제주도 남부해역에서 채집된 Bathylagidae (바다빙어목) Lipolagus ochotensis 자어의 한국 첫기록

First Record of the Eared Blacksmelt, Lipolagus ochotensis (Bathylagidae, Osmeriformes) Larvae from the Southern Coastal Waters of Jejudo Island, Korea

Abstract

본 연구에서는 2018년 2~3월 제주도 남부해역에서 Bathylagidae에 속하는 Lipolagus ochotensis 자어 4개체(체장 13.4~21.3 mm)를 봉고네트로 채집하였다. L. ochotensis 자어는 몸이 길게 신장되었으며, 체고는 낮고, 눈이 돌출되며, 몸의 후반부에 흑색소포가 나 있고, 등지느러미가 몸 중앙에 위치하는 특징을 가진다. 미토콘드리아 DNA COI의 염기서열 625 bp를 분석한 결과, L. ochotensis 성어와 97.6%로 매우 가깝게 나타났다. 국내 처음 보고되는 본 종의 새로운 과명으로 "심해빙어과", 속명으로 "검은빙어속", 국명으로 "검은뺨빙어"를 각각 제안한다.

Four individuals of Lipolagus ochotensis larvae (13.4~21.3 mm SL), belong to the family Bathylagidae, were collected by a Bongo net from the southern waters off Jejudo Island, Korea in February to March 2018. L. ochotensis is characterized by a elongated and compressed body, the eye stalks, series of melanophores on posterior of body, dorsal fin origin above the middle of the body. A molecular analysis based on 625 base pairs sequences in the mitochondrial DNA cytochrome c oxidase subunit I region shows that specimens were closely matched to adult L. ochotensis (genetic distance=0.024). We report the first record of family Bathylagidae, genus Lipolagus, L. ochotensis in Korean waters, and suggest their new Korean names, "Sim-hae-bing-eo-gwa", "Geom-eun-bing-eo-sok", and "Geom-eun-bbyam-bing-eo", respectively.

서론

바다빙어목(Osmeriformes) Bathylagidae 어류는 북서태평양 오호츠크해, 베링해, 미국, 멕시코, 호주 등지에 널리 분포하는 심해성 어류로 전 세계적으로 8속 23종(Eschmeyer et al., 2022)이 속하지만, 우리나라에는 아직 보고된 바 없다. 이들은 중층표영대 (mesopelagic)에 서식하는 대표적 어류의 하나로 주로 900~6,000 m의 깊은 수심에 서식한다 (Fedorov et al., 2003). Bathylagidae 어류는 기름지느러미가 있거나 없고, 후쇄골 (postcleithra)과 중오훼골 (mesocoracoid)이 없고, 가슴지느러미가 몸의 배 쪽에 가깝게 위치하는 것이 특징이다 (Nelson et al., 2016).

중층표영대에 서식하는 자치어는 다양한 어종들의 먹이원으로 분포에 대한 연구가 활발하게 수행되었으며, 샛비늘치과(Myctophidae), 앨퉁이과(Sternoptychidae), 솔니앨퉁이과 (Gonostomatidae), Bathylagidae, Phosichthyidae 어류 등이 우점하는 것으로 알려져 있다 (Sassa and Hirota, 2013). 우리나라에서는 솔니앨퉁이과 자어 1종 (Sigmops gracilis), 샛비늘치과 한국 미기록 2종 (Diaphus garmarni, Notoscopelus japonicus) 자어의 기록 (Lee and Kim, 2013; Park et al., 2019; Lee et al., 2020), 분포 및 생태 연구 (Lee et al., 2022) 등이 보고되었다. Bathylagidae에 속하는 Lipolagus ochotensis (Schmidt, 1938) 자어는 일본 사가미만 및 쿠로시오 주변해역에서의 분포 연구가 수행되었다(Sassa and Kawaguchi, 2006; Watanabae et al., 2010).

우리나라 전 해역에서 매월 난자치어 모니터링 조사를 수행 중 2018년 2~3월 제주도 남부해역에서 채집된 시료에서 아직까지 우리나라에서 보고된 적이 없는 자어를 발견하였다. 본 종은 양쪽 눈이 돌출되어 있는 특징에 근거하여 Bathylagidae의 한 종으로 동정되었으며, 분자유전학적 분석을 통해 L. ochotensis로 확인되었기에, 본 종의 형태특징 및 출현에 대해 상세히 보고하고자 한다.

