학원 수산시험연구사업(R2023010)과 국립해양생물자원관 ‘해양생명자원 기탁등록 보존 기관 운영(2023)’ 사업의 지원을 받아 수행되었습니다.
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