재료 및 방법

1. 채집

Lipolagus ochotensis 자어 4개체 (13.4~21.3 mm SL)는 우리나라 전 해역의 난자치어 분포현황을 파악하기 위해 국립수산과학원 수산과학조사선 탐구21호 (999톤)로 수행한 난자치어 시료에서 발견하였다. 조사해역의 저층수온은 13.44~15.85℃, 저층염분은 34.43~34.47 범위였다. 본 시료는 2018년 2~3월 제주도 남부해역에서 봉고네트 (망구 80 cm, 망목 330 μm)를 이용하여 바닥부터 표층까지 경사채집하였다. 채집된 시료는 현장에서 70% 에탄올에 고정하여 실험실에서 정밀 분석하였고, 국립수산과학원 (National Institute of Fisheries Science) 수산자원연구센터 (Fisheries Resources Research Center)의 난자치어 분석실 (Ichthyoplankton laboratory)에 등록 (NIFS_FRRC_I_00143-00146) 후 보관하였다.

2. 형태분석

종 동정은 Okiyama (2014)의 형태정보를 이용하여 체형, 두부 모양, 흑색소포 분포의 특징으로 비교 분석하였다. 자치어의 발생단계 및 각 부위별 용어와 측정은 Okiyama (2014)의 방법을 따라 입체 현미경 (Olympus SZX-16, Tokyo, Japan) 아래에서 0.1 mm 단위까지 측정하였으며, 현미경용 사진촬영 장치 (Olympus cellSens Standard, Japan)를 이용하여 촬영 후 스케치하였다 (Figs. 2~4).

Fig. 1. Map showing the sampling stations of the Lipolagus ochotensis in the southern waters off Jejudo Island in February to March 2018. Flextion larvae 13.4~15.4 mm SL(●), postflextion larvae 21.3 mm SL (O).

3. 분자분석

에탄올에 고정된 자어의 오른쪽 눈알을 떼어내어 GeneAll Exgene^TM Clinic SV DNA extraction kit (GeneAll, Seoul, Korea)를 이용하여 genomic DNA를 추출하였다. 미토콘드리아 DNA의 cytochrome oxidase subunit I (COI) 영역을 증폭시키기 위해 VF2 (5′-TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC-3′)와 FishR2 (5′-ACT TCA GGG TGA CCG AAG AAT CAG AA-3′) 프라이머 (Ward et al., 2005)를 이용하였다. 중합효소연쇄반응 (polymerase chain reaction, PCR)은 AccuPower® PCR Premix에 genomic DNA 4 μL를 첨가한 후 20 μL가 될 때까지 3차 증류수를 넣고 Thermal cycler (C1000^TM; Bio-Rad, Hercules, CA, USA)를 이용하여 PCR을 수행하였다. BioEdit version 7 (Hall, 1999)의 Clustal W (Thompson et al., 1994)를 사용하여 염기서열을 정렬하였다. 염기서열 간 유전거리는 Mega X (Kumar et al., 2018)의 Kimura-2-parameter 모델 (Kimura, 1980)로 계산하였다. 종 동정은 NCBI (National Center for Biotechnology Information)에 등록된 유전정보들과 비교를 통해 실시하였다.

결과

Family Bathylagidae

(New Korean name: Sim-hae-bing-eo-gwa)

Genus Lipolagus Kobyliansky, 1986

(New Korean name: Geom-eun-bing-eo-sok)

Lipolagus Kobyliansky, 1986: 47 (type species: Bathylagus ochotensis Schmidt, 1938).

Lipolagus ochotensis (Schmidt, 1938)

(New Korean name: Geom-eun-bbyam-bing-eo) (Figs. 2~4)

Bathylagus ochotensis Schmidt, 1938: 654 (type locality: Kamchakta, Russia). Holotype: ZIN 24498.

Bathylagus nakazawai: Matsubara, 1940: 315 (Kambara, Japan); Okamurai and Machida, 1986: 27 (Kochi Prefecture, Japan).

Lipolagus ochotensis: Shinohara et al., 1996: 159 (Tosa Bay, Japan); Fedorov et al., 2003: 28 (the Okhotsk Sea, Russia); Tohkairin et al., 2015: 5 (the Okhotsk Sea, Russia); Aizawa and Hatooka, 2002: 285 (Honshu, Japan).

1. 관찰 표본

NIFS_FRRC_I_00143, 1개체, 체장 13.4 mm, 2018년 3월 27일, 제주 254-5해구 (32.25°N, 127.25°E), 탐구21호, 봉고네트, 수심 130 m, 저층수온, 13.64℃, 저층염분, 34.68; NIFS_FRRC_I_00144, 1개체, 체장 14.0 mm, 2018년 3월 27일, 제주 253-5해구 (32.25°N, 126.75°E), 탐구21호, 봉고네트, 수심 116 m, 저층수온, 13.79℃, 저층염분, 34.47; NIFS_FRRC_I_00145, 1개체, 체장 15.4 mm, 2018년 3월 25일, 제주 244-5해구 (32.75°N, 127.25° E), 탐구21호, 봉고네트, 수심 121 m, 저층수온, 15.85℃, 저층염분, 34.63; NIFS_FRRC_I_00146, 1개체, 체장 21.3 mm, 2018년 3월 26일, 제주 467-5해구 (31.75°N, 127.25°E), 탐구21호, 봉고네트, 수심 120 m, 저층수온, 13.44℃, 저층염분, 34.43.

2. 형태특징

Lipolagus ochotensis 자어 4개체 (13.4~21.3 mm SL)는 몸은 길게 신장되었으며, 체고는 낮다 (Figs. 2, 3). 머리는 납작하고, 주둥이는 전방으로 돌출되어 있다. 눈은 잘 발달되어 있고, 양옆으로 돌출되어 있다 (Fig. 4). 위턱의 뒤끝은 눈의 앞 가장자리에 미치지 못한다. 가슴지느러미는 작고 둥근 모양이다. 항문전장은 전장의 83.7~83.8%로 몸의 후반부에 위치한다 (Table 1). 체장에 따른 발생단계 및 주요 형태적 특징은 다음과 같다. 체장 13.4~14.0 mm 중기자어: 척색말단이 만곡되었으며, 모든 지느러미는 막지느러미 형태이다 (Figs. 2A, 3A). 항문은 전장의 81.5~83.8%에 위치하였다. 아래턱이 위턱보다 약간 앞쪽으로 돌출되었다. 흑색소포는 나뭇가지 모양으로 양턱, 머리 등쪽, 새개부, 머리 뒤부터 소화관을 따라 꼬리 후반부까지 불규칙하게 늘어서 있다. 체장 15.4 mm 중기자어: 척색말단이 만곡되었으며, 꼬리지느러미가 분화되기 시작하였다 (Figs. 2B, 3B). 새개부의 흑색소포는 이전 단계보다 짙어졌다. 항문은 전장의 84.2%로 체장 13.4~14.0 mm 자어보다 약간 후반부에 위치하였다. 체측의 흑색소포는 몸의 중앙과 등쪽에도 늘어서 있다. 체장 21.3 mm 후기자어: 등지느러미는 몸의 중앙에 위치하며, 항문은 전장의 84.0%에 위치하였다. 등지느러미 연조는 10개, 뒷지느러미는 연조는 15개로 분화되었으며, 꼬리지느러미는 잘 발달되었다 (Figs. 2C, 3C). 가슴지느러미는 작게 발달하였다. 나뭇가지 모양의 흑색소포는 중기자어 단계보다 짙게 분포하고, 몸의 등쪽과 중앙에 2열로 꼬리 후반부까지 나 있고, 소화관 측면에 항문 앞까지 1열로 나 있다 (Figs. 2C, 3C).

Fig. 2. Photo showing larval development of Lipolagus ochotensis. (A) flextion larvae 13.4 mm SL, (B) flextion larvae 15.4 mm SL, and (C) postflextion larvae 21.3mm SL. Scale bars=2.0mm.

Fig. 3. Illustrations showing larval development of Lipolagus ochotensis. (A) flextion larvae 13.4mm SL, (B) flextion larvae 15.4mm SL, and (C) postflextion larvae 21.3mm SL. Scale bars=2.0mm.

Fig. 4. Illustrations showing dorsal view of head of Lipolagus ochotensis larvae. Flextion larvae 15.4mm SL.

Table 1. Comparisons of measurements and counts for Lipolagus ochotensis larvae from Korean waters

3. 분자 동정

미토콘드리아 DNA의 COI 625 base pair 염기서열을 분석한 결과, 북태평양 미국 시애틀 서부 근해에서 채집된 Lipolagus ochotensis 성어와 97.6% 일치하여 L. ochotensis 자어로 확인되었다. L. ochotensis 자어는 Bathylagidae의 Leuroglossus schmidti와 유전거리 86.5%, Bathylagus pacificus와 85.9%로 나타났다 (Table 2). 근린결합수 (Neighbor joining tree)를 통해 L. ochotensis 자어는 L. ochotensis 성어와 매우 가깝게 유집되었으며, L. schmidti, B. pacificus, Melanolagus bericoides 순으로 유집되었다 (Fig. 5).

Fig. 5. Neighbor-joining tree based on mtDNA COI nucleotide sequences, showing the relationships between two Lipolagus ochotensis individuals from this study, six Osmeriformes species. The neighbor-joining tree was constructed using the Kimura 2-parameter distance model, and 1,000 bootstrap replications. Bar indicates a genetic distance of 0.02.

Table 2. Genetic distance among Lipolagus ochotensis larvae of six Osmeriformes species

4. 분포

성어: 베링해 및 오호츠크해 (Fedorov et al., 2003; Tohkairin et al., 2015), 캄차카 반도 (Schmidt, 1938), 일본 토사만, 수구라만 (Shinohara et al., 1996; Aizawa and Hatooka, 2002)을 포함한 북서태평양 해역에 분포한다. 캐나다, 멕시코 등 북동태평양, 호주 등 남서태평양에 분포한다 (Eschmeyer et al., 2022).

자어: 한국 제주도 (본 연구), 일본 사가미만 (Sassa and Kawaguchi, 2006), 토사만 (Sassa and Hirota, 2013), 시코쿠 (Watanabae et al., 2010)에 분포한다.

고찰

본 연구에 이용된 제주도 남부해역에서 채집된 자어는 몸은 길게 신장되었고, 체고가 낮으며, 새개부에 흑색소포가 분포하며, 양쪽 눈이 돌출되어 있는 특징에서 Bathylagidae과에 속하는 검은뺨빙어 (L. ochotensis) 자어의 특징과 잘 일치하였다 (Okiyama, 2014). 분자 동정 결과 검은뺨빙어 성어의 유전정보와도 잘 일치하였다 (Table 2). 검은뺨빙어 자어는 북태평양산 검은뺨빙어 성어와 유전거리 97.6%로 매우 가깝게 나타났으며, 일본에 분포하는 유사어종인 L. schmidti와는 유전거리 86.5%, B. pacificus와는 85.9%로 큰 차이를 보였다 (Table 2). Ward (2009)에 의하면 COI 영역에서 2% 내외의 차이는 종내 유전 변이와 종간 유전 변이의 경계로 보고한 바 있어, 본 연구의 검은뺨빙어 자어와 성어의 유전거리는 종내 변이에 따른 차이인 것으로 생각된다. 한편 일본의 경우 검은뺨빙어는 Microstomatidae에 포함되며, 4종 (L. schmidti, B. pacificus, Melanolagus bericoides, Dolicolagus longirostris) 자어의 특징이 보고되어 있다 (Okiyama, 2014). 검은뺨빙어 자어는 D. longirostris 자어와 돌출된 눈, 흑색소포 분포 특징에서 가장 유사하였는데, 눈아래 흑색소포 분포 (검은뺨빙어 자어는 없음 vs. D. longirostris 자어는 1열로 분포)에서 잘 구분되었다 (Okiyama, 2014). 또한, L. schmidti 자어와는 눈의 돌출 유무 (검은뺨빙어 자어는 양쪽으로 돌출되었음 vs. L. schmidti 자어는 돌출되지 않았음), B. pacificus 자어와는 체측의 흑색소포 분포 (검은뺨빙어 자어는 체측 및 소화관에 1~2열로 분포 vs. B. pacificus 자어는 체측 및 소화관에 4~6개 분포)에서 잘 구분되었다 (Okiyama, 2014). 분포에 대한 연구에 있어서, 쿠로시오 해류의 영향을 받는 일본 남부 토사만의 검은뺨빙어 자어는 겨울철에서 봄철에 주로 분포하는 것으로 보고되어 제주도 남부해역에서 2~3월에 출현한 본 연구의 분포 결과와 잘 일치하였다 (Sassa and Kawaguchi, 2006; Sassa and Hirota, 2013). 한편, 쿠로시오 해류 주변의 검은뺨빙어 자어는 수심 30~100 m에 주로 서식하며, 사가미만에서는 수심 400~1,000 m에 분포하는 것으로 보고되었다 (Miya, 1995; Sassa and Kawaguchi, 2006; Watanabae et al., 2010). 또한, 검은뺨빙어 성어는 200~1,000 m의 깊은 수층에 서식함에 따라, 본 연구의 검은뺨빙어 자어는 쿠로시오 해류를 따라 일본 가고시마 남부해역에서 제주도 근해까지 이동한 후 성장하면서 수심이 깊은 곳으로 이동할 것으로 판단된다. 또한, 중층표영대에 분포하는 솔니앨퉁이 (S. gracilis), 등점샛비늘치 (N. japonicus), 가마니샛비늘치 (D. garmani) 자어는 제주도 주변해역에서 국내 처음 출현하였으며 (Lee and Kim, 2013; Park et al., 2019; Lee et al., 2020), 일본 남부해역에서 국내로 유입되는 중층표영대에 서식하는 자어들이 계속해서 보고될 것으로 생각된다. 검은뺨빙어 자어는 제주도 남부해역 수심 130 m에서 경사채집을 통해 채집되었으며, 향후 다중개폐식네트 (Multiple opening/closing net environmental sensing system)를 이용한 수층별 조사에서 검은뺨빙어 자어가 채집된다면 이들의 수직 분포에 대해서 고찰할 수 있을 것으로 생각된다. 본 연구에서 새롭게 보고되는 Bathylagidae는 영명 (Deep-Sea smelts)을 따라 심해빙어과로 제안하며, L. ochotensis 자어의 새로운 국명으로 성어의 새개부가 검은 특징으로 영명 (Eared blacksmelt)을 따라 “검은뺨빙어”를 제안한다.